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Les valvules auriculo-ventriculaires sont aussi tapissées d’un endothélium., au moins sur leur face ventriculaire ; les animaux frais m'ayant manqué, je n'ai pu déterminer si la face auriculaire en possède, mais je suis tout disposé à croire qu'il y existe aussi, bien que je n'aie pas pu prouver l'existence d’un endothélium dans l'oreillette de l’Avicule. Dans la Pholade, je l'ai vu avec la dernière netteté (fig. 2). L'oreillette de l'Avicule offre des parois musculaires assez épaisses, constituées par du tissu conjonetif et de gros faisceaux musculaires dirigés de l'orifice ventriculaire à la base d'insertion de l'oreillette. Les anastomoses entre les faisceaux forment des aréoles allongées dans le sens des gros faisceaux. Pas d’anastomoses franchement transversales.
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De plus. entre ces fibres, quelquefois sur ces fibres, on voit de grosses masses brunes qui se décomposent en ilots brun clair dans les endroits où la paroi de l'oreillette est mince, Leur surface est bombée, et ils sont constitués par des globules irréguliers à angles arrondis, jaune clair, très réfringents, ensevelis dans le tissu conjonctif et entourés par des petits faisceaux musculaires. Ces amas glandulaires constituent la glande péricardique de Grobben qu'on retrouve si fréquemment chez les Lamellibranches. C'est elle qui donne sa couleur à l'oreillette.
Latéralement les oreillettes reçoivent une veine ramenant le sang des branchies et de la partie postérieure du manteau.
Au-dessus du cœur se trouve une cavité fermée, limitée inférieurement par le rectum, latéralement par le manteau, en avant par les viscères et postérieurement par la membrane qui unit le rectum au raphé palléo-dorsal.
En enlevant le cœur on peut se rendre compte de la forme de la cavité péricardique par l'insertion de la membrane limitante. Inférieurement son insertion forme une portion de cercle, où sont soudées les oreillettes ; puis en remontant elle arrive au rectum sur lequel elle vient s'insérer tout en s’incurvant vers la partie postérieure afin de protéger l'aorte postérieure jusqu'à son passage à travers la membrane anale. Elle remonte alors un peu de chaque côté pour venir suivre le rectum au niveau de son tiers inférieur. Arrivée tout près de la masse viscérale, elle s'élève de façon à s'unir à la portion du côté opposé et former un petit pont large d'environ 1"* en s’insérant sur la masse viscérale et le bulbe aortique.
Le péricarde remonte latéralement. Lorsqu'il arrive au niveau du ventricule il fait un angle obtus et se, porte en avant jusqu'à atteindre les palpes, ce qui forme alors une corne antérieure très accentuée et, comme on le voit, très longue. Si l’on poursuit la dissection de ces deux cornes de la chambre péricardique, on trouve du côté externe de
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la corne un diverticule peu prononcé, largement ouvert à son extrémité et qui va déboucher dans l'organe de Bojanus par un orifice en forme de boutonnière transversale. C’est l’orilice péricardo-bojanien dont la présence est si générale chez les Lamellibranches. Il est situé un peu en arrière de l’orifice externe de l'organe de Bojanus et n’en est séparé que par un ou deux plis glandulaires. Cette cavité qui est fermée, à part cet orifice, possède donc une forme très spéciale ef peu commune.
Le péricarde est formé par une membrane peu épaisse , à cellules conjonctives étoilées et à grosses cellules plasmatiques renfermant de très nombreux faisceaux musculaires variables de dimension, mais à trajet rectiligne et qui s’entrecroisent dans tous les sens pour donner les figures les plus bizarres.
On connaît maintenant au point de vue morphologique et histologique l'organe central de la circulation, on sait en outre que le ventricule n’est, pour ainsi dire, pas traversé par le rectum et qu'il donne naissance à deux systèmes aortiques, l’un antérieur (fig. #, 1), l'autre postérieur (fig. 4, 2). J'étudierai en premier lieu le mode de distribution dans les divers organes, des artères constituant chacun de ces systèmes. J'aborderai ensuite l’examen des voies de retour du sang au cœur et je terminerai par l'étude de la structure histologique de ces parties.
Système aortique antérieur. — Le système aortique antérieur (fig. #), est le plus important au point de vue des organes qu'il vascularise ; le système postérieur est surtout respiratoire dans l’Avicule. Notons d'abord que si la distribution des artères est constante dans une espèce, on trouve de nombreuses variations génériques dans ce mode de distribution, variations qui dépendent surtout de la forme du corps, c’est-à-dire du rapprochement ou de l’éloignement plus ou moins prononcé des organes les uns par rapport aux autres. Il s'ensuit que les artères d’un
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organe naissent toujours du gros tronc le plus voisin, ainsi que nous le montrera en détail l'étude anatomique des différents types.
Fig. 3. Avicula tarentina. — Le manteau est étalé e la branchie gauche enlevée.
b, byssus.
vh, veine horizontale du manteau.
v, veine oblique.
Commençons par l'aorte antérieure. On pourrait croire qu'elle naît par les deux prolongements des chambres latérales des ventrieules qui viennent se réunir au-dessus : du rectum, un peu à gauche. Les parois de ces prolonge-
9 qe ments sont encore épaisses el musculaires, ce qui fait que je les considère comme faisant partie du ventricule. Il se forme ensuite un léger rétrécisement et immédiatement l'aorte perçant le péricarde, pénètre dans la masse viscérale. Une incision montre qu'exactement à cet endroit il y a une valvule semi-lunaire, dont le côté gauche est plus court et plus large que le droit. Elle peut obturer complètement la lumière du vaisseau et empècher le reflux du sang (fig. 25, va). Au-dessous. et sous la valvule, se trouve l'ouverture d’une artère récurrente, allant à la bosse et aux dernières circonvolutions de l'intestin dans la masse viscérale.
L’aorte a une direction à peu près rectiligne (fig. #, 1). Elle passe’ sous la charnière en donnant des branches latérales et superficielles assez nombreuses qui n’ont qu'une importance relative. L'artère pédio-viscérale s'en détache à peu près au milieu de sa longueur. Par suite de l'allongement de lanimal dans le sens antéro-postérieur, elle arrive bientôt au-dessus de la bouche, donne au palpe extérieur une branche de laquelle part une artère qui contourne en arrière le rétracteur antérieur et vient s’enfoncer dans sa masse.
L'artère du palpe proprement dit (fig. 3, 4) passe en avant du muscle ; elle est exactement appuyée sur lui, en sorte qu'il est très facile de lui faire des lésions en enlevant l’animal de sa coquille et par conséquent il est tout à fait difficile d'obtenir un palpe bien injecté. Elle envoie un rameau à la lèvre supérieure, puis elle se rend au bord externe du palpe et émet des branches toutes parallèles dont les ramifications. après une légère divergence, prennent des directions parallèles, ce qui donne un aspect particulier au palpe injecté. Ces ramifications se font d’ailleurs sur la face externe du palpe externe et sur la face interne du palpe interne, en sorte que les faces en regard paraissent moins vasculaires (fig. 3. 4). Le sang, amené par les artères, y passe probablement avant
de s’amasser dans le sinus basilaire du palpe. La lèvre inférieure est irriguée par une branche de la pédieuse.
En avant de la bouche, le manteau forme une espèce de rostre dont l'aorte suit la ligne médiane pendant un certain temps (fig. #4, 1). puis à l'extrémité elle se bifurque en deux branches (fig. 4, 7), une à droite et une à gauche, qui vont très obliquement et en revenant en arrière se jeter dans le cireumpalléale, en sorte qu’en cet endroit (fig. 3 et 4, 7, 7'et 9), on trouve deux triangles vasculaires dont les côtés sont formés par les branches de l'aorte, par la partie de lartère marginale en avant de cette bifurcation et par la communication qui existe entre les deux systèmes précédents.
L'artère récurrente naît immédiatement après la valvule, sur le plancher inférieur de l'aorte. Elle descend perpendiculairement dans la masse viscérale, irrigue le plancher péricardique, puis se recourbant à droite, presque à angle droit, elle forme une courbe à concavité postérieure, et elle se ramifie sur l'intestin. De la concavité de la courbe partent de gros rameaux génitaux.
L'artère pédio-viscérale a un territoire plus important à vasculariser. S'enfonçant aussi perpendiculairement dans la masse génitale, elle donne une grosse branche qui suit la gouttière formée par l'estomac tubulaire et l'intestin, puis elle s’accole à la face latérale droite de l’estomac tubulaire et donne naissance à de grosses artères nombreuses antérieures et postérieures. Les premières vont se ramifier sur l'estomac proprement dit et y former un réseau riche. Les deuxièmes irriguent l'estomac tubulaire avec certaines variations qui m'ont paru n'être qu'individuelles, puis elles se perdent dans la masse viscérale ou bien dans les rétracteurs postérieurs du byssus.
Il m'a été relativement facile de préciser le mode de terminaison des artères dans le foie. Dans les rameaux artériels de 12 à 204, j'ai vu l’endothélium cesser au niveau des fentes formées par les trainées conjoncetives des
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parois allant s'unir au tissu conjonctif des organes voisins. Il y a donc passage aux lacunes dans lesquelles je n'ai pu apercevoir aucune couche ayant quelque ressemblance avec une assise endothéliale. (V. 2° part.. ch. 1.)
L’artère pédieuse part de la partie supérieure de la précédente : elle descend à droite de læsophage en irriguant ses parois ainsi que la lèvre inférieure, et arrivée sous le pied, elle émet, à la même hauteur ou à des hauteurs différentes, deux branches qui contournent le byssus et vascularisent la glande byssale. Leurs ramuscules viennent s'anastomoser en arrière, sur la ligne médiane. Ces artères sont d'autant plus importantes que le byssus est plus développé (fig. 3, 5, 5).
L’artère du pied proprement dite suit longitudinalement cet organe, el immédiatement au-dessus de la gouttière glandulaire, émet de nombreux rameaux à angle droit, puis elle arrive antérieurement au niveau de ce qui correspondrait au pore aquifère de la Moule comestible. Je n'ai jamais pu l'injecter plus loin. Je me suis alors demandé si elle ne s’ouvrirait pas à l'extérieur, mais 1] m'a toujours été impossible de faire sortir de la matière à injection par ce pseudopore aquifère. Je ne pense pourtant pas qu'elle se termine en cet endroit ; ses rameaux très fins doivent se distribuer à la partie ultime du pied.
Système aortique postérieur (fig. 3 et 4). — L'aorte postérieure part de la pointe postérieure du ventricule. Elle ne s'attache pas au rectum, mais laisse un espace longitudinal qui va jusqu'à la courbe anale du rectum. L'artère est donc isolée du rectum, mais par sa face supérieure elle fait saillie dans l'intervalle qui les sépare. tandis que sa face inférieure est recouverte par un prolongement issu du péricarde, jusqu'au point où elle rencontre la partie ascendante de la membrane anale. A cet endroit, elle donne une grosse branche qui perfore cette membrane et qu’on est à première vue tenté de prendre pour l'artère principale, car les injections, poussées par le ventricule, la
remplissent très facilement. Des observations plus suivies montrent que l'aorte proprement dite eontourne l'intestin pour passer à sa droite (fig. 4, 2). En suivant la face an-
Fig. 4, Circulation de l'Avicule.
térieure de la membrane anale, elle se dirige en avant avec cette dernière, remonte au niveau du raphé et donne seulement quelques petites branches latérales sans grande importance. Mais arrivée à la face inférieure du raphé, elle revient en arrière en faisant un angle aigu avec sa direction première, émet en cet endroit une artère récurrente antérieure et va irriguer la poche supraventriculaire Dans son trajet, elle suit exactement la face supérieure du manteau à la base de la membrane mince formant le raphé et qui provient de la soudure des deux bords palléaux. A l'extrémité de la suture. elle se divise en deux avec le manteau. Chacune de ces artères suit le bord palléal, puis va se réunir à une branche antérieure de l'aorte antérieure pour former ainsi une artère circumpalléale importante et très intéressante à étudier, et qui est bien un vaisseau artériel car j'ai pu, par des imprégnaitions au nitrate d’argent, y reconnaitre la présence de l’endothélium caractéristique des vaisseaux artériels de FAvicule. Cet endothélium a été vu par van Haren Noman dans le Pecten groënlandieus (54). Cette artère est générale chez ies Lamellibranches Asiphonés. Enfermée au milieu des mus-
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cles palléaux, on comprend qu'elle doit se distendre, quand le manteau s'étend, et rétrécir sa lumière quand celui-ci se rétracte. Par suite de l’afflux plus considérable du sang dans le premier cas et moins grand dans le second, elle devient un adjuvant précieux aux branchies dans les fonctions respiratoires, d'autant plus que. grâce aux deux courants inverses qui S'Y rencontrent, la quantité de sang qui peut s’amasser est forcément plus grande et amène la turgescence des tentacules palléaux, formés d'un tissu spongieux facilement imprégnable de liquide. Cette imbibition augmente la vitalité des éléments anatomiques : 1l s’en suit une augmentation de l’excitabilité. C’est, en effet, ce que l’on peut constater chez l’Avicule, lorsque le manteau est bien étalé : le moindre attouchement du bord palléal amène des contractions énergiques des muscles palléaux , une rétraction considérable de ce lobe et une fermeture plus rapide de la coquille . tandis que chez les animaux contractés la sensibilité est beaucoup moins vive.
L'injection de cette artère est assez facile sur des étendues restreintes. On injecte toujours la membrane la plus externe du bord palléal, celle qui s'applique exactement sur la coquille, en même temps qu'un pli à la base de cette membrane.
Le tronc de l'artère, postérieure que j'appellerai musculo-palléale et qui perfore la membrane anale, est important et très particulier (fig. 4). Parmi tous les Lamellibranches qu'il m'a été possible d'étudier, les Aviculidés sont les seuls animaux de cette classe présentant celle disposition qui, d’ailleurs, comme nous le verrons, trouvera son explication dans l'extension considérable des lobes palléaux postérieurs. A trois ou quatre millimètres de son point de départ, en faisant toujours saillie par sa face supérieure dans le sinus anal. elle se bifurque en deux branches de même diamètre et de mème importance. Ces deux branches s’éloignent à angle très aigu