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et suivent exactement le bord droit et le bord gauche du muscle adducteur postérieur, en sorte qu'elles sont facilement lésées quand on détache le muscle adducteur pour enlever l’animal de sa coquille. Toutes deux passent ensuite dans le manteau en suivant sa face interne. Je les appellerai artères communicantes (lg. 4, 12): elles vont rejoindre l'artère circumpalléale en traversant obliquement les faisceaux des muscles palléaux. Chemin faisant, elles irriguent le rectum, le muscle adducteur postérieur (fig. 2, 11) et donnent des rameaux latéraux au manteau, rameaux dont le trajet est variable avec les individus. Ce qui est constant, c’est le réseau allant se mettre en relation avec une grosse branche de la partie raphéenne de l'aorte postérieure, tandis que d’autres artérioles, se dirigent d’abord en avant, reviennent en arrière en formant un are, et sont ainsi ramenées vers l'artère communicante. Immédiatement après la bifurcation, la branche gauche, plus rarement la droite, donne une artère rectale qui se loge dans la gouttière formée par les deux replis internes des parois intestinales. Il en part une artériole antérieure et une artériole postérieure, qui toutes deux, par leurs ramuscules, enserrent le rectum comme dans un anneau vasculaire. La première se termine en avant du ventricule ; la deuxième se perd dans le support spongieux de l’extrémité anale du tube digestif. Les lacunes de ce support communiquent largement avec celles du muscle et du manteau.
En outre, les deux branches dichotomiques donnent chacune une artère musculaire. Ces deux artères naissent ordinairement à des niveaux différents suivant les indivi: dus : elles s’enfoncent perpendiculairement dans le musele adducteur postérieur et le vascularisent par des ramuscules nombreux situés dans des plans différents, mais toujours à peu près perpendiculaires aux fibres musculaires:
Ces rapports et connexions sont assez difficiles à voir malgré les injections, car la délicatesse des parois em-
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pêche toujours une réplétion complète qui serait due à la matière injectée. Mais l'examen histologique et les imprégnations au nitrate d'argent prouvent qu'on a affaire à de véritables artères pourvues de l’endothélium caractéristique du système artériel des Avicules. Sur un animal contracté on voit que l'artère communicante, au point où elle entre dans le manteau, fait un angle avec sa direction primitive et qu'elle forme ensuite une courbe à concavité antérieure. Sur l’animal étalé cette disposition n'existe pas. quoique l'artère ne soit pas tout à fait rectiligne. On sait que le manteau de lAvicule possède, comme celui de la Pinna nobilis, des muscles palléaux rayonnants et qui s’'insèrent directement sur la coquille. Is servent à étaler ou à contracter le lobe postérieur du manteau, qui par sa vascularisation remarquable, doit jouer un rôle très important dans la respiration.
Les muscles rayonnants forment de plus un bourrelet où viennent s'attacher les branchies. C’est assez difficile à voir car les branchies dans les animaux conservés se détachent toujours dans les mouvements qu'on est forcé de faire pour enlever l'animal de sa coquille.
L'aritère communicante débouche dans l'artère circumpalléale à deux ou trois millimètres du bourrelet museulaire. Elle est à parois peu contractiles: les faisceaux musculaires y sont petits, très enchevètrés, et ils sont plongés dans du tissu conjonctif doublé lui-même à l’intérieur par la couche endothéliale. Les imprégnations au nitrate donnent parfois des aspects bizarres : on croit voir des cellules très irrégulières allongées transversalement par rapport à la direction de l'axe de l'artère. C'est un ciment qui a été ainsi imprégné. car les trainées noirâtres observées ne forment pas des espaces complètement fermés et les réactifs colorants ne décèlent la présence d’aucun noyau.
A l’état d'extension normal, l'artère communicante effectue un apport considérable de liquide sanguin qui
lof vient respirer dans le manteau. Mais pendant l’état de contraction des faisceaux rayonnants, le sang se mouvant difficilement dans des canaux resserrés y arrive en moins grande quantité et y respire en outre bien moins facilement. C’est au bord palléal tentaculifère qu'incombe alors une fonction respiratoire complémentaire, s'il y a leu. Dans tous les cas le sang se répand dans les espaces intermusculaires et passe facilement du manteau dans l’oreillette par une voie toujours ouverte, par la veine horizontale du manteau formée par deux branches d'importance inégale. La postérieure, de beaucoup la plus grande, s’unit à l’antérieure à peu près au niveau du cœur.
On peut admettre que dans les cas de rétraction rapide du manteau les deux circumpalléales viennent déverser ce qu'elles ne peuvent évacuer à temps dans l'artère communicante qui servirait ainsi de réservoir sanguin temporaire.
En résumé, l'appareil circulatoire dans les Avicules offre les particularités suivantes :
1° Le cœur a une forme spéciale ; il est séparé de l'adducteur postérieur, et le ventricule est placé au-dessus des oreillettes :
2 L'aorte antérieure se bifurque avant d'arriver à l’extrémité antérieure du raphé. ses deux branches forment avec la circumpalléale deux triangles vasculaires :
3° La pédieuse donne deux artères byssales qui contournent le byssus et anastomosent leurs ramifications au-dessous et en arrière ; dans le pied, elle est longitudinale et se ramilie à angle droit ;
4 L'aorte postérieure est assez pelite : elle remonte au raphé avant de donner les deux marginales postérieures :
5° La circumpalléale est en outre mise en rapport avec le système aortique postérieur par l'artère communicante, artère spéciale qui irrigue chemin faisant l'adducteur postérieur ;
6° A cause de sa grande vascularisation. le lobe posté-
rieur du manteau doit jouer un rôle respiratoire important.
1° Le système veineux n'offre dans le manteau que les deux veines horizontales dont l'existence et le trajet sont constants. Chacune vient se jeter dans la veine efférente de la branchie du côté correspondant.
APPAREIL BRANCHIAL.
Je ne parlerai pas de la morphologie des branchies de l’'Avicule. elle est connue. Au point de vue des vaisseaux afférents et efférents, il faut y distinguer deux régions, la région libre en arrière de l’adducteur, c’est-à-dire correspondant au suspenseur branchial, et la région fixée en avant de ce même muscle. Mais dans ces deux parties la structure des canaux et des canalieules est évidemment la même.
A la base des deux feuillets directs se trouve le vaisseau collecteur efférent et longitudinal, à peu près triangulaire sur une coupe et d'où part, au niveau du retracteur postérieur du byssus, la veine oblique qui se rend à l'oreillette en contournant ce mème muscle et en venant faire saillie dans la cavité de l'organe de Bojanus. I n°y a donc pas de couloir péricardique comme dans la Moule (113). Elle reçoit la veine horizontale du manteau toujours nettement limitée. Celle-ci prend naissance par des veinules antérieures et postérieures. Les postérieures viennent des environs du champ de distribution de l'artère communicante avec laquelle elles sont reliées par des lacunes. Il est donc incontestable que le sang du manteau se rend directement au cœur. Le sang de la moitié antérieure de la veine longitudinale se meut d'avant en arrière, tandis qu’il va en sens contraire dans la moitié postérieure.
Le bord de chaque feuillet réfléchi est occupé par un canal afférent dans lequel je n'ai pu trouver un endothélium net, mais il y existe certainement, car j'en ai vu des
traces.
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Dans la partie flottante. en plus de ces vaisseaux, on en trouve un quatrième placé sur la ligne médiane du suspenseur et qui envoye des branches assez nombreuses aux deux vaisseaux longeant le bord des feuillets réfléchis. (Voir fig. 11 en supposant la lame gauche de la même grandeur que la lame droite). Le parcours de ce vaisseau est assez particulier. Il prend naissance dans le sinus des ganglions. J'y ai vu par endroit un endothélium, mais je pense qu'il est continu et qu'il tapisse toute la parot, ainsi que le nerf branchial qui y fait saillie. Ce nerf n’est donc pas dans le vaisseau, mais à côté et en est séparé par une couche d’endothélium.
Dans le sinus des ganglions vient encore déboucher le sinus bojanien longitudinal qui renferme le connectif cérébro-viscéral. Après une légère dilatation, il s'ouvre dans les lacunes viscérales par une boutonnière pratiquée dans la paroi viscérale, Je n'ai pu préciser s’il y a un sphineter ou non. La direction des fibres musculaires est identique à ce qu'elle est dans le reste de la paroi. En tout cas il est probable que cet orifice se ferme quand la masse viscérale se contracte; le sang passe alors dans le manteau ; dans le cas contraire, lorsque le sang afflue, Pouverture des orifices empêche un gonflement trop considérable, et le sang va, de là, dans les sinus capillaires des organes de Bojanus : il s’amasse dans un gros canal qui débouche dans la veine oblique et se rend directement au cœur, s'il y a nécessité, sans passer par la branchie.
L'injection du vaisseau efférent remplit les oreillettes, et le manteau par la veine palléale qui vient s'y jeter directement, puis le cœur et le système artériel. Par le vaisseau afférent branchial on amène la réplétion du corps de Bojanus, du sinus des ganglions viscéraux et du musele ; la matière injectée passe ensuite dans le manteau, la veine longitudinale afférente de l'oreillette, le pied, * la cavité abdominale, les canaux afférents latéraux grâce aux anastomoses obliques, puis elle pénètre dans la partie
antérieure très lacuneuse des palpes. Les anastomoses entre les trois vaisseaux afférents n'existent que dans la partie postérieure : elles sont d'autant plus nombreuses qu'on s'éloigne plus du muscle.
Les filaments branchiaux sont de deux sortes :
1° Ceux qui partent du vaisseau efférent forment une série longitudinale bipectinée de chaque côté de l'animal,
20 Ceux qui sont placés entre ceux-ci et constituent les ondulations de la surface. Tous se replient au bord libre pour donner les feuillets réfléchis.
Les premiers sont gros ; leur largeur est d'environ 65- 15v. Près du bord libre, et sur une certaine longueur, le canal ascendant et le canal descendant sont réunis par une membrane formant un septum très court, qui renferme deux faisceaux musculaires entrecroisés. L'espace interfoliaire est done divisé en un certain nombre de compartiments incomplets. Ces vaisseaux pectinés ont un squelette placé du côté de l'espace interfoliaire ; il forme une gouttière dont les bords portent, de distance en distance, des tubercules qui se correspondent à droite et à gauche et qui sont, comme le squelette . dus à l'abondance de la substance fondamentale. Ils ont une longueur de 604 et une largeur de 1204 à la base d'insertion, sur les bords de la gouttière.
Le vaisseau proprement dit possède une membrane conjonctive très mince, recouverte par un épithélium vibratile : il est placé du côté externe, sur les faces en regard dans les feuillets ascendants et sur les faces opposées dans les feuillets réfléchis.
Ce squelette présente des stries dues à des fibres conjonctives et musculaires. Ces dernières forment deux faisceaux s’anastomosant de temps en temps. Quelques fibres sont transversales et vont d’un tubercule à celui correspondant ; les autres sont longitudinales et réunissent soit deux tubercules successifs soit des tubercules plus éloignés, ou bien elles relient les deux bords de la gouttière.
Des fibres suivent même ces deux bords dans toute leur longueur et, arrivées au septum, celles de droite passent à à gauche et réciproquement celles de gauche passent à droite ; puis elles viennent se réunir en un seul faisceau. On comprend facilement le rôle de ces fibres. Elles servent à rétracter en partie la branchie, car dans un animal mort on trouve toujours les branchies plissées, c’est-à-dire que les filaments sont plus ou moins repliés sur eux-mêmes. Les fibres qui passent du bord antérieur de la gouttière au bord postérieur doivent évidemment servir à dilater la lumière du canal. Les faisceaux que nous avons cités sont en relation avec une bande musculaire qui suit le bord interne du feuillet réfléchi et qui. à intervalles réguliers, donne des faiseaux se rendant dans les parois des canaux efférents.
Les canalicules forment une gouttière entre deux canaux pectinés (fig. 6). Is sont sur les faces externe et interne de chaque lame branchiale et non pas dans l’espace interfoliaire comme un examen superficiel pourrait le faire supposer. Leur largeur est d'environ 304; ils sont au nombre de dix par gouttière. Ce sont de vrais vaisseaux à parois minces mais tapissées par un endothélium (fig. 7) dont les cellules sont plus grandes que dans l’assise endothéliale du cœur.
J'ai fait de très nombreuses injections au nitrate et au lactate d'argent, en variant les proportions des sels, avant de pouvoir mettre en évidence cette couche. Non-seulement la matière pénètre toujours difficilement dans les canalicules. car elle trouve un chemin plus facile par les gros canaux de la branchie, mais encore cet endothélium est très délicat et sa présence n’est plus constatable peu après la mort de l'animal. Les cellules que j'ai vues formaient bien une couche intérieure au filament, car au bord on voyait les membranes endothéliales s’incurver en dedans de la paroi du canalicule. Dans les gros canaux, l'endothélium est plus difficile à voir à cause de l’opacité
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des parois el de l'épithélium. En présence des résultats positifs obtenus, je puis done conclure que la branchie de l'Avicule renferme de vrais vaisseaux et non pas des lacunes ce qu'on à voulu admettre dans d’autres genres.
Fig.
Fig. 7.
Fig. 5. Canalicule isolé et grossi portant des tubercules (T). Fig. 6. Section perpendiculaire de deux gouttières branchiales. Fig. 7. Endothélium d'un canalicule branchial (ch. claire).
Les canalicules viennent déboucher dans le canal efférent par des ouvertures allongées et ovales. Ces ouvertures sont rangées les unes à côté des autres, à la même hauteur, et sans intervalle entre deux systèmes consécutifs. Ces canalicules doivent donc décrire à leur base une portion d'hélice. Au bord libre, ils s’ouvrent côte à côte dans le canal afférent longitudinal dilaté entre deux canaux pectinés.
Ils sont réunis entre eux et aux canaux pectinés par des tubérosités ciliées qui sont des épaississements de la membrane anhyste (fig. 5 et 6). Ces tubercules sont larges de
Pope
30 & et longs de 30 4: ils sont deux par deux, en regard et latéraux, en sorte que ceux portés par deux filaments adjacents doivent se correspondre, et qu'ils se touchent par une surface à peu près triangulaire. Cette disposition donne l’apparence de fenêtres. Mais l’union n’est pas très forte, et les canalicules se séparent facilement les uns des autres et des canaux pectinés, en sorte qu'on croit avoir affaire à des branchies protégées par une large couverture de poils serrés. Les canalicules ne possèdent pas de tissu musculaire ; lorsque les lames se contractent, ils suivent passivement.
Au plafond du vaisseau efférent se trouve un cordon longitudinal d’où partent tous les squelettes des canalicules et des canaux branchiaux.
Le mécanisme du passage du sang dans les branchies est facile à expliquer. Il est bien évident que le manteau, servant d'adjuvant aux deux branchies, rend souvent la fonction de ces dernières moins nécessaire. La branchie étalée reçoit du sang, qui suit le chemin le plus facile : il passe par les canaux pectinés afférents pour tomber de là dans le vaisseau collecteur efférent. Mais si le besoin de respirer se fait sentir,on voit alors intervenir une contraction des fibres musculaires ; elle enraye le passage du sang et augmente la pression dans la branchie : louverture des canalicules se fait passivement et le sang y afflue. Ces contractions ont de plus l'avantage d'amener un renouvellement rapide de l’eau respiratoire et sont, par conséquent, doublement favorables à la respiration.
Il résulte ainsi de mes recherches sur l'appareil respiratoire de l’Avicule :
1° Qu'une veine palléale vient se jeter dans la veine oblique de l'oreillette ;
20 Que les vaisseaux collecteurs longitudinaux, l'antérieur et le postérieur, se réunissent pour donner la veine oblique de la branchie, qui reçoit en outre un gros tronc de l'organe de Bojanus :
30 Qu'il y a deux vaisseux afférents dans la moitié antérieure de la branchie, tandis que dans la partie flottante il s’y en ajoute un troisième, qui suit le bord du suspenseur et qui prend naissance dans le sinus des ganglions viscéraux où vient déboucher le sinus longitudinal de l'organe de Bojanus ;
4 La branchie comprend des canaux pectinés et des canalieules formant gouttières entre deux canaux adjacents. Ce sont de vrais vaisseaux, car j y ai vu un endothélium très net. Tous s'unissent entre eux par des tubercules ciliés.
MELEAGRINA Lam.
Après l’étude complète que j'ai faite de l’Avicule, il est inutile d'entrer dans de grands détails à propos de la Méléagrine. J'ai eu à ma disposition deux espèces de ce genre : la M. margaritifera Linné et la M. albida Sow.
Le cœur est logé dans la concavité du muscle. Toutes deux offrent ceci de particulier, c’est que le ventricule n'est pas traversé par le rectum. Le ventricule donne un prolongement qui passe à gauche du rectum et vient se placer au-dessus pour se continuer par l'aorte.
Comme dans l'Avicula tarentina, les organes de Bojanus sont très peu vasculaires et leurs deux cavités communiquent en arrière des oreillettes. L'orifice bojanopéricardique se trouve aussi au même endroit.
L'aorte antérieure, comme dans lAvicule, se bifurque avant d'arriver à l'extrémité antérieure du raphé.
L’aorte postérieure suit la face inférieure du rectum. Arrivée au muscle, elle envoie un rameau à sa face antérieure, puis en suivant le côté droit du rectum, elle entre dans le muscle au niveau de l'anus, en donnant latéralement deux branches divergentes qui, aux bords du muscle, en ressortent pour pénétrer dans le manteau et y former les deux artères communicantes.