DES BRANCHIES

Il me reste maintenant à synthétiser mes recherches sur la circulation dans les branchies des Pélécypodes. Les résultats auxquels j'arrive ont une grande importance phylogénétique pour la classe des Lamellibranches et pour le groupe des Mollusques tout entier.

L'étude de l'appareil branchial peut être faite à différents points de vue. En ne tenant compte que de la morphologie externe, comme on l'a toujours fait jusqu'à présent, on arrive, surtout pour les Bivalves asiphonés, à des rapprochements erronés. Mais, en étudiant les branchies au point de vue de la circulation, j'ai été amené à des idées différentes, dans certains cas, des idées ayant cours, car ces organes n'avaient pas encore été l’objet de recherches comparatives complètes. On s'était contenté d'examiner des formes communes où l'appareil branchial est formé de deux lames de chaque côté, et on avait conclu de ce fait à l'existence de quatre « branchies » chez les Lamellibranches, à quelques exceptions près, dont je parlerai plus loin.

Au point de vue morphologique, il faut distinguer chez les Lamellibranches trois sortes de branchies :

4° Les branchies fohées ;

2° Les branchies filamenteuses, dont les différents types de structure n'avaient pas encore ét6 exactement mis en évidence ;

3° Les branchies lamelleuses :

On à cru pendant longtemps que la branchie la plus simple était celle des Mytilidés et des Arcadés. Pourtant, en 1877, Huxley (60), dans son Hanuel d'anatomie comparée des Invertébrés, avait dit (p. 475), mais sans y atlacher une grande importance : « In its simplest form, the branchia of a Lamellibranch consists of a stem fringed by a double series of filaments (e. g. Nucula). »

Deshayes (34, 2), dans l'Exploration Scientifique de l'AIgérie, trente ans auparavant, avait figuré des branchies de Nucule, mais sans se rendre compte de leur importance phylogénétique.

Von Ihering (61, 3) donne aussi à ce sujet des indications un peu vagues, sans insister d’ailleurs. Il faut arriver au travail de Mitsukuri (84). en 1881, et à celui de Pelsener (93, 1), en 1887, pour trouver des idées précises. Ces savants montrèrent respectivement que les branchies des Foldia et des Walletia sont les plus primitives de celles des Lamellibranches, et qu'elles sont même plus simples que celles de la Nucule. Les branchies des Nucules offrent déjà un degré de développement supérieur à celles des Leda, des Yoldia et des Malletia. Elles sont tout à fait comparables aux branchies du Pétonele, dont les feuillets réfléchis auraient avorté. Par suite de cet arrêt de développement., chaque branchie est réduite à ses deux feuillets directs et forme une large gouttière dont les côtés sont constitués par les filaments branchiaux aplatis en feuilles, en sorte que l’ensemble est comparable à un livre vu par la tranche. La Nucule est un des Pélécypodes les plus anciens ; on peut alors conelure que sa branchie présente un caractère d'ancienneté qu'elle à conservé à travers les différentes périodes géologiques. Si l’on considère de plus que tous les Acéphales à branchies foliées ou fila-

menteuses ont apparu les premiers dans l'histoire du globe, on admettra facilement que la branchie originelle pouvait être d’abord représentée par de simples tubercules vasculaires ; ceux-ci, en s’allongeant, ont donné les feuilles branchiales des Leda, des Yoldia, des Malletia, puis des Nucula, et enfin les longs filaments des Arcadés et des Mytilidés, qui se sont repliés pour se cacher entre les lobes palléaux et entre les valves de la coquille.

L'appareil branchial d'un côté provient donc, dans les Pélécypodes inférieurs, de deux rangées de tubérosités développées sur un axe longitudinal ; il représente une branchie bipectinée de Prosobranche. dont les filaments,

“allongés dans certains cas, se seraient repliés pour former un feuillet réfléchi. D'ailleurs, les Nuculidés possè-dent de chaque côté une vraie branchie d’Æaliolide. Ce fait est très important. Pour le moment, nous pouvons done conclure que l'appareil branchial des Pélécypodes inférieurs se compose, de chaque côté, d'une branchie bipectinée tout à fait comparable à celle de certains Prosobranches.

Dans le groupe des branchies filamenteuses, le degré de complication est variable. Il est nécessaire de distinguer les branchies sémples et les branchies qui, tout en restant filamenteuses, ont une surface plissée. Les branchies simples sont formées de filaments tous égaux ; mais elles peuvent être parcourues par le sang de deux façons tout à fait différentes, suivant que l’on considère le type des Mytilidés ou celui des Arcadés.

Dans le premier type. le sang arrivant par le vaisseau afférent du bord réfléchi descend ce feuillet pour remonter ensuite jusqu'au vaisseau collecteur efférent, commun aux deux lames branchiales, et se rendre de là dans l'oreillette. Il peut être considéré comme une simplification de la branchie de l'Avicule. où cet organe est composé d’un certain nombre de gros filaments que j'appelle canaux. pectinés, identiques les uns aux autres, et qui forment

comme le squelette de la branchie. Entre deux canaux adjacents, vient s’intercaler une gouttière regardant l’espace interfoliaire, dont les bords s'appuient sur les mêmes canaux et dont les côtés sont formés par 12-15 canalicules parallèles, débouchant d’une part dans le vaisseau afférent et d'autre part dans le vaisseau efférent (fig. 6, 11, 14, 17).

Le deuxième type des branchies filamenteuses simples est celui des Arcadés. Les filaments, encore tous égaux, sont soudés entre eux au bord réfléchi par un élargissement non vasculaire. À sa base d'insertion, chaque filament offre une partie afférente et une partie efférente. Le courant sanguin part donc de la base du filament, parcourt le feuillet direct, puis le feuillet réfléchi, pour revenir en sens inverse se jeter dans le canal collecteur efférent, commun aux deux lames. La circulation, comme je lai déjà montré, est done complètement différente dans ces deux branchies simples. Dans le cas des Mytilidés, 11 y a un seul courant sanguin dans chaque filament, dans les Arecadés, il y en a deux.

Supposons qu'entre ces filaments tous égaux ou canaux pectinés, viennent s'intercaler des gouttières formées par des canalicules respiratoires, nous aurons exactement l'organe du Pecten jacobaeus. du P. marimus, des Limes et des Spondyles (fig. 27, 30).

Dans les branchies simples des Mytilidés et des Arcadés, l'union des filaments est effectuée par des disques épithéliaux portant des cils qui s’intriquent comme deux brosses. tandis que dans l'organe plissé du Peigne et de FAvicule il se développe des tubérosités d'attache en nombre plus ou moins considérable. Dans l’Avicule, chaque filament en porte deux en regard (fig. 5).

En résumé, aux branchies simples appartiennent les organes des Mytilidés, des Anomies, des Trigontidés et ceux des Arcadés. Seuls-les Pectinidés et les Aviculidés ont des branchies plissées. À celles des Aviculidés se rattachent les

organes lamelleux des Huîtres et de la plupart des Siphonés.

Les branchies lamelleuses dérivent facilement et clairement des branchies filamenteuses. Supposons que dans la Lithodome, les disques d'union interfilamenteux, qui sont en regard, tout en se soudant intimement, soient traversés par un vaisseau anastomotique, allant d’un filament à l'autre, et nous obtiendrons la branche lamelleuse simple (Anodonta, Unio, Scrobicularia) (voir Posner.). Si, en outre, les bandes de tissu conjonctif reliant les deux feuillets, réfléchi et direct, se vascularisent. on arrive à la branchie de la Cardita. dans laquelle tous les filaments sont identiques.

Les tubérosités d'attache des branchies de l’Avicule peuvent se souder el se vasculariser entre les canaux et les canalicules, l'organe n’est plus résoluble en filaments ; c’est une branchie lamelleuse plissée, qui sera typique lorsque les septa seront plus complets.

Comme on le sait, l'espace interfoliaire est divisé par des septa en compartiments transversaux. Il sont plus ou moins nombreux suivant les espèces, mais ils ne peuvent fournir un caractère de quelque importance. Pourtant, si on les considère au point de vue circulatoire, on distingue immédiatement deux types de structure, suivant que les canaux efférents correspondent à des septa ou non. En tout cas. les vaisseaux afférents sont toujours logés dans les cloisons : à une certaine distance ils forment même le septum tout entier. A l'extrémité supérieure du septum, près de l’origine du vaisseau afférent, il part une branche qui se rend au feuillet réfléchi et en suit la face intérieure, en sorte qu'on à souvent dans une cloison deux vaisseaux. VPun au bord externe, l’autre au bord interne, réunis par des anastomoses lacunaires : ils peuvent se rapprocher, se fusionner et former le septum tout entier (/socardia

cor).

Les vaisseaux efférents seuls représentent les canaux

pectinés des branchies filamenteuses plissées. Ils prennent naissance au bord réfléchi, suivent le milieu du compartiment. et correspondent à une vallée superlicielle secondaire. En descendant. ils arrivent à quelque distance du bord libre, là ils décrivent une courbe à concavité supérieure, traversent l’espace interfoliaire et arrivent sur Île feuillet direct. Les deux branches sont donc en regard l’une de l’autre. La convexité de leur courbe donne naissance à un vaisseau qui va au bord libre et forme une cloison secondaire (fig. #1 et 51).

Par suite. on voit donc que le nombre des cloisons est double dans le voisinage du bord libre. Les courbes sont d’ailleurs souvent à des hauteurs différentes, en sorte que le septum secondaire est plus où moins complet. Dans l'Huître, le nombre des vaisseaux efférents entre deux sepla complets est en outre variable. On se rend compte de l’analogie qu'offre cette disposition avec celle des branchies de la Pinna truncata.

IL est important de faire remarquer qu'il ne faut pas pousser trop loin l'analogie entre les branchies filamenteuses et les branchies lamelleuses : car ces dernières offrent toujours une différenciation très nette en vaisseaux afférents et efférents, différenciation qui n'existe pas au même titre dans les organes filamenteux. que lon considère soit les deux types simples, soit les types plissés. dans lesquels le mème filament se divise en une partie afférente et une partie efférente.

Ainsi. dans le premier type étudié, les vaisseaux ‘afférents correspondent aux cloisons et les canaux efférents à la partie médiane des compartiments.

Mais dans un deuxième type de structure qui est présenté par le So/en ensis (fig. 52), ces mêmes vaisseaux efférents pectinés correspondent aussi à des septa. Le nombre des cloisons est donc double, mais les autres rapports sont les mêmes que précédemment.

Il est facile maintenant de nous rendre compte que les

deux lames branchiales, d'un côté, forment un organe bipectiné, très compliqué, il est vrai, mais dans lequel on peut encore assez facilement retrouver la structure originelle.

Comme je lai dit plus haut, les tubercules d’attache découpent l’espace entre les canaux et les canalicules, en fenêtres plus ou rnoins nombreuses et allongées. Dans les branchies lamelleuses, la surface peut être plane (40donta, Cardita), ondulée (Venus), ou plissée plus ou moins fortement (Cardium, Pholas, Lutraria). Toujours ces organes sont fenestrés: c’est-à-dire que leur épaisseur est percée à jour par des orifices rectangulaires assez faciles à voir près des vallées. À la surface des plis, entre les canalicules, on a nié l'existence de fenêtres. Pourtant elles existent sur toute la surface des gouttières, ainsi que me l'ont montré les nombreuses coupes transversales que j'ai faites de branchies de Lutraire, de Pholade, de Couteau et de Cardite. Milne Edwards (83, 3) admettait l'existence de ces fenêtres. Posner a trouvé du tissu conjonctif qui obturait ces orifices ; mais je pense que ce sont ordinairement des bouchons de mueus. Pour moi, les branchies de Pélécypodes sont done des organes portant de nombreux orifices par où le courant efférent peut s'échapper en baignant la plus grande surface possible des canalicules et des canaux branchiaux.

Les branchies lamelleuses sont ainsi des organes plus complexes que les branchies filamenteuses et évidemment plus perfectionnées, car l’eau est en contact avec une surface respiratoire bien plus considérable, constituée par les canaux pectinés, les canalicules et les anastomoses transversales. En général, il y a coexistence de cette branchie avec les siphons qui, eux, sont évidemment un appareil de perfectionnement pour faciliter les échanges respiratoires.

Ces données sont d’ailleurs en concordance avec celles de la paléontologie, qui nous apprennent que les ani-

Lo

maux à branchies filamenteuses ou Asiphonés, ont apparu dans l’histoire du globe avant ceux à branchies lamelleuses. L'embryogénie confirme de plus ces résultats.

Il est facile de reconnaitre maintenant dans tous les Asiphonés, c’est-à-dire dans toutes branchies filamenteuses, la disposition bipectinée caractéristique des Nuculidés et des Scutibranches. Dans les branchies lamelleuses, quel que soit le degré de complication qu’on y observe, j'ai montré que la même disposition s’y retrouve sans difficulté. On peut done généraliser el dire que, dans les Pélécipodes, les deux lames branchiales de chaque côté, qu'on regardait jadis comme « deux branchies ». forment un organe bipectiné, l'homoloque d'une branchie de Scutibranche. appelle Monobranches. les Bivalves qui ont ainsi un organe complet de chaque côté, par opposition aux lémibranches où il est incomplet ; mais sans attribuer aucune valeur taxionomique à ces expressions.

De tout ce que je viens de dire, il résulte avec la dernière évidence que la protobranchie du groupe n'est pas celle du type Naïadé, comme l’admet Posner (98). car elle est déjà lamelleuse et très compliquée.

Pour lui, elle représente le plus haut degré de différenciation d’un côté de la branchie des Pectinidés, et de l'autre de celle de la Moule, mais d’une façon aberrante. Il est évident que personne ne contestera, après ce que j'ai dit, certains rapports de structure qui existent entre ces diverses branchies, mais la paléontologie va mettre à néant l'opinion de Posner. Le Peigne est silurien et la Moule est triasique, tandis que l'Uno, qui est le plus ancien type de Naïadé, est purbeckien. Il est vrai que Posner ne tient aucun compte de la paléontologie dans son travail. Pour lui, le squelette branchial chez les Pectinidés, représente un degré de développement de beaucoup supérieur à celui de l’'Anodonte. Il ajoute que tous les autres organes du Pecten étant plus différenciés que ceux de J’Anodonte, que le contact avec l'eau étant.

ane

dans la Moule des étangs. plus complet autour des canalicules que dans les lames des autres Lamellibranches, on pourra admettre une branchie lamelleuse comme prototype de branchie, surtout si l’on tient compte des recherches de Stépanoff (1, qui a trouvé dans le Cyclas, un développement lamelleux des branchies. Pourtant, il ne condamne pas l'opinion qui admet une concrescence ultérieure des filaments pour former les lames branchiales, mais ce phénomène est pour lui une régression. Et il conclut en disant que les adaptations jouent un grand rôle et qu'il ne peut trouver aucune trace d’un système, car les Asiphonés et les Siphonés offrent la plus grande irrégularité. Il ajoute que la série qu'il a établie est empirique et qu'elle n'a qu'une valeur pratique afin de mettre en relief certains rapports. J'ai déjà montré que paléontologiquement et anatomiquement la branchie foliée doit être considérée comme le prototype, je n'y reviendrai pas. Je ferai remarquer que chaque groupe, celui des Asiphonés et celui des Siphonés, offre par rapport aux organes respiraloires une remarquable homogénéité. Il n’y a que les types modifiés qui ne rentrent pas dans la règle. Ainsi, on peut poser comine loi générale, que tous les Asiphonés ont des branchies foliées ou filamenteuses et tous les Siphonés des branchies lamelleuses.

A la vérité. les Nuculidés, l'Ostrea, la Pinna et l'Anodonta font exception. Mais l'Huître est un type tellement bizarre et modifié qu'on ne peut préciser sa place et qu’elle devient une objection pour toute classification. Le Jambonneau à une branchie d’Avicule compliquée et massive. La Moule des étangs est un type évidemment dérivé d’un animal marin par suite du retrait des eaux et qui a dû s'adapter à de nouvelles conditions d'existence ; dans ce cas, le premier appareil qui devait se modifier était lappareil respiratoire. En mettant à part les Nuculidés, on peut

(1) Arch. f. Zool. 1865

dire que la division des Pélécypodes, basée sur la présence ou l’absence de siphons, est la moins défectueuse de celles tentées jusqu'à ce jour, puisqu'elle concorde avec d’autres caractères anatomiques importants et qu'elle associe dans le groupe inférieur la plupart des types les plus anciens.

Je ne rappellerai pas tous les groupements qui ont été proposés pour les Bivalves et qui ont eu parfois leur moment de vogue (!). Je renverrai pour leur critique aux ouvrages spéciaux de conchyliologie (?), en me bornant à citer pour mémoire les principaux caractères sur lesquels on s’est basé pour établir les groupes :

Degré d'union des lobes palléaux :

Nombre des adducteurs :

Forme du pied ;