Nombre des « branchies

A toutes les classifications établies d’après ces idées, on -peut faire des objections sérieuses, à cause de lhomogénéité remarquable qu'offre la classe des Pélécypodes et de l'absence de caractères tranchés qu'on y remarque, tout en constatant, chez des individus très voisins, une variabilité extrême de tous les organes. Dans les ouvrages de Zoologie générale ou d'Anatomie comparée, on était convenu d'adopter la division fondée sur les siphons,

(1) V. Pecsener (93, 3, pag 2).

(2) Fiscaer, Manuel de Gonchyliologie etc.

bien qu'on ait reconnu les imperfections et le peu de valeur de ce caractère en lui-même.

C'est alors que M. Fischer (40, 6). appréciant bien l'importance des organes respiratoires qui sont en rapport direct avec le milieu ambiant, divisa les Pélécypodes en deux ordres, les Dibranches et les Tétrabranches, en ne tenant donc compte que du nombre de « branchies » dans ces animaux.

Poli. en 1791 (97), dans la description de la petite Lucine méditerranéenne, avait déjà remarqué qu'elle présente une anomalie singulière, qu'il caractérisa en disant que cet animal possède des branchies unilobées.

Mais cette observation avait été oubliée, lorsque Valenciennes (132) retrouva ce caractère dans toutes les espèces des genres Lucine et Corbeille, et montra, en outre, que cette absence d’une lame branchiale de chaque côté se rencontre dans un nombre de Bivalves assez considérable.

Deshayes (1) à cherché à expliquer autrement la disposition signalée par Valenciennes. Il admet que « les deux branchies » existent de chaque côté, mais qu'elles sont accolées en un organe unique qui serait par conséquent l'équivalent des « branchies » des autres Bivalves. Il est évident que Deshayes considère les deux feuillets comme constituant les « deux branchies ».

On a discuté et on discute encore pour savoir qu'elle est la « branchie » qui persiste. À mon avis et dans tous les cas que j'ai étudiés, c’est la lame brianchiale interne : dans les Lucines (L. Jamaïcensis) (fig. 42 et 44), les Tellines (sp. ?), les Pandores (P. inœæquivalvis L.). les Pholadomyes, les Scrobiculaires (S. piperata Gmelin) et les Thracies (7, corbuloïdes). ete. Je pense qu'il en est toujours de même. C'est d’ailleurs l'opinion de Lacaze-Du-

(J) Remarques sur l'organisation des Lucines. (Comptes rendus, 1845, t. 20, p. 1794).

thiers, et de Milne Edwards dans son ouvrage sur lAnatomie et la Physiologie comparées.

Dans quelques Tellines (1), on trouve. il est vrai, une branchie qui semble appendiculée. L'appendice remontant s'attacher au manteau, donne à cet organe une certaine ressemblance avec la branchie externe du Cardium edule. Mais la ressemblance est à peine morphologique et si l’on considère les rapports et les connexions, on verra qu'aucune assimilation n’est possible. Le caractère le plus constant, celui qui ne fait jamais défaut, c'est la position du vaisseau efférent de la branchie : il est toujours au sommet des deux feuillets directs, c’est-à-dire du feuillet interne pour la lame externe et du feuillet externe pour la lame interne. Ce fait ne souffrant aucune exception, on doit donc lui attribuer la plus grande importance.

Si l’on examine l'appareil branchial des Tellines, on peut voir que le feuillet se réfléchit du côté interne et que le vaisseau efférent est à la base du feuillet externe. On à donc affaire à une lame interne. On pourra m'objecter, il est vrai, que la position de cette lame est en arc, comme généralement la lame externe : que de plus, il n'y a pas d'exemple de lame interne ayant un pareil appendice. Mais pour répondre à la première objection, il suffit de remarquer que la lame branchiale repoussée loin en arrière par le développement extraordinaire des palpes labiaux, est forcée de s’arquer afin de pouvoir contourner la bosse de Polichinelle et souder son extrémité à celle de sa congénère du côté opposé. A la deuxième, on peut dire que cet appendice, au point de vue morphologique, n'a pas assez de valeur pour faire renverser des connexions aussi constantes que celles que l’on constate dans la disposition des vaisseaux branchiaux. De plus, on doit regarder cet appendice comme une demi-lame branchiale,

(1° La Telline que j'ai étudiée m'a été donnée par M. Fischer; je n'ai pu en déterminer sûrement l'espèce.

comme le feuillet direct de la lame, qui serait ainsi privée de feuillet réfléchi, mais en faisant observer que ce feuillet est ascendant tandis que partout ailleurs. chez les types non déformés, il est descendant. Si l’on remarque que le feuillet réfléchi de la lame externe va toujours s'attacher aux parois, on comprendra que ce soit le feuillet direct qui le fasse, puisque l’autre manque.

M. Lacaze-Duthiers a montré que c’est la lame interne qui apparait la première dans le cours du développement. I n'y a donc rien d'étonnant à ce que ce soit l’externe qui ne se développe pas. Il y a arrêt de développement soit après la formation de la lame interne, soit après l'apparition du feuillet direct de la lame externe. Cette existence de demi-lames branchiales est plus fréquente qu'on ne veut l’admettre. La Nucule à quatre demi-lames branchiales ; l’Arrosoir deux lames complètes plus deux demi-lames ; le Taret aussi. La présence de deux vaisseaux efférents montre bien que les deux branchies de droite et de gauche ‘ont concouru à la formation de l’appareil branchial du Taret (fig. 55).

Il serait très intéressant d'examiner l’opportunité des raisons qui ont conduit les zoologistes à accorder aux organes respiratoires une si grande valeur dans la elassification des Pélécypodes. On pouvait facilement être amené à cette idée, soit par analogie avec les classifications admises dans les autres groupes de Mollusques, soit par la considération de l'importance qu'acquièrent ces organes, puisqu'ils servent non seulement à la respiration, mais qu'ils jouent encore un certain rôle dans la nutrition.

Le groupement des Bivalves basé sur le nombre de leurs lames branchiales répond-il aux desiderata d'une bonne classification ? Rapproche-t-il les animaux d’après leurs affinités naturelles? Met-il en relief certains faits importants? En un mot, ce caractère qu’on était jadis trop tenté de passer sous silence conservera-t-il toute la valeur que lui attribue le savant conchyliologiste M. Fis-

cher? Les discussions contradictoires que ne peut manquer de soulever ce sujet, le ramèneront à sa juste valeur. Mais je crois que les deux divisions en Dibranches et en Tétrabranches sont destinés à disparaître en tant qu'ordres, car ce groupement est tout aussi artificiel que la plupart de ceux qui ont été proposés. Il ne tient compte ni de la forme, ni des affinités. en sorte qu'il éloigne souvent des animaux que toute leur organisation rapproche. Ainsi. dans le seul genre 7e/lina, on trouve toutes les variations. Certaines espèces n’ont que deux lames branchiales, d’autres ont deux demi-lames en plus et enfin la Tellina planata () possède deux paires de lames branchiales accolées l'une contre l'autre comme les Psammobies, qui sont si peu différentes des Tellines. Toutes les Lucines ont un appareil branchial réduit à deux lames. tandis que le genre très voisin, les Diplodonta. possède deux branchies complètes formées de quatre lames.

Il est certain qu'il y a lieu de rechercher si ces lames uniques de chaque côté offrent des caractères particuliers, une structure nouvelle, ou bien si leur organisation répond à un ou plusieurs types de Monobranches. La question, envisagée ainsi, doit conduire à certains résultats nouveaux intéressants au point de vue phylogénétique. Mais tant que nous ne saurons pas exactement comment et pourquoi cette branchie a disparu, quels rapports il y a entre cette disparition d’un organe et les organes restants, les zoologistes ne pourront se servir de ce caractère, quelque apparent et commode qu'il puisse être pour la classification.

La position des branchies et, dans un seul cas chez les Céphalopodes, leur nombre, ont fourni des caractères pour des divisions aussi importantes que celles des Bivalves en « Dibranches » et « Tétrabranches ». Seulement, dans les

(1) Voir Varexciennes, Comptes rendus, 1845, t. 21, p. 511 et Mure Enwarps, Physiologie et Anatomie comparées, t. ?, p. 28.

Céphalopodes, cette différence dans le nombre des branchies s'accompagne de différences morphologiques, anatomiques et biologiques tellement considérables, qu'une séparation taxionomique s’imposait quel que füt le nom qu'on adoptat.

Chez les Pélécypodes, il n’en est pas de même ; rien ne sépare anatomiquement les Hémibranches et les Monobranches. Aucuns caractères généraux ne les différencient. De plus, il ne manque pas d'intermédiaires entre les animaux de ces deux groupes.

Mais si on considère la classe des Poissons, où les différences externes et internes sont à peu près de l’ordre de celles qu'on observe chez les Lamellibranches, on voit que le caractère ayant servi à leur classement n'est pas celui du nombre respectif de leurs branchies, mais la structure anatomique de ces organes. Il doit en être de mème dans la classe qui nous occupe.

Tout le monde est donc d'accord pour donner aux organes respiratoires une grande importance dans presque tous les embranchements du règne animal et surtout dans celui des Mollusques. Mais il ne faut pourtant pas en exagérer la valeur et la généralité. Ainsi, dans le So/en radiatus el quelques autres espèces dont Valenciennes a fait le genre Leqguminaria. « les deux lames brianchiales de chaque côté ont été entièrement remplacées par deux bourgeons longitudinaux sans aucune lamelle secondaire. On peut difficilement les regarder comme des branchies, quoiqu'elles en fassent les fonctions. » (Comptes rendus, t. 21.)

L'année dernière, Pelsener (1) a montré que le groupe des Anatinacea renferme des genres dont les branchies sont entièrement transformées dans leur structure et dans leur aspect : ce sont les Poromya, les Silenia et les Cuspidaria, dans lesquels les branchies constituent une eloi-

‘1) Voir Comptes rendus, 3 avril 1888.

son musculaire, traversée par le pied et divisant la cavité palléale en deux chambres, dorsale et ventrale. entièrement séparées. La régression est moins accentuée dans le genre Lyonsiella, appartenant au même groupe, où la structure des branchies s’est conservée, c’est-à-dire que des lamelles branchiales couvrent la cloison.

La connaissance de la structure intime des branchies des Bivalves a donc fait beaucoup de progrès : mais il y a encore de nombreuses lacunes : tous les genres n’ont pas été étudiés au même titre, tous n'ont pas encore livré le secret de leur organisation au chercheur. Pourtant, on peut résumer nos connaissances actuelles sur ce sujet par un groupement qui ne sera probablement pas définitif, mais qui est destiné à remplacer les anciennes divisions dont le maintien n’est plus possible,

On trouve quatre types principaux de branchies, en sorte qu'il suffira de grouper les Pélécypodes dans quatre ordres différents :

1° Dans le premier, je place tous les Pélécypodes à branchies ayant les caractères les plus primitifs. dans lesquels on retrouve encore les deux lames, mais où les feuillets directs seuls existent, et encore sous une forme très réduite ; où les filaments sont très aplatis et constituent des sortes de feuilles qui se regardent par leurs faces antérieure et postérieure. Afin de ne rien préjuger des travaux ultérieurs, je les appellerai ForrorraNcHEs.

Dans cet ordre rentrent les Nuculidés (Leda., Yoldia. Malletia, Nucula) et les Solémyidés.

2 Le deuxième ordre comprend les Pélécypodes à branchies formées de filaments, c’est-à-dire ceux dont les filaments sont reliés entre eux par des tubérosités d'attache ou bien dont les deux moitiés sont làächement réunies. Ces organes peuvent étre simples, quoique d’une façon différente, ou bien composés. Mais, dans tous les cas, l'union est très lâche et ils sont facilement résolubles en filaments isolés.

Ce groupe sera pour moi celui des FirrerancHes. Il comprend les Arcadés, Mytilidés, Trigoniidés, qui représentent le type simple: les Aviculidés et les Pectinidés, qui représentent le type composé possédant deux sortes de filaments isolables. Il est bien entendu que les Jambonneaux se rattachent au type Aviculidé.

3° Le troisième ordre est celui qui renferme le plus grand nombre d'espèces. Il englobe tous les genres où les branchies, qu'elles soient formées d’une lame ou de deux lames, ne sont plus résolubles en filaments, mais sont de vraies lamelles plus ou moins compactes et perforées par des fenêtres. Il comprend tous les Siphonés avec les Naïadés, à l'exception des Septibranchiés. Ce sont les vrais Lamellibranches. Je les appellerai les EuLaAmELLIBRANGHES. Malgré sa richesse en genre et en espèces, les coupures secondaires y sont à peine possibles.

49 J'admettrai, avec Pelsener, l’ordre des SEPTIBRANCHES, (en changeant légèrement la désinence) renfermant les Poromyidés et les Cuspidariidés, dans lesquels les lames branchiales ayant perdu leur structure, sont devenues une cloison musculaire qui partage la cavité palléale en deux chambres.

On connait encore trop peu le groupe des Eulamellibranches pour qu'on puisse tenter, avec quelque espoir de succès, l'édification d'un arbre généalogique, tandis que dans les Foliobranches et les Filibranches une certaine filiation est facile à saisir et à mettre en évidence, au point de vue des organes respiratoires.

Le tableau suivant résumera clairement, sur ce sujet, les idées que j'ai exposées plus haut. Aussi, me dispenserai-je de toute explication nouvelle.

— Mi —

(Eulamellibranches)

Ostréidés. Conchacés.

Aviculidés. Pectinidés.

Cardita. ue Mytilidés. Arcadés.

re

Nuculidés (+ Solémyidés).

Ce chapitre était écrit lorsque parut la communication de Pelsener dans le Bulletin scientifique du Nord.

Comme on le verra facilement, la classification phylogénétique, que j'ai établie pour les Pélécypodes, diffère de celle de Pelsener sur quelques points. Pelsener considère surtout la morphologie de la branchie, il ne tient aucun compte de la circulation dans cet organe. Pourtant, il me semble que c’est un facteur important. Ainsi, les Arches et les Moules ont des branchies qui, bien que simples, offrent pourtant une différence telle qu’elles ne peuvent dériver les unes des autres. Les Aviculidés et les Pectinidés présentent la même différence au point de vue de la cireulation branchiale ; en sorte que des Nuculidés partent forcément deux séries divergentes, comprenant : l’une, les Arcadés, puis les Pectinidés; et l’autre. les Mytilidés, les Aviculidés, etc.

Pelsener emploie pour les Nuculidés le mot de Protobranchiés, j'ai cru qu'il vallait mieux, pour le moment, ne rien préjuger des découvertes de avenir et employer le mot de Foliobranches.

{1} Comptes rendus du 3 avril 1888.

Quant à ses deux groupes des Fi/ibranchiés et des Pseudolamellibranchiés, n’y a pas de raisons suffisantes pour les séparer, aussi n’ai-je établi que l’ordre des Frlibranches, que les deux moitiés d’un même filament soient réunies ou non par des brides. Dans l’un et l’autre cas, les branchies se décomposent en filaments très facilement. Ce qui est important dans ce groupe, c’est qu'il y a des branchies simples et des branchies plissées se rapportant l’une et l’autre à deux types de circulation branchiale.

Les groupes des £wlamellibranches et des Septibranches ont pour moi la même importance que pour Pelsener les Eulamellibranchiés et les Septibranchiés.

De l'endothélium. — I me reste maintenant à m'occuper d’une question très importante et très intéressante ; c’est celle de l’endothélium branchial. Existe-t-il dans la branchie, ou bien les canaux branchiaux sont-ils des lacunes endiguées par du tissu conjonctif et non pas des vaisseaux ?

Les imprégnations au nitrate d'argent sont si difficiles à réussir, que Bonnet (17) n’a admis un endothélium dans les canaux de la branchie de l'Arche et de la Moule que sur la présence de noyaux à l’intérieur du tube. Il est vrai que le vaisseau afférent de la Pinna nobilis lui a montré facilement un bel endothélium.

Posner (98), qui n'avait pu mettre en évidence un revêtement endothélial, regardait les branchies des Pélécypodes comme étant « bindegewebige in lacunaeren Raeumen blutfuehrenden Platten, mit innerem, aus parallelen geraden soliden Staeben bestehenden Chitin(?)skelet und durchzogen von zahlreichen der Aufnahme respiratorischen Wassers dienenden Canaelen (1). »

Pour Bonnet, le sang circule dans la branchie, en partie dans des vaisseaux lisses sans structure, et revêtus intérieurement dans la Moule par un endothélium, en partie

(1) Arch. f. mik. Anat., t. XI, p. 556.

dans un mélange de tubes à endothélium et de tissu spongieux (Area), probablement lacunaire, c'est-à-dire possédant des espaces interstitiels, comme cela se voit aussi dans les viscères de ces animaux, où l’on trouve le passage entre les vrais capillaires et les veines.

Comme conséquence de son travail, il divise les branchies en filiformes, fenestrées, plissées et « Coulissenkiemen ». J'ai montré ailleurs que cette division ne peut être conservée et que les organes des Peignes, quoique filamenteux, rentrent dans les branchies plissées (fig. 30).

J'ai recherché l’endothélium surtout dans les Avicules qui sont très anciennes et dont les branchies filamenteuses se prêtent plus facilement aux études microscopiques. Partout dans les branchies, j'ai pu voir cet endothélium, grâce à des injections d’azotate et de lactate d'argent. Il existe dans les vaisseaux afférent et efférent du suspenseur, dans les canaux pectinés et jusque dans les canalicules. C’est là que je l’ai vu le plus nettement ; il y est très fin et très délicat, à contours nets; ses cellules polygonales renferment un noyau très visible et très réfringent. La branchie de l’Avicule est donc tout entière constituée par de vrais vaisseaux (fig. 7).

Le «tissu spongieux » formant la palette de la branchie de l'Arche m'a semblé être un simple élargissement de la membrane anhiste du tube, recouvert par une couche de cellules. Elles s'unissent à celles du filament adjacent. L’endothélium existe aussi dans les formes lamelleuses.

Je puis donc conclure de mes recherches qu'i/ x'y a pas de lacunes dans les branchies des Pélécypodes marins, que le sang y circule toujours dans des vaisseaux à parois propres, tapissées par un endothélium formant une couche non interrompue.

Quelques auteurs ont vu à l’intérieur des vaisseaux branchiaux des trabécules conjonctifs allant d'une paroi à l’autre. Je ne puis discuter ce point, car mes recherches histologiques n’ont pas été suffisamment complètes, et

malgré les nombreuses coupes que j’ai examinées, je ne les ai pas trouvés: mais il est certain que leur présence n’infirmerait en rien mes conclusions. Ces trabécules, s'ils existent, sont probablement fapissés par l’endothélium, comme les piliers musculaires du cœur.

Dans les formes d’eau douce, on n’a pu encore prouver Pexistence d’un endothélium branchial. Là, comme dans les formes marines, il doit, à mon avis, tapisser les vaisseaux branchiaux. Peut-être est-il plus délicat et devra-t-on modifier la technique pour arriver à en constater la présence.

Rapports avec les (rastéropodes. — Si maintenant on compare les Lamellibranches aux Gastéropodes, on trouvera, avec les Scutibranches, des caractères communs formant un ensemble remarquable, en sorte que les animaux de ces deux groupes ont une similitude d'organisation tout à fait surprenante, malgré les différences de la coquille.

Dans les Scutibranches ou Diotocardes, le ventricule est aussi traversé par le rectum : les deux oreillettes existent et sont ordinairement frangées et latérales comme chez les Lamellibranches, ce qui leur donne à chacune un aspect particulier et tout différent de celui d’une oreillette de Monotocarde.

En outre, du ventricule s’échappent deux aortes : une antérieure et une postérieure (Haliolide, Wegmann ; Fissurelle, Boutan), et ces aortes ne sont pas placées comme dans les Monotocardes: elles partent, l’une en avant, l’autre en arrière du ventricule. Elles ne sont donc pas les homologues de ce qu'on appelle aortes antérieure et postérieure des vrais Gastéropodes. Ceux-ci offrent un seul tronc, qui ne donne naissance qu’à une aorte postérieure. Cette dernière disposition rappelle celle qu’on trouve dans les Moules, les Dattes et les Modioles. Il est intéressant de remarquer que l’on rencontre, dans les Mytilidés, une disposition exceptionnelle qui devient générale dans les Gastéropodes.

Les Diotocardes chiastoneures possèdent aussi deux reins comme les Lamellibranches, mais ils sont inégalement développés par suite de l’asymétrie du corps.

Les organes génitaux, chez les Scutibranches, débouchent dans le rein droit. Ceci s'explique facilement, car l’enroulement diminue une partie du corps et les organes génitaux restent dans la partie droite. La disposition citée est très fréquente pour les deux reins dans le groupe des Pélécypodes.

Les appareils digestifs mème présentent certaines analogies. Ainsi le cœcum spiral de l'intestin des Scutibranches correspond à la tige cristalline des Lamellibranches.

Ces caractères sont si frappants que Mærch (85) a créé le groupe des Diotocardes pour réunir les Lamellibranches et les Scutibranches. Il séparait donc ces derniers des Gastéropodes à cause de leur analogie avec les Bivalves.

Latreille (!) avait déjà été frappé de cette concordance de certains caractères.

Si on considère la branchie dans ces deux groupes, on sera encore plus tenté de réduire la barrière qu'on élevait entre les Lamellibranches et les Gastéropodes. Les Bivalves et les Scutibranches, possèdent des organes bipectinés homologues, comme je l'ai prouvé plus haut.

Il est donc curieux et intéressant de retrouver, dans ces deux groupes qu'on s’accordait à regarder comme éloignés, une telle concordance anatomique et, par leurs types extrêmes, un passage si graduel de l’un à l’autre. Les résultats énoncés plus haut ont une importance phylogénétique qui n'échappera à personne, et amèneront peutêtre à une interprétation différente de faits déjà observés.

(1) Ann, des Sciences naturelles, 1824.