DIAUXIE ET INHIBITION DE L'ADAPTATION

Il apparaît donc de plus en plus clairement que la diauxie est liée à un phénomène d'adaptation. Mais il reste alors à expliquer le fait essentiel : que la diauxie ne peut être supprimée par aucune adaptation préalable et qu’elle se produit même lorsqu'un sucre À est ajouté dans une culture déjà en voie de prolifération active aux dépens d’un sucre B.

Il est à peu près évident maintenant que ce fait ne peut s’expliquer que par une action inhibitrice des sucres À (ou du moins, en ce qui concerne B. coli, de certains d’entre eux. On se rappelle que, chez cette dernière espèce, la diauxie ne se manifeste qu’en présence de mannite ou de glucose). Comme nous savons d’autre part que les sucres B ne sont utilisables qu'après adaptation il paraît plus que vraisemblable que l’action des sucres À consiste précisément dans l’inhibition de cette adaptation, ou dans sa suppression lorsqu'elle est déjà acquise. Cette interprétation est en accord avec tous les faits énumérés au cours des précédents chapitres. Seule elle peut expliquer à la fois les corrélations évidentes entre sucres B et enzymes adaptatifs et le fait que la diauxie ne puisse être supprimée par adaptation préalable. L’expérience suivante cependant mettra particulièrement en évidence l’action inhibitrice des sucres 4.

Le principe de l’expérience est le suivant : une souche de B. coli est adaptée à un sucre B par des passages répétés sur un milieu contenant ce sucre comme seu! aliment carboné. Elle est alors ensemencée dans des fioles d'expérience contenant : 19 un mélange de ce sucre et d’un autre sucre B ; 20 un mélange de ce sucre et d’un sucre À tel que le glucose ou la mannite.

La croissance dans ces fioles est suivie par dés mesures de densité. Au bout de deux ou trois heures environ, et en tous cas avant que la culture sur mélange A. B. ne soit parvenue à la fin du premier cycle de croissance, les deux cultures sont ensemencées après centrifugation et lavage dans ur milieu ne contenant que le sucre auquel la souche avait été entraînée au préalable. Cette expérience peut se

résumer par le schéma :

Dans l’un et l’autre cas la souche a été adaptée au sucre B'et, reste constamment en présence de ce sucre, mais dans le premier la souche adaptée a été mise en présence d’un autre sucre B, dans le second d’un sucre À. Si la présence du sucre À fait disparaître l’inhibition, la seconde culture, au moment de son réensemencement dans le sucre B' seul, doit se comporter comme si elle n’avait pas été adaptée. La première au contraire aura conservé son adaptation.

La figure 62 permettra de se rendre compte que ces prévisions sont exactement réalisées. La souche avait été adaptée au sucre B"

Fi. 62. — B. coli, souche « adaptée » au xylose : début de la croissance après passage sur un mélange sorbitexylose (trait plein) et après passage sur un mélange glucose-xylose (trait interrompu).

le xylose, par trois passages successifs. Le sucre À était du glucose, l’autre sucre P, de la sorbite.

Le milieu des fioles d'expérience pour le passage dans le mélange contenait 150 mg. par litre de chaque sucre. Les cultures y furent prélevées et centrifugées lorsqu'elles eurent atteint la densité 30 (la densité correspondant à la fin du premier cycle étant de 40 environ). Après deux centrifugations et lavage dans le milieu dépourvu de sucre, des quantités équivalentes furent ensemencées dans des fioles d'expériences contenant du xylose (75 mg. par litre). On peut constater qu'après le passage sur sorbite-xylose, la culture n’a pas perdu son adaptation, mais que celle-ci a disparu après passage sur glucose-xylose : la croissance ne reprend qu'après un temps de latence très net.

Répétée dans les mêmes conditions avec d’autres sucres, cette:

expérience a donné des résultats identiques. Son interprétation ne peut faire de doute : en présence des sucres À (de certains d’entre eux seulement dans le cas de B. col), l'adaptation aux sucres B est inhibée. Elle est supprimée dans le cas où elle est déjà acquise.