INTERPRÉTATION DE LA PHASE D'ARRÊT DE LA CROISSANCE

Ainsi nous sommes amenés à considérer les courbes diauxiques comme résultant de deux phénomènes : adaptation et inhibition. La signification de la phase d’arrêt ou de ralentissement de la croissance qui caractérise les courbes diauxiques devient alors tout à fait claire : elle représente le temps nécessaire à l’adaptation ou à la réadaptation de la souche au sucre B. On doit se demander de quels facteurs dépend la durée de cette phase d'arrêt. L’examen des graphiques exprimant les résultats utilisés au chapitre I semble indiquer que, d’une manière générale, la durée de la phase d’arrêt dépend plus du sucre B que du sucre À. Extrêmement longue avec certains sucres B (B. coli sur dulcite-glucose), elle est beaucoup moins marquée avec d’autres (B. coli sur glucose-galactose). Ces

F1G. 64. — Phase de ralentissement d’une croissance diauxique de B. coli en présence de concentrations croissantes du sucre B.

résultats expriment évidemment le fait que certains enzymes sont beaucoup plus facilement adaptables que d’autres, et que certains mêmes ne doivent jamais disparaître complètement. Ce doit être en particulier le cas pour le galactose. Cette conclusion est précisément en accord avec des résultats de STEPHENSON et GALE (1937). Ces auteurs ont montré que la galactozymase de B. coli, quoique devant être considérée comme adaptative, ne disparaît jamais complètement, même en l’absence de son substrat.

D'autre part nous savons, d’après un certain nombre d’expériences rapportées au chapitre précédent, que l'adaptation préa-

lable au sucre B atténue la diauxie dans un mélange À. B. donné. Tout « souvenir » de cette adaptation préalable ne disparaît donc pas complètement en présence du sucre À. Cela paraît assez naturel, sans qu’il soit possible d'en donner une interprétation précise.

On peut se demander si l’adaptation est plus rapide en présence de fortes concentrations de sucre B, La figure 64 montrera qu’il en est bien ainsi, mais que cet effet n’est pas extrêmement marqué. Il représente la phase d’arrêt de trois cultures de B. coli sur le mélange glucose-sorbite. Le milieu contenait 75 mg. par litre de glucose dans les trois cas, et des concentrations croissantes de sorbite : 50, 150 et 500 mg. par litre. Les différences relevées entre les trois courbes indiquent que la rapidité de l’adaptation dépend dans une certaine mesure de la concentration du sucre B.

Discussion.

L'ensemble des résultats qui viennent d’être exposés indiquent que la diauxie est l’expression d’une variation de pouvoir enzymatique, que cette variation est liée à la nature adaptative de certains enzymes et au pouvoir que semblent posséder certains sucres d’inhiber ces enzymes, ou plus exactement d’inhiber leur adaptation. Quelle est la nature de cette inhibition, son mécanisme précis, tel est le problème que pose en définitive le phénomène de diauxie.

Il a été signalé, on le sait, de très nombreux cas d’inhibition d’enzymes bactériens, par des corps variés. Mais il semble qu’une distinction essentielle doive être faite entre les cas d’inhibition proprement dite et le cas qui nous occupe, où il s’agit plus précisément d’une suppression d’enzyme. Dans le premier cas, c’est l’activité de l’enzyme qui ne peut se manifester, dans le second il semble que ce soit la production de l’enzyme qui soit interrompue.

Les cas d’inhibition proprement dite, par des substances spécifiques, sont assez nombreux, et ont donné lieu à des recherches systématiques (QUASTEL et al.). En revanche il semble que l’on ne connaisse jusqu'ici que des cas isolés de suppression d’enzyme. La première observation de ce phénomène paraît devoir être attribuée à DienerT (1900). Il montra que la levure, entraînée à l’utilisation du galactose, perdait en partie son adaptation en présence de glucose. La même observation a été, par la suite, renouvelée par un

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certain nombre d’auteurs (EuLER et LOVGREN, 1925 ; SOHNGREN et CooLnxaas, 1924). SrEPHENSON et Yupkin (1936) ont étudié ce cas avec précision. Une suspension de levure est adaptée au galactose par contact avec ce sucre. Le cours de l’adaptation est suivi par la détermination de l’activité de la galactozymase. Après deux jours de contact, une partie des levures adaptées est lavée et remise en suspension dans une solution de galactose, une autre dans une solution de glucose, une troisième dans de l’eau. La détermination de l’activité de la galactozymase dans ces trois cas montre que dans le premier (en présence de galactose) l’activité augmente à nouveau, que dans le second (glucose) elle tombe rapidement, et que dans le

Fe À] & 300 ® = adaptation à galactose S A=ajouté galactose 5 m =a/oute eau BE O = aJoute plucose