CHAPITRE III

Le rendement en fonction de la concentration Ge l'aliment et de la nature de la source ternaire.

INTRODUCTION

Parmi les nombreux facteurs capables,en théorie, de limiter la croissance des cultures, il en est deux qui, au premier abord, paraissent devoir être les plus importants :

19 L’épuisement du milieu en un ou plusieurs aliments.

20 L’accumulation de déchets métaboliques ou de toxines spécifiques.

Le rôle relatif de ces deux facteurs a donné lieu à des travaux et à des discussions très nombreux. L'intérêt des chercheurs, cependant, a été principalement centré sur la question des toxines spécifiques, dont on pouvait espérer des applications en pathologie. La plupart des auteurs se sont efforcés de démontrer leur existence, ou au contraire de nier leur importance comme facteurs limitants. ErIKMANN (1904) fut l’un des premiers à étudier cette question. Il conclut d'expériences faites principalement sur milieux solidifiés, que les bactéries secrètent des substances empêchantes, thermolabiles, non filtrables. RAHN (1906), CHesney (1916), BesrepKaA (1923) et ses élèves ont soutenu des points de vue analogues, ainsi que Woo- DRUFF (1911, 1913) qui expérimentait avec des cultures de Ciliés.

Le rôle de ces toxines dans la croissance, et leur existence même, ont été d’autre part souvent niés ou mis en doute (Broom 1921, Barnes 1931) et la question, somme toute, demeure en suspens.

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Les expériences exposées dans le présent chapitre apporteront quelques éléments à ce problème, mais ce n’est pas là leur but principal. On étudiera ici la « croissance totale » des cultures en fonction de la concentration des aliments, et en l'absence de tout autre facteur limitant, ce qui revient, nous le verrons, à évaluer le rendement de la croissance. Il s’agit tout d’abord de démontrer qu’une telle expérience est possible, et que l'effet des autres facteurs limitants peut être complètement annulé.

Il est évident que l’action relative des toxines (ou des déchets éventuellement toxiques) et de l’épuisement des aliments dépend essentiellement de la densité de la culture. En faisant varier entre de larges limites la concentration initiale des aliments, on devra obtenir des populations dont les densités maximales seront très différentes. Le rôle de l'accumulation des toxines dans l’évolution de la culture doit être d’autant moindre que cette densité maximum est plus faible. Au-dessous d’une certaine limite leur effet doit être pratiquement nul, alors que dans des milieux très riches on peut penser qu’il deviendra prépondérant. Restent à déterminer les limites de concentration entre lesquelles le rôle des toxines est nul, et à savoir si elles sont suffisamment larges pour que l’expérimentation soit possible, Deux criteriums pourront nous guider.

19 Si, dans un milieu donné, la croissance d’une souche donnée peut se poursuivre exponentiellement jusqu’à une certaine limite, on peut être certain que, jusqu’à cette limite au moins (et même si l’on ignore quel est le facteur qui l’impose), le rôle des toxines et des déchets est nul, puisque le taux de croissance est constant. Il suffira alors de diluer le milieu jusqu’à ce qu’on obtienne une croissance totale inférieure à la limite en question. Pour toutes les dilutions inférieures à la limite, on est en droit d’affirmer que seule la dilution des aliments limite la croissance.

20 Il doit exister entre la concentration de l’aliment et la croissance totale (1) une relation simple. Celle-ci cessera d’être manifeste lorsque d’autres facteurs limitants seront en jeu. Ce second critère doit indiquer une limite plus élevée que le premier. Il est vraisemblable, en effet, qu'avant de devenir un facteur d'arrêt, l’accumula-

(1) Rappelons que par cette expression on entend la quantité M—%max—%o c’est-à-dire la différence entre la densité maximum et la densité initiale.

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tion des toxines peut jouer un rôle simplement ralentisseur. Il sera préférable d’expérimenter à l’intérieur des limites imposées par le premier criterium. Sa valeur dépendra de la précision avec laquelle la croissance suivra une loi exponentielle. Nous verrons que cette condition est remarquablement réalisée par les cultures bactériennes.

On ne possède jusqu’à présent qu’un très petit nombre de données quantitatives sur le problème qui nous préoccupe ; celui de la croissance en fonction de la concentration de l’aliment. La plupart des opposants à l'hypothèse des autotoxines se sont contentés d’indiquer que dans leurs expériences l’arrêt de la croissance était, ou pouvait être, imposé par l’appauvrissement du milieu.

La mise en évidence d’une relation simple entre la concentration de l’aliment et la croissance totale offre cependant un grand intérêt, à plusieurs points de vue :

19 C’est la condition préalable de toute recherche sur le rendement des synthèses en fonction de la nature des aliments. Or c’est là un problème à peu près ignoré de la physiologie bactérienne.

20 De la nature de cette relation il doit être possible de tirer des conclusions sur l’énergétique de la croissance, en particulier sur l’importance relative de la ration d’entretien et de la ration de croissance, et sur les modifications possibles de l’équilibre des réactions de synthèse avec la concentration des substrats.

30 Ces expériences pourront apporter des éléments quantitatifs au problème de l’importance relative des toxines et des aliments dans la limitation de la croissance. Elles indiqueront en tous cas la limite de densité au dessous de laquelle le rôle des toxines, si elles existent, est certainement nul.

La première section de ce chapitre sera done consacrée à l’étude de la croissance totale en fonction de la concentration initiale des aliments. Dans la seconde on réunira un certain nombre de données concernant le rendement matériel de la croissance de trois espèces bactériennes (B. coli, B. subülis, B. typhi-murium) aux dépens de différentes sources carbonées.

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