CHAPITRE V

Le rendement en fonction du taux de croissance.

Ration d'entretien et ration de croissance.

On peut, dans l’énergie absorbée par un organisme en voie de croissance, distinguer deux parties. L’une représente le travail de synthèse, nécessaire à l’élaboration des matériaux de construction de la cellule. Elle est liée à la croissance et s’annule lorsque le taux de croissance est nul. L’autre représente la dépense nécessaire au maintien de la structure de l’organisme, au travail d'organisation. Elle est indépendante de la croissance et doit exister du seul fait que l'organisme vit. Dans les cultures de microorganismes que nous étudions, la source carbonée constitue à la fois la seule source d’énergie et la source principale de matériaux de construction. On peut schématiser sous la forme suivante son utilisation :

19 Fraction utilisée comme matériaux LOCONSÉTUL HO EE Re CC Quantité totale 20 Fraction libérant l’énergie nécessaire d’aliment ternaire à l’élaboration de ces matériaux (synutilisé RES ONIPROPERE Denain ne Ninon Te , 3° Fraction libérant l’énergie nécessaire Ration d’en- | AMMENTTeUION Serenata er et tretien |

Ration de croissance

Si l’on considère la croissance d’une culture dans un certain intervalle, la quantité d’aliment ternaire utilisée dans cet intervalle se répartit en deux fractions : l’une, la ration de croissance, n’est fonction que de l’accroissement de la culture pendant cet intervalle. L'autre, la ration d’entretien, est fonction à la fois de la densité de la culture et du temps. Il est évident que si le même accroissement est réalisé en un temps plus long, la fraction d’aliment utilisée pour l'entretien sera plus forte, alors que la fraction utilisée pour la crois-

PGO

sance restera la même. On se souvient que le rendement de la croissance a été défini comme :

Substance vivante formée Rendement —

Aliment ternaire utilisé Le rendement défini de la sorte fait intervenir à la fois la ration d'entretien et la ration de croissance. Par conséquent, à moins que la ration d'entretien ne soit nulle, ce rendement doit être fonction du temps. On peut l’écrire en effet :

Substance vivante formée

ee Ration d’entretien + Ration de croissance

et il est évident que lorsque le taux de croissance diminue, il doit également diminuer. La quantité totale d’aliment ternaire utilisée par unité de substance vivante formée augmente lorsque le taux de croissance diminue.

Cependant les résultats exposés dans les deux chapitres précédents montrent que si le taux de croissance baisse pour de faibles concentrations d’aliment, le rendement n’en demeure pas moins invariable. Par conséquent à l’approximation près de ces expériences, tout se passe comme st la totalité de l’aliment était utilisée pour la croissance, la ration d’entretien étant nulle. On ne doit pas oublier cependant que le taux de croissance ne baisse très sensiblement que pour des concentrations très faibles d’aliment. La croissance totale des cultures poussant sur de telles concentrations est elle-même très petite et l’erreur commise dans son évaluation est grande. Lorsque la concentration initiale est assez forte pour que la croissance totale soit mesurable avec précision, les variations du taux de croissance deviennent négligeables, la limite étant pratiquement atteinte. C’est. pourquoi les expériences en question ne permettent pas d'évaluer l’ordre de grandeur réel de la ration d'entretien. Elles nous permettent simplement d'affirmer que ses variations sont négligeables. Il y aurait cependant grand intérêt à établir le bilan détaillé de Putilisation de l'aliment ternaire dans les cultures de microorganismes et pour cela à évaluer l’importance relative de la ration d’entretien et de la ration de croissance. On pourrait espérer y parvenir en modifiant expérimentalement le taux de croissance et en notant les variations concomitantes du rendement. Encore faut-il être certain que le moyen employé pour provoquer le ralentissement ou l’accélération du taux de croissance ne puisse par lui-même:

ere

influencer le rendement des réactions de synthèses. Il est évidemment bien difficile, sinon impossible, d’être certain que ces conditions sont remplies.

Cette évaluation a cependant été tentée par TERROINE et WURMSER (1922). Ces auteurs ont déduit de leurs expériences sur V Aspergillus que la formation d’un gramme de mycelium exige 2 gr. 2 de glucose et que l’entretien de 1 gr. de mycelium absorbe 0 gr. 011 de glucose par heure. Pour intéressant que soit cet essai, il est difficile de savoir dans quelle mesure Îes chiffres donnés s ‘’approchent de la réalité. Les variations du taux de croissance ont en effet été obtenues par des variations de pH. Or le taux de croissance des cultures d’Aspergullus ne baisse de façon sensible que dans une zone de pH toute proche de celle au delà de laquelle la croissance est impossible. Les expériences de TERROINE et WuRMsER ont consisté à comparer le rendement de cultures à pH normaux, et taux de croissance normal, à celui de cultures ralenties, à pH 1,2, alors qu'à pH 1 environ, toute croissance est impossible. Il est vraisemblable, pour ne pas dire probable, que dans de telles conditions, l’abaissement du pH n’agit pas seulement sur le taux de croissance. Le rendement des synthèses peut en être directement modifié, ce qui enlèverait toute sigmfication aux valeurs calculées par TERROINE et WurMseR. C’est pourquoi il a paru intéressant d’essayer de reprendre cette détermination avec des cultures bactériennes, qui permettent, comme nous l’avons vu, une mesure extrêmement précise du rendement.

Le crédit qui peut être accordé à une telle évaluation dépend avant tout de la méthode employée pour provoquer les variations du taux de croissance. On ne saurait évidemment se fier à des variations de température. Tout porte à croire que si les variations &@e température peuvent influencer le rendement global par l’imtermédiaire des variations du taux de croissance, elles peuvent aussi avoir une influence directe sur le rendement des synthèses. Nous verrons que cette hypothèse se vérifie en effet par l’expérience. L’emploi d'agents plus ou moins toxiques est également interdit. Enfin les expériences précédentes ont montré que les variations de concentration des aliments sont insuffisantes, tout au moins entre les. limites permettant une mesure précise du rendement.

Nous avons vu (Chap. IT) que le simple fait de ne pas agiter les. fioles contenant les cultures, limitant la diffusion de l’oxygène dans le milieu, aboutit à un ralentissement du taux de croissance qui peut.

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être considérable. C’est en définitive le moyen qui a été adopté. II n’est certes pas exempt de toute critique. Il est fort possible qu’en présence de faibles tensions d'oxygène le rendement subisse une baisse apparente, conséquence de l’anaérobiose partielle et non de la modification du rapport de la ration d’entretien à la ration de croissance.

On peut donc craindre que le moyen empioyé ne fournisse des valeurs trop élevées de la ration d'entretien. Nous verrons de quel poids sont ces objections après l’exposé des résultats expérimentaux.

Résultats expérimentaux.

Les expériences consistent dans la comparaison de la croissance d’une culture normalement aérée par agitation au sein du thermostat et d’une culture identique mais immobile. La diffusion de l’oxy-