ET

Bouillon de cervelle de veau

Culture agitée Culture non agitée Culture agitée Culture non agitée

Heure | Densité Heure Densité Heure Densité Heure Densité

0 9 0,0 9,0 0,0 1,0 0,0 1,0 0,85 11,5 0,90 11,3 1,45 1,5 1,50 1,5 1,65 16,6 1,70 15,6 2,50 3,2 2,55 3,2 2,55 26,0 2,60 24,9 3,50 11,5 3,55 11,5 310 33,7 3,15 27,0 4,25 17,3 1:35 10938 3,60 44,0 3,65 30,5 5,15 55,0 5,35 34,0 4,15 54,3 4,20 36,3 6,35 70,0 6,55 45,5 4,50 57,0 4,55 38,7 7,35 79,5 7,55 57,5 4,85 57,5 4,90 41,0 8,75 83,5 8,85 59,0 5,10 57,5 5,50 Lh,7 9,80 84,5 10,0 90,0 6,05 49,5 | 10,30 84,5 411,25 | 79,7 6,55 592,0 12,50 | 82,0 7,05 54,2 13,45 | 83,0 7,50 57,0 14,00 | 84,0 7,90 57,5 14,65 | 84,3 8,25 58,3 8,65 58,0

On voit que, en milieu synthétique, le maximum est atteint plus de trois heures plus tard dans la culture immobile que dans la culture agitée. En milieu naturel le retard est de quatre heures. Les croissances totales sont pratiquement les mêmes, les différences étant inférieures aux erreurs d'expérience. Les figures 19 et 20 qui objectivent ces résultats montrent aussi que la croissance des cultures immobiles est assez irrégulière. Nous avons déjà noté que ces irrégularités devaient être attribuées aux apports variables d’oxy-

gène lors de l’agitation qui précède chaque prélèvement. Elles sont. du reste sans importance pour ce qui nous préoccupe.

Ces expériences ont été répétés à plusieurs reprises, mais il paraît inutile d’en donner d’autres exemples, les résultats ayant constam-

o = Culture immobile 0e = Culture agitée

Heures 5 10 19

F1G. 20. — Croissance de deux cultures de B. col en bouillon de cervelle de veau. On voit que la culture à croissance ralentie parvient au même maximum que la

culture à croissance normale.

ment été négatifs, en ce sens que la croissance totale des cultures « ralenties » et des cultures normales a toujours été la même, aux erreurs près.

Discussion.

Les expériences qui viennent d’être rapportées ne permettent donc pas de mettre en évidence une dépense d’aliment ternaire qui soit indépendante de la croissance. Reste à savoir quelle est la portée exacte de ce résultat négatif, et s’il est possible d’en tirer des conclusions, ou au moins des indications, sur l’ordre de grandeur de la ration d’entretien.

Avant de passer à la critique du principe même de cette expérience, il pourra être intéressant de la supposer correcte et de caleuler quelle serait, dans ce cas, la valeur maximum de la ration d’entretien qui serait compatible avec les résultats expérimentaux. En admettant que l'erreur absolue dans la détermination de la densité soit de 0,5 unités, erreur qui n’est certainement dépassée, on voit qu’en milieu synthétique (fig. 19) la croissance totale de la culture agitée pourrait être au maximum 47,0 et celle de la culture non agi-

tée, au minimum 46,8. Proposons-nous, à l’aide de ces deux chiffres de calculer la valeur des coefficients d’entretien et de croissance. La quantité d’aliment utilisée pour la croissance est directement proportionnelle à l’accroissement on a donc :

Ca = Ka (x —%o) (1)

CA étant la ration de croissance K, le coefficient de croissance. La ration d'entretien est proportionnelle à la fois à la quantité de matière vivante et au temps. Si l'équation de croissance est :

la quantité d’aliment dépensée pour l’entretien est évidemment :

Fe à 1 (+) dé (2)

K% étant le coefficient d'entretien, et C; la ration d'entretien. Lorsque la croissance est arrivée à son terme, la quantité initiale d’aliment est complètement épuisée. On a alors, C, étant cette quantité :

Co = Ca + Cr En remplaçant C4 et C; par leurs valeurs tirées de (1) et (2) on a:

Co Ka(a—2) + En [1 (0 di

Il n’est pas indispensable pour effectuer le calcul de connaître la forme de la relation x — f(t). Il suffira d'évaluer graphiquement l'aire définie par la courbe de croissance entre le temps O et le temps correspondant au maximum (fig. 19). Il y a évidemment une certaine incertitude dans la détermination de ce dernier temps. Mais il ne s’agit ici que d'évaluer un ordre de grandeur maximum. Les aires définies par les deux courbes correspondent à environ 15 unités densités-temps pour la culture agitée, et à 26 unités pour la culture non agitée. En se basant sur ces chiffres, on trouve que le rapport des deux coefficients est d'environ :

KA

En d’autres termes, la quantité d’aliment ternaire nécessaire à l'entretien, pendant une heure, d’une unité de substance vivante est

or

au moins 550 fois plus petite que la quantité nécessaire à la synthèse de cette substance vivante. Insistons sur le fait qu’il ne s’agit pas là d’une valeur probable, mais de la valeur maximum compatible avec les données de l'expérience. Nous savons que la formation d’un gramme de substance sèche exige environ 3 gr. d’aliment ternaire. L'entretien pendant une heure de cette même quantité emploierait au maximum 5 milligrammes environ d’aliment ternaire.

Telle serait du moins la conclusion qu’il serait permis de tirer de cette expérience, si celle-ci pouvait être considérée comme absolument correcte au point de vue méthodique. Or, au principe même des expériences en question, on peut faire deux objections importantes.

19 Tout d’abord il n’est pas permis d’affirmer que le moyen employé pour provoquer le ralentissement du taux de croissance ne puisse pas provoquer directement une variation du rendement. Nous avons déjà noté que l’on pouvait, a priori, craindre que l’anaérobiose partielle ne s'accompagne de combustions incomplètes, et par conséquent d’une baisse du rendement. Cette objection possible n’a pas à intervenir en fait puisque la baisse en question ne se produit pas (1). Mais il n’est pas interdit de faire une hypothèse inverse, de supposer qu’en présence de faibles tensions d'oxygène l’équilibre ou la nature des réactions de synthèse, ou des réactions énergétiques, soit modifié dans un sens tel que le rendement de la croissance soit augmenté.Il pourrait se faire que cette augmentation compensât à peu près exactement la baisse de rendement corrélative de la diminution du taux de croissance, ce qui fexpliquerait les résultats obtenus.

29 On peut imaginer également qu’au cours de la croissance il apparaît parmi les déchets du métabolisme carboné un corps non susceptible d’être utilisé pour les synthèses, capable cependant de fonctionner comme source énergétique. Si un tel corps apparaissait. en quantité suffisante, il pourrait en effet fonctionner comme une sorte de source occulte d’énergie.

Quoique ces deux objections soient hypothétiques, et fassent intervenir des éventualités peu probables peut-être, elles doivent

(1) Tout au moins quand la source carbonée est représentée par un lactate, inutilisable en anaérobiose.

er

être prises en considération. Elles ne pourraient être éprouvées, et éventuellement écartées, que par des mesures d’ordre énergétique, c’est-à-dire calorimétriques. Il est malheureusement difficile. d'espérer que de telles mesures puissent atteindre une précision suffisante, étant donné les faibles quantités de matière vivante récoltées dans de telles expériences. En tous cas la mesure du rendement énergétique dans les cultures bactériennes exigerait une mise au point technique considérable que je n’ai pu entreprendre encore.

En l’absence de ces données qui seules seraient susceptibles d’apporter une réponse définitive à la question que nous nous sommes posées dans ce chapitre, quelles conclusions ou quelles indications peut-on tirer des expériences qui viennent d’être décrites ?

Rappelons tout d’abord que nous nous trouvons en présence de trois résultats expérimentaux différents, mais dont les conclusions. sont, ou du moins paraissent, convergentes.

a) Lorsque la concentration de l’aliment carboné est faible, le: taux de croissance baisse sans que pour cela le rendement diminue d’une façon sensible (Comparaison des résultats exposés dans les. chapitres III et IV).

b) En présence de faibles tensions d'oxygène, le taux de croissance diminue de façon très appréciable, mais le rendement matériel, tout au moins le rendement apparent, n’est pas modifié (expériences décrites dans ce chapitre).

c) Il semble qu’il n’existe pas de concentration d’aliment ternaire, si faible qu’elle soit, qui ne permette la croissance ; autrement dit la concentration d'entretien est nulle (expériences décrites au chapitre IIT).

L'interprétation la plus simple et la plus directe de ces faits est évidemment que dans une culture bactérienne en voie de croissance il est impossible de mettre en évidence une dépense ou un besoin en aliment carboné qui soit réellement indépendant de la croissance.

Il est difficile d’aller plus loin ; et on doit en particulier se garder de toute conclusion d’ordre énergétique, seul le bilan matériel ayant été pris en considération. [l n’est pas interdit cependant de faire des hypothèses et il est permis de se demander si ces résultats ne signifient pas qu’en fait, dans une culture bactérienne en voie de croissance active, il n’existe pas de distinction réelle entre énergie d’entretien et énergie de synthèses, et que cette distinction, si importante:

pour la physiologie des êtres d’organisation plus élevée, n’a plus guère de raison d’être lorsqu'il s’agit des organismes les plus inférIeurs.

S1 les résultats qui viennent d’être exposés ne permettent pas de répondre à cette question, on ne peut douter en tous cas qu’ils la posent.

Quoi qu’il en soit, et pour nous en tenir strictement aux faits, nous pouvons conclure que tout se passe comme si le rendement matériel de la croissance des cultures bactériennes était indépendant du taux de croissance, tout au moins lorsque les variations du taux sont dues à des variations de concentration de l’aliment carboné ou de l’oxygène.

Résumé du chapitre V.

On peut montrer a priori, que, dans le cas où la part des dépenses d'entretien serait sensible au cours de la croissance des cultures bactériennes, le rendement brut de la croissance aux dépens de l’aliment carboné devrait baisser lorsque le taux de croissance diminue.

Cet effet, cependant, ne peut être mis expérimentalement en évidence, tout au moins lorsque les variations du taux de croissance sont provoquées par des variations de concentration de l’aliment limitant, ou de tension de l’oxygène.

La signification de ces résultats négatifs est discutée.