THÉORIES PHYSIOLOGIQUES

On doit 1c1 citer ensemble les travaux déjà anciens de DEscHamps (1903) et de Mac Kenprick et Par (1911). Le premier, comme les seconds, paraît ne s'être connu aucun prédécesseur. Partis des mêmes hypothèses ils parviennent au même résultat. Ils semblent avoir été les premiers à tenter de résumer en une expression analytique des hypothèses physiologiques précises, sinon exactes. Ces hypothèses concernent le cas où la croissance d’une population de microorganismes n’est limitée que par l’appauvrissement du milieu en aliments. Les auteurs supposent que le taux de croissance est linéairement proportionnel à la concentration des substances ali-

mentaires :

h= AC

ils admettent d’autre part que les substances alimentaires disparaissent proportionnellement à l’accroissement de la culture, ce qui revient, on le voit, à supposer que le taux de croissance est une fonction linéaire décroissante de la masse de substance vivante formée, hypothèse semblable à celle de VERHULST et qui conduit au même résultat. On a évidemment :

dx

— K — du z(a—x)

Descamps a montré en outre que l’on parvenait, moyennant certaines hypothèses, à une expression analogue lorsque la croissance est limitée, non par l'épuisement des aliments, mais par l’accumulation des déchets toxiques. DEScHAMPsS n’a pas apporté de vérifications expérimentales proprement dites de son équation ; Mac KEeNDRIcK et Par ont montré qu’on pouvait y ajuster la croissance de quelques cultures de B. coli. Mais ils n’ont pas cherché à

démontrer expérimentalement la validité de leurs hypothèses, et dans les courbes ajustées par eux il ne semble pas que l’épuisement des aliments soit le seul facteur limitant, ni même le facteur principal.

Ces tentatives déjà anciennes ne constituent donc pas un progrès bien marqué sur les résultats de l’analyse simplement formelle de VErHuLsT. Mais une orientation nouvelle s’est manifestée ces dernières années, en particulier dans les travaux de Gray (1928), EPsrussi et Teissier (1932), CHouarD et TEissier (1932), TEis- SIER (1936). Toutes ces recherches ont pris pour base des hypothèses physiologiques concrètes, directement vérifiées, ou au moins vérifiables par l’expérience, et elles ont abouti à des schémas particulièrement satisfaisants des diverses croissances en cause, à des équations dont tous les paramètres ont un sens biologique immédiatement intelligible.

On doit en particulier à TEISsiER une expression réellement nouvelle, cette fois, de la croissance des populations. Les hypothèses formulées par TEISsIER, étayées sur les vérifications expérimentales de Moxop (1935, 1937), Moxop et TEissier (1936) ainsi que sur certains résultats des travaux précédemment cités, concernent le cas où la croissance n’est limitée que par l’appauvrissement du milieu. Ce sont les suivantes :

19 Le rendement matériel des processus de croissance est constant, ce que l’on peut exprimer par la relation :

dm __ ac

C étant la concentration d’aliment présente dans le milieu au temps 1.

20 Le taux de croissance tend vers une limite lorsque la concentration de l’aliment est grande, et la variation du taux de croissance par rapport à la concentration de l’aliment est d’autant plus rapide qu'est plus grand l'écart entre le taux actuel et le taux maximum, ce qui peut s'exprimer par :

Cette hypothèse conduit à représenter la relation entre le taux de croissance et la concentration de l'aliment par l'arc asymptotique

d’une courbe exponentielle. En combinant cette dernière expression avec celle qui exprime que le rendement matériel des processus de croissance est constant, on arrive à une expression différentielle de la forme :

dx

re) Lo B Fete] (4)