PART ES

F1G. 40. — Croissance du B. subtulis : I) en présence de quatre sucres A; II) en présence de quatre sucres B ; III) en présence de quatre sucres B plus un sucre A.

d’une culture sur un milieu contenant quatre sucres B (sorbite, inosite, arabinose, dextrine) plus un sucre À (saccharose). Tous les constituants du mélange sont présents à la dose de 50 mg. par litre. Il se produit, comme on le voit, une diauxie très nette, quoique peu accentuée.

On peut donc conclure de ces dernières expériences que la diauxie ne se produit jamais dans des mélanges contenant uniquement des sucres À ou des sucres B.

Enfin on peut montrer que la diauxie apparaît également dans des milieux contenant à la fois de nombreux sucres À et B. La figure 41 correspond à Ia croissance d’une culture sur un milieu contenant tous les sucres À et tous les sucres B, c’est-à-dire 10 en tout (saccharose, glucose, lévulose, mannose, mannite + inosite, sorbite, arabinose, mailtose, dextrine) chacun à la concentration de 0,025 gr. par litre. Ici encore la diauxie est parfaitement nette, quoique peu accentuée.

Il ressort de toutes ces expériences, que le classement obtenu

en utilisant le saccharose comme test se retrouve quel que soit le type de mélange réalisé. Tous ies sucres À se comportent de manière identique vis-à-vis des sucres B, et réciproquement. De même chaque groupe semble homogène et ne paraît pas pouvoir se subdiviser. En d’autres termes, il ne semble pas qu’il existe plus de deux groupes, ce qui est particulièrement manifeste dans les méjanges contenant plus de deux sucres : en aucun cas on n’observe

Heures RESTES: Open F1G. 41. — Croissance du B. subtilis en présence d’un

mélange comprenant cinq sucres À et cinq sucres B.

plus de deux cycles successifs. On aboutit à deux catégories distinctes et non, comme on aurait pu s’y attendre, à l'expression de différences plus ou moins graduées. Il semble que tout sucre utilisable par notre souche appartienne nécessairement à la catégorie À ou B.

DIAUXIES PAR RAPPORT AU GLUCOSE CHEZ B. coli ET B. typhi-murium.

Telles sont, chez le Bacille subtil, les conditions dans lesquelles se manifeste le phénomène de diauxie. Avant même d’essayer d’en préciser la nature et le mécanisme, il est d’un intérêt primordial de savoir s’il s’agit d’un phénomène général, si, en utilisant d’autres espèces bactériennes, on retrouve ce classement des sucres en deux catégories et si les mêmes corps se trouveront associés dans les listes À et B.

Les expériences qui suivent se rapportent à la croissance de deux

bactéries proches l’une de l’autre, mais très éloignées par tous leurs caractères de B. subtilis. Ce sont B. coli et B. typhi-murium. Ces

Glucose Mannose

G/ucose 80 Fructose

Glucose Ga/actose

Glucose : GC/ucose Arebinose Fhamnose

F1G. 42. — Croissance du B. coli en présence de mélanges de glucose avec différents glucides.

deux souches n’attaquaient pas le saccharose. Le glucose a donc été employé pour effectuer un premier classement. Les sucres éprouvés par rapport au glucose ont été les suivants :

Hexoses : Glucose Fructose Mannose Galactose

Pentoses : Arabinose Xylose Rhamnose

G/ucose Meannite

Glucose Dultcite

Glucose Zectose

Hexites : Mannite Sorbite Dulcite

Disaccharides : Maltose Lactose

Glucose :

Sorbite

Glucose Meltose

F1G. 43. — Croissance du B. coli en présence de mélanges de glucose avec différents glucides.

Toutes ces expériences ont été faites dans les mêmes conditions que les précédentes. Les fioles étaient ensemencées avec des cul-

Glucose Glucose Mannose Fructose

G/ucose Ge/actose

Glucose Glucose Arabrnose #hamnose

F1G. 44. — Croissance du B. typhi-murium en présence de mélanges de glucose avec différents glucides.

tures sur milieu $ + glucose de 12 heures environ. Le milieu contenait 75 mg. par litre de glucose et 150 mg. par litre du sucre à

essayer (1). Les résultats, en ce qui concerne B. coli, sont exprimés par les figures 42 (a-f) et 43 (u-e) et pour B. typhi-murium, par les figures 44 (a-f) et 45 (a-d).

On voit que les résultats sont entièrement superposables, qu'il s'agisse de B. coli ou de B. typhi-murium. On remarquera que chez

Glucose Glucose Mannite Sorbrte

Glucose G/ucose 80 Dulcite 80 Mealtose 60 50 40 ; 40 20 PTE 20 2 je 16 ee 8 F1G. 45. — Croissance du B. typhi-murium en pré-

sence de mélanges de glucose avec différents glucides.

l’une et l’autre espèce les deux poussées successives des croissances diauxiques sont séparées en général par un palier et non, comme chez B. subtilis, par une phase de décroissance. Nous avons déjà eu l’occasion de noter d’ailleurs (p.42) que les courbes de croissance normale de B. subtilis en milieu synthétique présentent une phase maximum extrêémement courte, à tel point qu'il est difficile de

(1) Sauf dans deux cas (tests de l’Arabinose et de la Sorbite avec B. coli) où le milieu contenait 200 mg. de sucre à essayer et 100 mg. de glucose.

définir dans certains cas le maximum avec précision, alors que chez B. col la phase de décroissance est très lente à s’établir. Il est naturel que ces différences s'expriment également dans les courbes diauxiques, et on peut noter en passant qu’elles mettent bien en évidence le fait que la première poussée, dans ces courbes, aboutit à un véritable maximum, comparable à celui d’une croissance normale. Cependant, si dans certains cas le palier qui sépare les deux poussées successives est particulièrement net (glucose-dulcite par exemple), il disparaît parfois, pour ne se manifester que par un simple ralentissement (glucose-galactose). Mais les croissances normales et les croissances diauxiques ne sauraient se confondre.

1 2 ROUE DES REY à F1G. 46. — Croissance d’une culture de B. coli dans un mélange glucose-galactose. (Coordonnées semi-logarithmiques).

Même lorsqu'il n’y a pas de palier accentué, celles-ci peuvent être caractérisées par le fait que le taux de croissance passe par un minimum. Cela est particulièrement évident lorsqu'on représente les croissances diauxiques en coordonnées semi-logarithmiques (fig. 46). Le fait essentiel, c’est que le classement des sucres vis-à-vis du glucose s'établit comme suit, pour B. coli et B. typhi-murium :

A B Glucose Galactose Mannose Arabinose Fructose Xylose Mannite Rhamnose

Sorbite Dulcite Maltose Lactose

Et on constate que la liste des sucres À établie avec B. subtilis se retrouve intégralement ici, au saccharose près, qui n’est pas utilisable par B. coli et typhi-murium. La liste B est assez différente en apparence, mais cela tient uniquement à ce qu’elle comprend plusieurs corps que B. subtilis n’attaquait pas (galactose, xylose, dulcite, rhamnose, lactose) et qu’elle ne comprend pas l’'inosite, auquel B. coli et B. typhi-murium ne touchent pas (1). Trois corps, également utilisables par ces trois espèces bactériennes, se retrouvent dans la liste B : arabinose, sorbite et maltose.

AUTRES COMBINAISONS RÉALISÉES AVEC B. coli.

Ainsi, non seulement le phénomène de diauxie paraît très général, puisqu'il se présente chez des espèces bactériennes très éloignées mais encore il semble que les mêmes corps soient toujours classés ensemble, en deux catégories distinctes. Il importe de savoir jusqu’où cette identité se poursuit, et en particulier si les listes À et B sont entièrement homogènes, si tous les sucres de chaque liste manifestent les mêmes propriétés. Pour cela on a réalisé toutes les combinaisons possibles entre un certain nombre de sucres, comprenant des représentants des listes À et B. Le nombre total de sucres essayés a été limité à huit corps, ce qui donne déjà 27 combinaisons qui ont toutes été expérimentées. Les sucres essayés comprenaient 4 sucres À et 4 sucres B choisis à dessein parmi des catégories chimiques différentes :

A B Mannite Sorbite Glucose Xylose Fructose Maltose Mannose Lactose

Les expériences ont été faites avec B. coli, dans des conditions identiques aux précédentes. (Ensemencement des fioles avec cultures sur milieu $ + glucose). Pour les mélanges À X B, le milieu contenait toujours une partie de sucre À pour 3 de sucre B (75 mg. et

(1) La dextrine se classe également parmi les sucres B pour B. coli. Mais l'identité chimique de ce corps est trop mal définie pour qu’il soit intéressant de le faire figurer dans les classements.

150 mg. par litre). Les résultats exprimés par les figures 47 (a-f), 48 (a-f), 49 (a-f) et 50 (a-c) ne comprennent pas les combinaisons du

Mannose Mannose Fructose Mannite

Mannose Mannose S'orbite Maltose

Mannose Zactose

Fic. 47. — Croissance du B. coli en présence de différents mélanges de deux glucides.

glucose, déjà réalisées dans les expériences précédentes. On peut voir qu’en aucun cas la confusion n’est possible entre croissance

Fructose Fructose Mannite Vorbite

Fructose à Fructose Maltose Zactose

Fructose Mannite X ylos e Sorbite

F1G. 48. — Croissance du LB. coli en présence de différents mélanges de deux glucides.

Mannite

Maltose

Mannite Sorbîte Lactose Maltose

Sorbite Sorbite Zactose Xy/ose

F1G. 49. — Croissance du B. coli en présence de différents mélanges de deux glucides.

Maltose Zactose

Zactose Xy/o5se

Fic. 50. —- Croissance du B. coli en présence de différents mélanges de deux glucides.

diauxique et croissance normale. Ces résultats sont résumés par le tableau suivant, le signe + indiquant une croissance diauxique, et le signe — une croissance normale :