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L'examen de ce tableau révèle qu’en aucun cas un mélange de deux sucres À, ou de deux sucres B, ne donne lieu à une croissance diauxique, et que tous les sucres B donnent des croissances diauxiques en présence de mannite ou de glucose. Ces résultats sont identiques à ceux qu’on avait obtenus avec B. subtilis. Mais il apparaît aussi une différence très importante : le fructose et le mannose, sucres À, ne donnent de diauxie dans aucun mélange avec des sucres B. Nous avons vu qu’il n’en était pas ainsi chez B. subtilis, qui présentait des courbes diauxiques en présence de n’importe quel mélange À X B. Pour B. coli, au contraire, les sucres de la liste À ne sont pas tous équivalents : certains d’entre eux ne provoquent en aucun cas le phénomène de diauxie.

Discussion.

Le classement des sucres.

La différence importante que nous venons de relever doit-elle nous faire abandonner le classement des sucres en deux catégories, A et B ? Cela ne paraît pas opportun, et il est certainement préférable de conserver ce classement qui paraît bien indiquer l’identité de certains mécanismes physiologiques chez les diverses espèces bactériennes expérimentées. Certes, à ne considérer que les résultats concernant B. coli, on pourrait créer une troisième catégorie de sucres : « indifférents », ne donnant de diauxie ni en présence des sucres À ni en présence des sucres P, catégorie qui n’existerait pas chez B. subtilis. Mais, plutôt que de souligner des différences, 1l vaut beaucoup mieux marquer les analogies, qui deviennent évidentes lorsqu'on adopte la définition suivante : les sucres À sont ceux qui, en présence du glucose, ne provoquent pas de croissance diauxique, les sucres B ceux qui, dans les mêmes conditions, donnent lieu à ce phénomène. Le classement ainsi défini est le même pour tous les sucres utilisables à la fois par B. co, B. subtilis, et B. iyphimurium. En groupant les résultats donnés par ces deux espèces, bactériennes, on obtient le ciassement général suivant :

B Glucose Galactose Fructose Arabinose Mannose X ylose Mannite Rhamnose Saccharose Sorbite Dulcite Inosite Maltose Lactose

Indépendamment de toute hypothèse sur le mécanisme de la diauxie, on doit d’abord se demander si ce classement correspond à la structure ou aux propriétés chimiques des corps en présence. Au point de vue purement chimique, on voit que les deux séries comportent des représentants de tous les principaux groupes de glucides : la série À comprenant trois hexoses, un hexite et un disaccharide, la série B un hexose, deux pentoses, un méthyl-pentose, deux hexites, un alcool cyclique et deux disaccharides. Il n’y a évidemment rien à trouver dans cette voie. S’agit-:1l d’une analogie plus profonde de structure ? On constate que si tous les sucres de la liste À sont des représentants de la d-série, la liste B comporte une majorité de corps appartenant également à cette série. Le glucose, le mannose, a mannite, sucres À, sont dextrogyres, mais le fructose, également sucre À, est lévogyre. L’examen approfondi des formules de structure ne révèle rien de plus.

On devait se demander si la diauxie ne pouvait être liée à quelque altération subie par certains sucres au cours de la stérilisation et non par d’autres. Cetie hypothèse a été contrôlée à plusieurs reprises : On a comparé les croissances obtenues lorsque les deux constituants d’un mélange étaient : 10 stérilisés à part, dans de l’eau distillée (technique habituelle) ; 20 stérilisés dans le milieu, ou, 30 introduits dans les flacons de culture sans avoir subi de stérilisation. Les résultats se sont montrés identiques dans tous les cas. La diauxie est donc certainement liée aux propriétés normales des sucres.

Malgré les résultats négatifs de ce premier examen, la question ne doit pas être considérée comme insoluble. Le fait que la diauxie permette d'établir les mêmes groupements de sucres, lorsque les expériences sont faites avec des bactéries aussi différentes que B. coli et B. subtilis, indique clairement que ces classements ne cor-

respondent pas seulement aux idiosynerasies physiologiques des bactéries, mais aussi, certainement, à quelque propriété chimique ou physique commune aux corps appartenant à l’une des catégories.

Il est un point qui doit attirer l’attention et donne une indication qui ne saurait être négligée : c’est le groupement au sein de la liste À des trois hexoses : glucose, fructose et mannose. On sait, en effet, que ces trois corps sont toujours ou presque associés par leurs propriétés fermentaires. Ces étroites analogies ont été démontrées il y a longtemps déjà par les travaux de FISCHER et THIERFELDER (1898) sur les levures : il semble que toute souche de levure capable d'attaquer l’un de ces trois corps soit toujours capable d’attaquer les deux autres. Le résultat est si constant que, pour la détermination des levures par leurs réactions fermentaires, on admet qu’il est inutile d'essayer les trois représentants de ce groupe. Chez les bactéries, cette règle souffre quelques exceptions, mais elles sont rares (KenpaALz, BLy et HANER 1923 ; Ken DALL 1928 ; Wenum et GOLDEN 1937). Or ces trois sucres, comme l’ont remarqué FiscHeRr et THier- FELDER, Ont une propriété chimique commune : celle de former le même énol. Aussi ARMSTRONG (1912) a-t-il supposé que les microorganismes pouvaient produire l’énolisation avant d’attaquer ces corps. En tous cas l’association de ces trois corps au sein de la liste À est bien en accord avec l’identité de leurs propriétés fermentaires. Celles-ci cependant ne suffisent pas à expliquer la composition de la liste À, puisque cette catégorie comprend, outre les trois hexoses en question, le saccharose et la mannite. Quoi qu’il en soit ces coïncidences doivent être notées.

Diauxie et constantes de croissance.

S'il n'apparaît aucune corrélation évidente entre les propriétés chimiques des sucres et leur classement vis-à-vis du phénomène de diauxie, il n’est peut-être pas impossible de découvrir une corrélation avec d’autres propriétés physiologiques. On peut en particulier considérer les constantes de croissance caractéristiques de ces différents Corps.

Le rendement, on le sait, est peu variable, et on trouve dans les deux listes des sucres à rendement élevé et à rendement faible. Le taux de croissance maximum ne permet pas d'établir de rapport plus précis : si la plupart des sucres donnant un faible taux de crois-

sé >

sance se trouvent réunis dans la liste B, celle-ci comprend aussi des corps permettant une croissance aussi rapide, ou plus rapide, que certains sucres À. Ainsi le taux de croissance de Z. coli est de 1,04 sur le fructose et le mannose (A), de 1,10 sur la sorbite (B), de 1,09 sur l’arabinose (B). Le taux de croissance de B. subtilis est de 1,25 sur la sorbite (B) et de 1,21 sur le glucose (A).

Il ne semble done pas qu’il y ait de corrélation entre les propriétés physiologiques exprimées par ces deux constantes et celles qui sont liées au phénomène de diauxie. En revanche on doit noter que la troisième constante de croissance, celle que nous avons désignée par le symbole C; (concentration d’aliment limitant pour laquelle le taux de croissance maximum est réduit de moitié), paraît avoir toujours une valeur plus élevée pour les sucres B que pour les sucres À dans les courbes de croissance de B. subtilis. On constate en effet que la phase de ralentissement des courbes de croissance est toujours plus arrondie et se termine moins brutalement avec les sucres B qu'avec les sucres À (voir p. 127) (Comparer à ce sujet les croissances représentées par les courbes I et II de la fig. 40). Cette corrélation doit être notée, quoiqu’elle soit d'interprétation difficile, et qu’elle ne se manifeste pas clairement dans les courbes de croissance de B. coli. On se rappellera à ce sujet que la constante C;, exprime une des caractéristiques physiologiques d’un phénomène analogue à une saturation.

Résumé et conclusions du Chapitre premier.

En présence de mélanges de certains hydrates de carbone, la croissance des cultures bactériennes est anormale. Elle est interrompue par une phase de ralentissement ou d’arrêt, ou même de décroissance. Quelle qu’en soit la forme précise, ces courbes de croissance peuvent toujours être caractérisées par le fait que le taux de croissance passe à un moment donné par un minimum. C’est à ce phénomène que l’on donne ici le nom de « diauxie ».

Dans ce premier chapitre on ne s’est pas préoccupé d’élucider le mécanisme de la diauxie, mais d’établir qu’il s’agit d’un phénomène général, que peuvent manifester des espèces bactériennes très différentes. L'étude systématique des mélanges d’hydrates de carbone

provoquant ou ne provoquant pas de diauxie, permet d’établir

empiriquement deux catégories de sucres et deux seulement. En effet, quelle que soit la complexité du mélange étudié, on n’observe jamais plus de deux poussées successives de croissance. Nous appelons sucres À ceux qui, en présence de glucose, ne provoquent pas de diauxie, et sucres B ceux qui, dans les mêmes circonstances, donnent lieu à ce phénomène. Il se trouve que les classements établis en étudiant les réactions d'espèces bactériennes très différentes : B. coli et B. subtilis, sont analogues : les mêmes corps sont associés dans les listes À et B. Cela indique que la diauxie est l’expression de propriétés constantes et essentielles des souches bactériennes vis-à-vis des sucres essayés. Toutefois, il n’existe aucune corrélation évidente entre la structure chimique de ces corps et leur place dans les catégories À ou B. Il ne semble pas non plus qu’il y ait de rapport entre le phénomène de diauxie et les propriétés physiologiques exprimées par les principales constantes de croissance : taux maximum et rendement.

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