L’ASSIMILATION SUCCESSIVE DES SUCRES DANS LA DIAUXIE

Il est à peu près évident que les deux poussées successives d’une diauxie correspondent à l’assimilation successive des deux éléments du mélange de glucides constituant la source carbonée. Toutefois, avant d’aller plus loin, il est nécessaire de démontrer par quelques expériences qu’il en est bien ainsi. Cela est possible sans dosages, par la comparaison des courbes de croissance obtenues en présence de différentes proportions du même mélange. C’est ce qui permet de faire l'expérience résumée par la figure 51. Celle-ci correspond à la croissance de trois cultures de B. coli sur un mélange de glucose et de sorbite. (Expérience faite dans les conditions habituelles, ensemencement des fioles avec une culture entretenue sur milieu S + glucose). Dans le prernier cas (courbe À) le milieu contenait 1 partie de glucose pour 3 de sorbite (200 mg. de sucre en tout) dans le second (courbe B) 2 parties de glucose pour 2 de sorbite, et dans le dernier (C) 3 parties de glucose pour une de sorbite. Les rendements de ces deux sucres étant comparables, si l'hypothèse est exacte, le palier marquant la fin du premier cycle doit correspondre dans un cas au quart de la croissance totale, dans le second à la moitié, et dans

l’autre aux trois quarts. C’est bien ce que l’on constate, en effet, et on peut en outre déduire de ces courbes que c’est le glucose qui est

L 2 (0) 1 Q) 1 2 3 CES QE 6 l F1G. 51. — Croissance du B. coli dans un mélange glucose-sorbite, en proportion 1/3 (A) ; 2/2 (B) et 3/1 (C).

Les chiffres indiquent la croissance totale correspondant

à chaque « cycle de croissance ».

assimilé le premier. Les résultats sont du reste d’une précision quantitative : la croissance totale correspondant à la première poussée dans chacune de ces courbes est de :

Expérience : I TI III OSEO VO a Lea suce 13,9 26,5 39,0 Moyenne calculée ............. 43,15 26,2 39,5

On voit que l’écart par rapport à la moyenne ne dépasse pas les erreurs possibles. Il en est do même pour lasecon e poussée:

Expérience : I Il | III ODSOV RP Re ce cute 43,5 29,5 414,0

| Moyenne calculée ............. 43,5 29,0 | 14,5

Et l’on constate que, comme nous le savions déjà (p. 54), le rendement de la sorbite est supérieur à celui du glucose.

On peut conclure de ces résultats que le glucose est entièrement utilisé pendant le premier cycle, la sorbite entièrement utilisée également pendant le second. Reste à savoir s’il en est toujours ainsi, et en particulier si le sucre À est toujours utilisé le premier. En ce qui concerne B. coli, rappelons que, dans les expériences rapportées au chapitre précédent, le sucre À et le sucre B ont chaque fois été introduits dans le milieu dans la proportion de 1 à 2. Les rendements des sucres essayés étant comparables, si le sucre À est toujours utilisé avant le sucre B, le palier correspondant à la fin du premier cycle doit toujours se trouver au tiers environ de la croissance totale. On peut constater (fig. 42, 43, 47, 48, 49, 50) qu'il en est bien ainsi.

En ce qui concerne B. subtilis, l’expérience résumée par la figure 52 montrera que là aussi l’un des cycles correspond au

o Le /eures tm + — — — C o — T2 SN AMD MSNM ARES AUS IAA

F1G. 52. — Croissance de B. coli dans un mélange saccharose-maltose, en proportion 1/3 (I), 2/2;(11) et 3/1 (III).

sucre À, l’autre au sucre B. Ce graphique exprime la croissance de trois cultures sur un mélan ge de saccharose et de maltose, dans les proportions de 1 à 3 dans le premier cas, de 1 à 1 dans le second, de 3 à 1 dans le dernier. On constate qu’iei aussi le sucre À, en l’espèce le saccharose est utilisé le premier (1). Enfin des expériences de dosage qui seront décrites plus loin permettent de préciser ces résul-

(1) On doit noter que la position des maxima successifs est toujours plus variable avec B. subtilis qu'avec B. coli. Nous avions dû remarquer ce fait. en étudiant la croissance totale des cultures de cette bactérie en fonction de la concentration initiale de l’aliment (1° partie, Chap. III).

tats et d'affirmer que le sucre B n'est jamais, même partiellement, utilisé pendant le premier cyele, alors que le sucre À est toujours entièrement épuisé à la fin du premier.

DIAUXIE ET & ATTAQUE PRÉFÉRENTIELLE ».

Il est donc établi que les courbes diauxiques expriment le fait que les glucides appartenant à une certaine catégorie sont toujours assimilés avant certains autres lorsqu'ils se trouvent en présence au sein du même milieu de culture. Ce point précisé, nous sommes en mesure de rechercher quels sont les principaux types d'explication capables de rendre compte de ces faits. Avant d'envisager des hypothèses plus précises, il convient d'examiner celle d’une « attaque préférentielle » qui paraît la plus immédiate. Il est clair que cette expression ne constitue pas, à vrai dire, une hypothèse, et qu’elle ne comporte aucune explication positive du mécanisme du phénomène. Mais il est clair également qu’elle ne peut même pas être employée pour décrire les faits impliqués par les courbes diauxiques, dont elle donnerait une idée incorrecte. Tout d’abord parce qu’elle a jusqu'ici été employée principalement pour désigner les cas d’utilisation différentielle de deux isomères optiques, et que les phénomènes décrits dans le précédent chapitre ne sont liés à aucune isomérie. Ensuite, et surtout, parce qu’elle suppose que l’utilisation successive est l’expression d’une « préférence ». Pour autant que ce mot ait un sens, appliqué à des bactéries, il implique l’idée que le sucre «préféré » constitue un aliment plus favorable, c’est-à-dire plus facilement ou plus complètement assimilable. Or il n’en est rien. Nous avons vu que certains sucres B ont un rendement de croissance supérieur à certains sucres À. Nous avons vu aussi, et cela doit être souligné, que la croissance est plus rapide sur certains sucres B que sur certains sucres À. Enfin il suffit de jeter un coup d’œil à certaines courbes diauxiques, pour se rendre compte qu'aucune « préférence » ne suffit à expliquer ce phénomène. Nous avons vu que dans bien des cas les deux poussées de croissance sont interrompues par une longue phase de décroissance, au cours de laquelle il semble que la culture, ayant achevé le sucre À, se trouve encore incapable pendant assez longtemps, d'utiliser le sucre B (Fig. 33, p. 140). D’une manière plus générale il est clair que,dans la diauxie, tout se passe comme si la culture était incapable d'utiliser simultanément les deux cons-

tituants de certains couples de glucides : c’est essentiellement cela qu’il s’agit d'expliquer, ce qu'aucune « préférence », même accentuée, ne saurait faire.

Ceci dit, il faut ajouter que l’expression d’ « attaque préférentielle » a servi jusqu'ici pour désigner un certain nombre de phénomènes dont le mécanisme réel est inconnu, et parmi lesquels 1l est fort possible qu’il s’en trouve qui relèvent de la même explication que la diauxie. Et si la nature de ces phénomènes est inconnue, c’est peut-être précisément parce qu'on s’est contenté jusqu'ici de les cataloguer sous l'étiquette : « attaque préférentielle ».