SÉLECTION OU ADAPTATION

Ainsi, tout se passe comme si, au cours de la première poussée d’une diauxie, la culture possédait et utilisait l’enzyme correspondant au sucre À, mais ne possédait pas ou ne formait pas en quantité suffisante l’enzyme correspondant au sucre B. La diauxie paraît être l'expression d’une variation de pouvoir enzymatique.

Lorsqu'il s’agit d'expliquer une telle variation, deux types d’explication se trouvent toujours en présence : adaptation ou sélection.

19 Sélection. — On sait par de nombreux travaux, en particulier grâce à ceux de Massini (1911), de MarcHaL (1932) et de Lewis (1934) que, dans certains cas, les variations de pouvoir enzymatique doivent être attribuées à de véritables mutations. Lewis a pu montrer que telle souche de B. coli, normalement privée du pouvoir d'attaquer le lactose, pouvait donner naissance par un véritable processus de mutation, à taux faible mais constant, à une souche variante, capable, elle, d'attaquer ce corps. Comme les mutations des êtres supérieurs, celles-ci paraissent dans une très large mesure indépendants des circonstances extérieures, et en particulier de la présence ou de l’absence dans le milieu du corps correspondant à l’enzyme qui apparaît.

On peut sur cette base imaginer un schéma qui rende compte du phénomène de diauxie. il faudrait admettre qu’une certaine forme « possédant les enzymes capables d'attaquer les sucres À, peut donner par mutation, à taux faible, une forme 8 capable d'attaquer les sucres B. Après la croissance de la forme « qui épuise le milieu en sucre À, la forme 6 serait peu à peu sélectionnée, et c’est à elle que serait due la seconde poussée. Ce schéma est possible, quoique

l’ensemble des faits que nous connaissons déjà le rende peu vraisemblable. Il faudrait en effet admettre qu’une transformation due à une seule mutation peut entrainer l'apparition de tout l’arsenal enzymatique correspondant aux sucres B (4). Si l'apparition de chaque enzyme était due à une mutation distincte, on ne s’expliquerait pas pourquoi on n'observe jamais, quelle que soit la complexité du milieu, plus de deux cycles successifs. Quoi qu’il en soit, ce type d'explication doit être envisagé.

2° Adaptation. — On sait depuis fort longtemps que telle souche, incapable d'utiliser un certain corps, peut y être entraînée par des repiquages en série dans un milieu contenant ce corps. S’il est prouvé que dans beaucoup de cas cet « entraînement » est en réalité le résultat de la sélection d’un mutant, il est également démontré que dans d’autres, 1l s’agit d’une véritable adaptation. Dès 1899 ce problème était posé par DucLaux de la façon la plus claire, dans son Traité de Microbiologie. DucLAUx remarquait que si la présence de certains enzymes (chez l’Aspergillus, en particulier) ne paraissait pas liée à la présence dans le milieu des corps correspondants, d’autres au contraire n’apparaissent qu’en présence du substrat. Mais il faut attendre jusqu'aux années récentes pour trouver des travaux où cette question soit étudiée systématiquement par des expériences appropriées. On doit à ce sujet citer principalement les travaux de KarsTROM (1952). Cet auteur a montré que l’on pouvait dans l’arsenal enzymatique bactérien, distinguer deux catégories d’enzymes : les uns (enzymes constitutifs) sont toujours présents, quelle que soit la composition des milieux de culture. Les autres n’apparaissent en quantité appréciable que lorsque le milieu contient le substrat approprié (enzymes adaptatifs). On voit que les conclusions de KarsTroM cadrent exactement avec les vues de Duccaux. Nous aurons l’occasion au cours du dernier chapitre de revenir plus longuement sur les travaux de Karsrrom et de ses continuateurs. Pour l'instant il nous suffira de constater que ses conclusions pourraient constituer la base d’une explication très plausible des croissances diauxiques : en toutes circonstances les bactéries

(1) Cette hypothèse n’est pas en soi invraisemblable, d’ailleurs. Lworr et

AuDuREAU (1941) viennent de montrer qu’une seule et même mutation con-

férait à Moraxella Iwoffi le pouvoir d’attaquer les acides succinique, l-malique et fumarique, auxquels les souches normales ne touchent pas.

posséderaient l’arsenal d’enzymes correspondant aux sucres À. Les enzymes des sucres B n’apparaîtraient qu'après une adaptation préalable. I1 suffit d'imaginer que celle-ci soit suffisamment lente, pour expliquer les deux poussées successives qui caractérisent la

diauxie.