B3— A1, BA

Le milieu contenait une partie de sucre À pour 2 de sucre B. On peut voir (figure 59) qu’au moment où s’achève la première

poussée, le glucose disparaît entièrement. Pendant le second, par conséquent, la culture utilise exclusivement la sorbite.

20 Dosage du sucre B dans un mélange A. B. — On prend pour cette expérience le couple mannite-xylose, où seul le xylose est dosable. L'expérience correspond au schéma :

B3 — At, Bf,

Le graphique correspondant (fig. 59) met bien en évidence le fait que le xylose, sucre B, n’est pas utilisé pendant la première poussée, quoique la culture y ait été adaptée, et qu’il est entièrement utilisé pendant la seconde poussée. On doit observer cependant que tout au début de la croissance, il paraît y avoir une très légère utilisation de xylose. La différence entre le premier et le second dosage, quoique faible, indique probablement que l’adaptation au xylose ne disparaît pas immédiatement en présence d’un mélange mannite-xylose. On se trouve à la limite des erreurs possibles, mais cette conclusion, si elle est valable, concorde bien avec les résultats indiquant que la diauxie est moins accentuée après adaptation préalable.

30 Dosage du sucre B' dans un mélange B' B". — On utilise le couple xylose-sorbite, après adaptation à la sorbite par 3 passages successifs. On a le schéma :

B3 —> Bf BA.

La figure 60 montre que dans ce cas, malgré l’adaptation préalable à la sorbite, les deux sucres sont utilisés simultanément. Ceci montre bien que l’on ne peut, par des passages successifs, transformer un sucre B en un sucre À, et provoquer, comme dans la diauxie, l'assimilation successive de deux sucres B.

40 Dosage d'un sucre A' dans un mélange A'A''. — On a choisi pour cela le couple glucose-mannite, et la culture a été « adaptée » à la mannite par quatre passages successifs :

Le milieu contenait parties égales de glucose et de mannite.

Les résultats sont exprimés par la figure 60. IL est évident que l’utilisation des deux sucres est simultanée. Ici, pas plus que dans l'expérience précédente, l’adaptation préalabie ne peut suffire à ovoquer le phénomène de diauxie.

SAS Ces différents dosages permettent donc de confirmer et de préciser

les résultats fournis par la seule analyse des courbes de croissance :

19 Au cours de chaque cycle de diauxie, la culture utilise exclustvement l’un des sucres constituant le mélange. 20 Dans la diauxie, le sucre À est toujours utilisé le premier.

LS S & à -Q LÈ KR Se U

Heures

Fic. 60. — À gauche, en bas, croissance du B. coli dans un mélange de deux sucres B (xylose-sorbite) ; au-dessus, évolution du xylose au cours de la croissance. A droite, croissance sur deux sucres À (glucose-mannite) et évolution du glucose au cours de la croissance. Concentrations de sucre exprimées en centimètre cube de thiosulfate.

30 L'adaptation préalable au sucre B ne peut supprimer la diauxie.

49 Dans les mélanges de deux sucres À ou de deux sucres B les deux constituants sont toujours utilisés simultanément, même lorsque la souche a, auparavant, subi plusieurs passages sur l’un des constituants du mélange. L’adaptation ne peut ni supprimer, ni provoquer la diauxie.

Résumé du chapitre II.

Les dosages des sucres au cours de la croissance, aussi bien que la comparaison de la forme des courbes diauxiques obtenues en présence de proportions d fférentes d’un mélange de sucres À et B

montre que la diauxie est liée à l’utilisation successive de ces sucres. Le sucre À est toujours entièrement utilisé pendant le premier cycle, le sucre B pendant le second. En conséquence tout se passe comme si, en présence du sucre À, la culture était incapable d'utiliser le sucre B. Dans beaucoup de cas elle n’en devient, semble-t-il, capable que quelque temps après que le sucre À a complètement disparu. L’hypothèse d’une « attaque préférentielle » est impuissante à rendre compte de ces faits : elle n’a aucune valeur explicative et ne donne même pas une idée correcte du phénomène.

On doit admettre que la diauxie est l’expression d’une variation de pouvoir enzymatique au cours de la croissance. On se trouve en présence de deux explications possibles : adaptation ou sélection. L'expérience montre cependant que l’hypothèse d’une sélection est insoutenable, et que celle de l’adaptation est en tous cas insuffisante : en effet on ne peut ni supprimer ni inverser la diauxie dans un mélange À. B. par culture préalable de la souche en présence du sucre B comme seul aliment carboné. Il est également impossible de provoquer la diauxie dans un mélange de deux sucres B par entrainement préalable à l’un de ces deux sucres.

Il semble cependant que l’adaptation joue un certain rôle dans le phénomène. Si elle ne peut supprimer la diauxie dans un mélange À. B. elle peut au moins l’atténuer.