CHAPITRE III

Le mécanisme de la diauxie.

Les résultats consignés dans le chapitre précédent nous ont montré que :

19 La diauxie est l'expression d’une variation de pouvoir enzymatique au cours de la croissance.

2° La diauxie est étrangère à tout phénomène de sélection.

30 L'hypothèse d’une adaptation est impuissante à expliquer tous les faits.

Avant d'envisager d’autres hypothèses capables de rendre compte du mécanisme de la diauxie, il convient cependant de revenir sur la question de l’adaptation. L'hypothèse que nous avions considérée comme plausible au début du précédent chapitre, était la suivante : les souches bactériennes possèdent normalement les enzymes correspondant aux sucres À, alors que les enzymes correspondant aux sucres B n’apparaîtraient qu’en présence du substrat. L'expérience montre que cette explication est insuffisante, puisque l’adaptation préalable ne fait pas disparaître la diauxie, mais elle ne prouve pas que ses prémisses solent fausses. 1! semble acquis que l'adaptation joue un certain rôle dans la diauxie.

ENZYMES CONSTITUTIFS ET ENZYMES ADAPTATIFS.

La distinction systématique entre « enzymes constitutifs » et «enzymes adaptatifs » est due à Karsrrom (1930). Elle est basée sur le type d'expérience suivant : Une souche bactérienne ayant poussé sur un milieu dépourvu d’un certain sucre est, après centrifugation, mise ea présence de ce sucre, mais en l’absence d’une source d’azote, de façon à interdire toute prolifération. Dans ces conditions on

constate que certains sucres sont immédiatement attaqués. D’autres au contraire ne le sont pas du tout : l'attaque ne se produit que quelque temps après l’addition au milieu d’une source d’azote, permettant à la culture de reprendre sa croissance. Dans le premier cas l’enzyme paraît être un constituant constant de la cellule. Dans le second, 1l n'apparaît que lorsque la culture a été en mesure de croître, même faiblement, en présence du substrat. Quoique l’apparition de l’enzyme ne se produise en général que lorsqu'il y a eu croissance en présence du substrat, il est certain qu’il s’agit bien d’une véritable adaptation et non d’un phénomène de sélection. Celle-ci en effet est toujours beaucoup plus lente, ou plus exactement ne peut se produire qu’à la faveur d’un accroissement beaucoup plus considérable. Dans quelques cas d’ailleurs, il est prouvé que l’adaptation peut se produire sans aucun accroissement du nombre € cellules (Galactozymase chez S. cerevisiae d’après DIENERT, 1900, confirmé par STEPHENSON et YupKkin, 1936 ; hydrogenelyase de l’acide formique, chez B. coli, d’après STEPHENSON et STICKLAND, 1933).

L'adaptation ne se produit pas dans des cultures rendues stériles par agitation avec du chloroforme ou du toluène. Quoique l’adaptation soit en règle générale associée avec la croissance, on doit, semble-t-1l, admettre qu’il s’agit bien uniquement d’une réponse à un stimulus chimique (SrepHENSoN, 1939).

La distinction entre enzymes constitutifs et adaptatifs aboutit à un classement des sucres correspondants, classement dont l’analogie avec celui que permet d’établir le phénomène de diauxie est tout à fait frappant et ne saurait être attribué au hasard : ie tableau suivant en donnera un exemple. Il se rapporte aux fermentations provoquées par « Betacoccus arabinosaceus ». La colonne de gauche indique le sucre en présence duquel la souche a été cultivée. Dans les colonnes de droite, le signe + indique que le sucre correspondant est immédiatement fermentescible, le signe 0, qu'il ne l’est qu'après «induction ». Le signe — indique l’absence de données.