PREMIÈRE PÉRIODE

Les œufs, à leur entrée dans la poche incubatrice !, sont proportionnellement grands. On en compte communément de quarante à cinquante. Ils sont formés d’un vitellus incolore , à aspect granuleux, et d'une enveloppe ou d’une membrane vitelline très-mince et fort délicate, dont la consistance n’est même pas assez grande pour la conservation de leur forme. On voit les œufs s’aplatir par leur propre poids, quand on les place les uns à côté des autres.

Ce vitellus est composé de vésicules graisseuses qui enveloppent immédiatement la vésicule germinative et de globules vitellins qui forment presque tout l'œuf. Le vitellus est homogène, à l'exception de celui des Hysis ferruginea. Dans cette espèce , une grande vésicule diaphane , à contours tranchés, occupe un des côtés, et c’est autour d'elle que se forme le lobe céphalique.

Il n'y a pas d’albumen et il n’y a pas même d'espace pour le loger. L’enveloppe membraneuse s'applique immédiatement sur le jaune.

Sous divers rapports, les œufs de mysis font une exception remarquable dans la classe des crustacés , surtout si on les compare avec leurs congénères naturels, les décapodes. Ainsi le petit nombre d'œufs indique que le développement est direct et sans métamorphoses, ce qui n’est pas la règle dans les crustacés en général; car on trouve jusqu'à cent mille œufs sous l'abdomen des langoustes et même trois cent mille chez les crabes ordinaires ( Carcinus

! Voyez plus loin le mode d'apparition des œufs dans l'ovaire et la composition de la poche incubatrice,

maenas), tandis que la poche des mysis en contient tout au plus une cinquantaine. L'absence d'albumine et leur position libre dans une poche incubatrice sous le thorax les éloignent également des autres podophthalmes, qui ont généralement leurs œufs réunis par grappes, attachés aux appendices sous-abdominaux et enveloppés d’une membrane particulière à l’aide de laquelle ils sont agglutinés entre eux et attachés aux nageoires abdominales.

Thompson croit que les embryons se nourrissent de la matière sécrétée dans la poche. Nous ne pouvons partager cet avis.

En isolant un de ces œufs sur le verre porte-objet, les parois s’affaissent sur elles-mêmes et, à la moindre pression, le chorion se rompt et laisse échapper la masse vitelline. Celle-ci se compose exclusivement de petites sphères graisseuses à contours fortement tranchés et de dimensions fort diverses : ce sont ces sphères qui donnent l'aspect granuleux à ces œufs.

Il est presque impossible de voir un chorion plus délicat et un œuf moins bien protégé.

Au milieu du mois de février, nous avons déjà trouvé une femelle avec la poche incubatrice pleine d'œufs, et, comme on en trouve en abondance au mois de juillet dans le même état, on peut en conclure que ces crustacés pondent plusieurs fois dans l’année.

Rathke pense que ces crustacés conservent les premières enveloppes de l'œuf jusqu'au moment de l’éclosion, contrairement à ce qui a lieu dans les poissons et dans d’autres classes !. Cette appréciation n’est pas exacte pour ce qui concerne les mysis.

Le premier phénomène qui surgit dans la poche incubatrice consiste dans une légère échancrure et dans l'apparition d’une sorte de lèvre, qui se transformera plus tard en queue. Ces premiers phénomènes ont échappé à l'attention des embryogénistes, Ce n’est ni au côté tergal ni au côté ventral que le blastoderme s'organise d’abord, mais à l'extrémité caudale, et cela à une époque où il n'existe encore aucune apparence de membrane blastodermique sur le ventre. Le blastoderme commence sous la forme d’un godet et envahit successivement toute la masse vitelline d'avant en arrière. On voit très-bien au début les limites du blastoderme, qui est

1 Zur Morphologie, p. 16.

formé de grandes cellules dans lesquelles on distingue très-bien les noyaux.

Il parait que cette singulière apparition des premiers rudiments de l’embryon, non par le ventre mais par la queue , a échappé aux naturalistes qui se sont occupés de ces crustacés.

Cette lèvre caudale , appliquée contre la masse vitelline comme une mandibule inférieure contre la face, est d’abord très-courte et ne consiste que dans un repli, que l’on ne découvre qu’en mettant à profit toute sa patience et en employant un assez fort grossissement. Cette lèvre est d’abord arrondie comme l'embouchure d’un instrument à vent, puis s’échancre vers le milieu et montre sur le bord les premiers rudiments des filaments soyeux qui la borderont plus tard. Nous avons donné une figure de cet appendice eaudal, vu de face à cette époque du développement, pendant qu'il est encore appliqué contre le vitellus. >

Il est inutile de faire remarquer que les mysis s’éloignent des crustacés, tant par les premiers rudiments de l'apparition blastodermique que par la manière dont le corps se replie sur lui-même. En général l'abdomen et la queue se plient sous le thorax et se croisent avec les appendices céphalothoraciques. Dans les mysis, le corps se replie en sens inverse vers le dos, et tous les appendices, depuis ceux de la tête jusqu’à ceux de la queue, au lieu de se croiser, sont couchés dans le même sens.

Il n'y a guère que l’/dothea Basteri et la Ligia Brandtii qui semblent se replier du côté du dos f.

Il y a des auteurs qui, en parlant des mysis, prétendent que la région ventrale, après l'apparition des antennes, devient convexe, contrairement à ce qu'elle a été jusqu'à ce moment. Il est clair que ces savants n’ont pas observé l’état antérieur de développement et qu'ils ont parlé par analogie de l'apparition du blastoderme.

C'est après l'apparition de cette échancrure caudale que surgissent, à une courte distance, deux paires de mamelons qui sont les premiers rudiments des antennes. Ceux-ci ne sont donc pas les premiers organes extérieurs qui apparaissent. La queue existe déjà avant eux, et il est évident que le blastoderme, en commençant l'extrémité caudale, s’est étendu d’arrière en avant,

{ Rathke, Zur Morphologie. Riga und Leipzig, 1857, pl. I et HL.

formant successivement les parois de l'abdomen et du thorax, pour faire surgir ensuite les appendices en sens inverse.

L'appendice caudal s’allonge , par suite de l’échancrure entre le lobe vitellin et l'abdomen, lequel devient de plus en plus profond, et embryon conserve encore entièrement l'aspeet d’un œuf quand l'extrémité postérieure du corps est en pleine voie de développement. La lèvre caudale s’est transformée en deux lobes; les soies qui la bordent se sont allongées; la nageoire caudale s'est dessinée plus nettement, et le vitellus, tout arrondi en avant comme une poire, à pénétré dans l’appendice caudal par un prolongement pédiculaire. À cette période de l’évolution , on pourrait comparer la masse vitelline à une grosse poire, repliée un peu sur elle-même à l'endroit où elle tient à son pédicule. Nous avons tàché de bien représenter l’appendice caudal à cette même période et sous divers aspects.

Une membrane sans structure entoure l'embryon, quand il ne porte encore que les deux appendices tentaculaires, et cette membrane tombe quelque temps après leur apparition.

C'est la première mue après la disparition de la membrane vitelline, qu'on pourrait appeler la mue vitelline.

Cette queue n’est pas définitive, comme on l’a cru et comme on est naturellement tenté de le supposer chez un animal qui ne subit guère de changements de forme. Elle va tomber, au contraire, à la première mue suivante avec tout le premier appareil tégumentaire, et une nouvelle queue va apparaitre : c'est une métamorphose dans le genre de celles que lon observe dans les papillons et qui est commune peut-être à tous les crustacés décapodes.

Cette queue primitive est pareille dans les divers groupes de crustacés décapodes, chez les crabes comme chez les pagures, chez les crangons comme chez les palémons. Partout elle a la forme d’un éventail étendu horizontalement, bordé de soies en arrière, et échancré au milieu comme une nageoire caudale de dauphin.

Pendant ce temps, les deux mamelons, dont nous avons parlé plus haut, s’allongent, le blastoderme envahit toute la face inférieure et latérale du corps, et le jeune animal peut être comparé, par ses deux paires d'appendices, à un embryon de calige ou de cyclopide avant l'éclosion.

Les mamelons dont nous avons parlé plus haut s’allongent ensuite comme une paire de rames de chaque côté du corps, et on ne tarde pas à reconnaitre en eux les deux paires d'antennes. Ces appendices sont d’abord semblables entre eux, un peu élargis à la base, eflilés au sommet comme une vraie nageoire pectorale, qui n’est pas sans ressemblance avec la nageoire-membre des dauphins.

Ces organes appendiculaires sont bordés en avant de plaques imbriquées en guise d’écailles , formées par le tégument , et quelques soies rares garnissent le bord libre et la pointe.

Le corps, de globuleux qu'il était, s’est insensiblement allongé, et a pris une nouvelle forme : le grand capuchon qui recouvrait l'appendice caudal s’est relevé à mesure que celui-ci s’est allongé, et l'embryon par là a changé complétement d'aspect.

Toute l’activité va se porter maintenant sur les appendices antennaires , comme sur les deux lames caudales, et la couche blastodermique envahit successivement les flancs dans toute leur hauteur.

Les deux antennes se développent rapidement et prennent une grande extension en longueur ; elles se séparent nettement à la base l'une de l'autre; un pédicule surgit pour chacun d'eux, et des lamelles squammiformes envahissent ces deux organes, pendant que des soies de plus en plus distinctes s'élèvent vers l'extrémité libre. Ces deux appendices sont terminés en pointe el par une soie.

Les deux lobes de l'appendice caudal se sont développés aussi en longueur; le bord interne et le bord externe se sont gaynis de soies assez fortes placées à des distances régulières et formant presque autant d’étages qu'il y a de soies. Cet appendice caudal n’a aucune analogie avec celui que le mysis portera plus tard. C'est à tort que des naturalistes, qui ont étudié ces crustacés avant nous, ont supposé que la lame médiane de la queue venait se placer, plus tard, entre ces lamelles branchiales primitives. Il est inutile de faire remarquer aussi que, contrairement à l’assertion de plusieurs embryogénistes , la queue primitive, au lieu de se former après les tentacules, se forme avant ces organes.

Presque en même temps que les tentacules, surgit derrière et un peu en

dessous d'eux, une paire de moignons qu'on ne découvre que quand on place l'embryon sur le dos et qu'on lobserve dans une situation oblique. Ces deux moignons sont les futures mandibules. Ainsi ces organes essentiels de la mastication ne surgissent pas, comme on l’a dit, après tous les autres appendices, mais apparaissent déjà quand les tentacules ont à peine paru sous leur forme de nageoire simple.

A cette époque de son évolution, l'embryon s’est débarrassé de son tégument primitif, la membrane vitelline, et on peut dire, par conséquent, que l’'éclosion a eu lieu. Cette éclosion est en tout semblable à une mue : c’est l'oiseau qui est éclos dans son nid, mais qui a besoin de se compléter davaniage avant d’être à même de prendre son vol.

Ce n’est que vers cette époque que le blastoderme se joint sur la face dorsale et qu'il cesse d’affecter la forme d’une coupe. À cette époque de son évolution, tout l'embryon ressemble parfaitement, comme on l’a déjà dit, à une cornue de laboratoire.

A la base de chaque antenne nait, dans lintérieur de la gaine, un tubercule qui s’accroit rapidement, s'étend bientôt dans toute la longueur, et l'appendice est devenu bifide après cette première mue, comme il doit être chez le mysis adulté.

Au-devant des tentacules, le blastoderme s’épaissit ensuite notablement; il se forme une plaque distincte dont le contour est nettement tranché et qui deviendra plus tard le pédicule oculaire. Ce pédieule n'apparait aucunement comme les autres appendices, et semble avoir une autre valeur morphologique.

Ainsi, à la fin de cette première période, le jeune mysis, sous la forme d’un tétard et le corps divisé en lobe céphalique et en pédicule abdominal, porte deux paires de rames, qui sont les antennes futures, et un prolongement caudal bordé de soies, qui n’a rien de commun avec lappendice caudal définitif.

Sauf le mode d'involvation dans l'œuf, nous avons vu une grande ressemblance dans le mode d'évolution des homards , des langoustes, des palémons et des crangons ; partout les deux paires d’appendices antennaires ont déjà un grand développement quand les autres commencent seulement à surgir, Nous

trouvons toutefois, dans le homard , que les pédicules oculaires se développent plus tôt et indiquent plus clairement que chez les mysis leur communauté d’origine avec les organes appendiculaires.