CHAPITRE IV

DÉVELOPPEMENT

Développement des Trématodes. — Depuis fort longtemps des observations ont été faites sur des jeunes animaux appartenant à ce groupe de Vers, mais

(1) Medical and physic. Journal, 1799, t. IF, p. 204.

Suppl. aux Comptes rendus, T. I.

( 209 ) le résultat a étéstérile, jusqu'à ce que l’on ai@tentrepris dessrecherches suivies sur ce sujet. Le hasard faisait découvrir un Ver au jeune âge; le z00logiste, sans s'inquiéter s’il était complet ou non, l’enregistrait apres l'avoir baptisé, et le but semblait entièrement rempli.

Un ouvrage, publié il y a peu de temps, et qui est un véritable trésor pour les faits qu'il renferme, est tellement empreint de l’ancien esprit, qu'il semble avoir été écrit il y a un demi-siècle; nous voulons parler du Systeme helminthologique de Diesing; cet ouvrage est d’une richesse littéraire extraordinaire, mais l’auteur n’a tenu aucun compte des importantes découvertes de ces dernieres années; ainsi les Cercaires y figurent à côté des Distomes, les Tétrarhynques sont enrichis encore de plusieurs nouvelles dénominations, et les jeunes Vers sont enregistrés sons des noms propres à côté des adultes. M. Diesing, après de longues années de recherches, a publié son ouvrage comme il l’a concu au début de sa carrière. Absorbé par les travaux littéraires, 1l a laissé passer toutes les découvertes embryogéniques.

La science exige davantage aujourd'hui; peu importe pour la zoologie actuelle une espece de plus ou de moins: si ce n’est pas un type nouveau, on s’en inquiète peu; mais ce qui importe, c'est de connaitre la forme par laquelle les êtres, parvenus à l’état adulte, ont dù passer dans leur jeune àge : c’est dans ce but spécial que sont institués un grand nombre ‘de tra- Vaux. Épier le moment de l’éclosion du germe; le suivre pas à pas dans ses métamorphoses et dans ses transmigrations, annoter avec soin tous les changements qui surgissent, susciter même, au besoin, des obstacles à son évolution réguliere afñn de voir jusqu'où les formes peuvent s’altérer, voilà ce que la zoologie exige aujourd'hui de ceux qui veulent lui rendre de vrais services. Là, en effet, est le progres.

Historique. — En 1797, Zeder à vu de jeunes vivants dans le corps de l'Amphisiomu subclavatum, et il les a vus encore se mouvoir dans l’eau après leur ponte. Il reconnait déjà que les Distomes sont ovipares ; aussi pense-t-il que cette espece, qui est encore comprise dans les Distomes, devra plus tard en être séparée (1).

C'est en 1835 que M. Von Siebold à observé le premier cas d’ovoviviparisme dans le #onostoma mutabile.

L'embryon au sortir de l'œuf est cilié duns plusieurs Distomes véritables. Meblis (2) signale ce phénomène, en 1831, sur le Distoma hians de la cigo-

(1) Zever, Erst. nacht. Naturg , 1800, p. 189 et 188. (2) Isis, 1831.

( 203 ) gne ; MM. Nordmann en 1832, Von Siebold en 1835, Creplin en 1837, et plus tard M. Dujardin, ont vu les cils sur les embryons de Distoma nodulosum : globiporum, cygnoïdes, longicolle et Y Amphistoma subclavatum.

Ainsi les embryons ciliés sont connus depuis longtemps, mais sans être rattachés à l’histoire génétique des Vers adultes.

Le premier auteur qui ait parlé des Cercaires vivant aux dépens des Mollusques gastéropodes fluviatiles, est Swammerdam ; il a vu dans l’épaisseur de la peau de ces Mollusques des Scolex et des Cercaires à divers degrés de développement chez la Paludina vivipara. Ha vu sur la même paludine les embryons dans la matrice; aussi est-il plein d'enthousiasme pour ces œuvres qui renferment tant de merveilles cachées aux yeux du vulgaire. Que l’athée vienne regarder ces merveilles, dit-il, et il ne pourra s'empêcher d'y voir l'œuvre de Dieu! Que ferait le hasard pour de tels phénomenes!

Après Swammerdam, nous devons citer Nitzsch, Bojanus et Baer; tous les trois ont fait des travaux remarquables, sous plus d’un rapport, sur ces singuliers animaux; on ignorait cependant encore, apres la publication de ces travaux, que les Gercaires sont de jeunes Distomes.

M. Von Siebold entre ensuite hardiment dans cette nouvelle voie; il publie l’article du développement des Entozoaires dans la Physiologie de Burdach, et divers autres articles dans les premiers volumes des Archives de Wieqmunn .

Jusque-là toutefois tout était encore dans l'obscurité la plus complete ; M. Von Siebold avait observé des Cercaires pendant dix semaines apres leur involvalion, et se demandait si, après la mort des Cercaires, il ne reste pas une vie lente dans cette masse, ou bien si c’est là le terme de la courte existence des Cercaires (1).

M. Von Siebold fait connaître plusieurs Trématodes qui se meuvent comme des Infusoires polygastriques à l’état d’embryon, au moyen des cils vibratiles, et ilen cite aussi divers qui sortent de l’œuf dès avant que celui-ci ait quitté l'utérus.

Nous ignorons, dit M. Von Siebold, comment des embryons trés-vifs et semblables à des Infusoires se convertissent en Trématodes. Les embryons du Monostoma mutabile hébergent un parasite nécessaire; On pourrait croire que celui-ci se développe en Sporocyste et produit ensuite des Monostomes apres la mort de la prison vivante.

M. VonSiebold partage à la fin l’idée de Baer, qui regarde les Sporocystes,

(1) Burdacks Physiol. trad., vol. IN, p. 42.

( 204 ) c'est-à-dire les Scolex, comme de véritables parasites, et les Cercaires, qui sont des Proglottis, comme leurs parasites nécessaires.

On voit qu'il ne faut plus que peu de chose pour que la lumiere se fasse sur ces obscures transformations.

En 1842, M. Steenstrup, dans son Mémoire si remarquable sur la génération alternante, annonce pour la premiére fois que les Cercaires sont de jeunes Trématodes se mouvant d’abord librement dans l’eau à l’aide de leur queue avant de se fixer sur leur hôte. Il a été assez heureux, dit-il, pour poursuivre cette évolution (1). .

En parlant de la Cercaria echinata, M. Steenstrup dit (page 62) : Comment cette semence de Distome devient-elle de nouveau Distome, ou bien'se transforme-t-elle en Cercaire ? c’est encore une énigme; mais que cette transformation ait lieu à travers plusieurs générations, cela est hors de doute, ajoute le savant professeur de Copenhague.

M. Dujardin, dans son Histoire naturelle des Helminthes, cite les Cercaires, dans un appendice aux Trématodes, comme des Vers de cet ordre imparfaitement connus ou incomplétement développés. Il reproduit en général les observations de ses devanciers etse demande au sujet du Monostoma mutabile, comment, si l’on admet que ce Ver doit subir plusieurs métamorphoses, on expliquera l'arrivée, chez un Oiseau, de ces embryons ciliés avant la ponte (page 355). M. Dujardin fait une observation importante à la fin de l’article des Cercaires. « J'ai trouvé abondamment, dit-il, parmi les touffes de » corallines à Cette, au mois de mars, des Helminthesressemblant beaucoup » à de grosses Cercaires sans queue », et qu'il croit provenir des Trochus. Ils sont pourvus de deux ventouses (2). Cette observation est restée isolée.

M. Von Siebold, en rendant compte des travaux helminthologiques de 1842, commence ainsi : « Un écrit de Steenstrup, qui vient de paraitre, doit faire époque dans la science. » C'est au Mémoire sur la génération alternante qu'il fait allusion. Il est d'accord avec Streenstrup sur la nature des Cercaires, mais il ne peut partager son avis quand M. Steenstrup dit que la génération alternante des Cercaires est complétement connue.

En publiant son Anatomie comparée, M. Von Siebold expose les faits du développement des Trématodes d’après la théorie de Steenstrup ; mais ce qu'il dit des Cestoides, qui passent sans aucun doute d’un animal dans un autre pendant leur jeunesse, repose sur l'erreur de Miescher, qui croyait avoir

(1) Ueber den Generationswechsel.

(2) Hist. nat. Helm., page 478,

observé la transformation des Tétrarhynques en Nématoïdes. C’est pourquoi M. Von Siebold dit plus loin que l’on trouve des traces, dans divers autres ordres d'Helminthes, de la génération alternante. Ces traces ne sont que le résultat de la fausse appréciation des Tétrarhynques et de leurs enveloppes.

M. Von Siebold a vu des Cercaires (armata) pénétrer dans le corps de larves aquatiques, et il est porté à douter que la métamorphose s'accomplisse dans le corps des Insectes. Le développement complet des organes génitaux n’a peut-étre lieu que lorsque les Insectes, dans lesquels vivent ces derniers, ont été avalés par des Oiseaux ou autres animaux, dit ce savant. On voit que ces observations sont accompagnées encore d’un peul-étre.

M. Leydy a observé un Distome dans les Helix alternata et allolabre au milieu du péricarde ; il l’appelle Distoma vagans. I] l’a observé dans trois états.

Le premier se distingue par la présence d’un appendice caudal de forme ovale et qui ressemble à la queue des Cercaires (1).

Le second âge se distingue par un double canal vasculaire (vascular system) qui commence en arrière, se replie en avant et qui vient de chaque côté s’ouvrir dans une vésicule pulsatile.

Le troisième âge se distingue par une activité plus grande. Le sac pulsatile reste dans un état de contraction permanente, et il est séparé des canaux vasculaires (and cutt off from the vascular canals). I y a quatre canaux de chaque côté du corps, dont le principal est garni de cils vibratiles, depuis sa partie postérieure jusqu’en avant où il se retourne.

Ainsi, dans ce dernier état, il y a « closed vascular system and presence of » circulatory vibrillæ (2) », c’est-à-dire un système vasculaire fermé et des cils vibratiles.

M. J. Muller, en faisant la pèche des jeunes Échinodermes, a trouvé, sur le bord de la Méditerranée, non loin de Marseille, des Cercaires et des Distomes vivant librement dans l’eau. Ces Cercaires ont une forme particulière, et, comme si la nageoire caudale seule ne suffisait pas à la nage, il se forme de nombreuses soies plus ou moins allongées sur la longueur de la queue (3).

(1) Je ne serais pas surpris que ces Distomes fissent exception dans les diverses transformations qu’ils ont à subir; ces Cercaires sont-ils aux Distomes ce que les Pipa jeunes sont aux adultes, dans le groupe des Batraciens anoures? Les tétards de Pipa diffèrent sans doute beaucoup des tétards des autres Batraciens quise développent dans l’eau.

(2) Journ. of the Acad. of nat. sciences of Philadelphie, vol. I, part. IV, 1850.

(3) Les figures de ces Cercaires viennent d’être publiées dans une dissertation de M. de la Valette Saint-George, intitulée : Symbolæ ad Trematodum evolutionis historiam. Berolini, 1855.

(Note ajoutée.)

On peut dire, en résumé, que l’on connaittles œufs de beaucoup d'espèces, mais qu'aucune observation générale n’a été faite ni sur leur forme, ni sur leur nombre.

On sait que plusieurs Trématodes sont vivipares et ont le corps couvert de cils à la sortie de l’œuf. 5

D'après M. VonSiebold, le Distoma tereticolle et l Aspidogaster conchicola (+) sont dépourvus d’epithelium ciliaire à la sortie de l'œuf.

On connaît le commencement du développement du Monostomum mutabile et la fin de plusieurs Distomes, mais on ne connaît pas le cycle complet. On ne sait pas un mot du développement des Tristomides et des Polystomides.

On sait que plusieurs especes doivent passer par diverses formes avant de devenir adultes, et qu’elles sont à génération alternante.

OŒufs. — On peut établir deux groupes dans l’ordre des Trématodes, qui tirent leurs caracteres des œufs, du développement et de leur organisation.

Le premier de ces groupes comprend tous les Trématodes supérieurs, depuis les Épibdelles jusqu'aux Tristomes (les Onchobothriens et Tristomiens de Dujardin); le second est composé des Distomiens, des Monostomes, etc.

Dans ces deux groupes, les œufs sont complétement différents qnant à leur forme, leur volume, leur nombre et la durée de leur séjour dans le corps de la mère, et le premier âge embryonnaire differe encore davantage, les uns étant ciliés et mobiles, les autres nus et sans organes de locomotion. Aussi peut-on désigner les uns sous le nom de ciliopares , les autres, qui ont le corps nu et sans cils, nudiprres Ces deux groupes montrent ensuite une évolution distincte.

Nudipares. — Dans tout ce premier groupe, les œufs sont peu nombreux, tres-grands, et généralement pourvus d’un ou de plusieurs filaments; dans l’autre groupe, les Hétérocotylides ou les Distomes, les œufs sont tres-nombreux, fort petits en général, et, à trés-peu d’exceptions près, sans fouets filamenteux.

Le nombre, le volume, et les filaments qui terminent ces œufs du premier groupe, ne sont pas sans influence sur le développement fatur de l'embryon; si nous ne nous trompons, ils indiquent un développement direct sans métamorphose et sans digénèse, comme on le verra plus loin.

(1) M. Dujardin a fait la mème observation au sujet de l’Aspidogaster, et cette observation

vient d’être confirmée dans un intéressant travail de M. Aubert {Note ajoutée )

Tous les œufs sont enveloppés d’une coque plus ou moins solide, de nature cornée, souvent de couleur jaune, brane ou noirûtre.

Ces œufs de la première division se font, en général, un à un dans une sorte de moule que nous désignons sous le nom de ootype. Cet organe ne se trouve pas ailleurs.

Ces œufs portent ces filaments évidemment dans le but de se fixer sur des corps étrangers, ou de se réunir ensemble comme une pelote. On trouve les œufs des Udonella sur le corps des Caliges, sous l'aspect d’une touffe de vorticelles, avec lesquels ils ont souvent été confondus. Ces œufs sont déposés sur le corps de l'animal qui lui sert de sol ; les chances de destruction ne sont donc pas très-grandes. Aussi ces œufs peuvent être moins nombreux puisqu'ils sont mieux conditionnés pour le développement embryonaire. L’embryon ne naît que quand tous ses organes sont développés et qu'il peut pourvoir à son entretien.

Nous trouvons donc ici exactement le même phénomène qui nous est offert par les Poissons plagiostomes. Les animaux de cette classe ont en général un nombre considérable d'œufs, tandis que tous ces Poissons cartilagineux n’en ont que tres-peu. Les premiers pondent des œufs très-petits, arrondis, réunis en masse ; les autres ont des œufs à enveloppe cornée, à longs filaments, souvent d’une grande dimension, et dont les embryons, au moment de leur éclosion, sont assez avancés pour faire face à tous les besoins de la vie. Ces œufs sont donc mieux protégés, plus avantagensement placés pour se développer, et les jeunes quittent Fœnf dans de meilleures conditions pour vivre, puisque tous leurs appareils sont en pleine activité déjà à cette époque.

Dans ces Vers, comme dans les Poissons plagiostomes, la conservation de l'espèce est tout aussi assurée, avec peu d’œufs placés dans de bonnes conditions, qu'elle l’est avec beaucoup d'œufs abandonnés à eux-mêmes et sans protection.

Embryons. — Cete même division des œufs correspond à une pareille division dans le développement. Dans le premier groupe, où les œufs sont grands et rares, les animaux sont Monogénèses ; dans le second groupe, ils sont Digénèses et à génération alternante, parce qu’ils vivent dans des conditions différentes aux diverses époques de la vie.

Nous n'avons cependant à faire connaître le développement que d’une seule espèce, mais nous verrons plus loin les raisons qui nous portent à généraliser ce développement.

Exposons d’abord l’embryogénie des Udonella.

Nous avons le cycle complet d’évolution* de cette espèce, le seul Helminthe de cette division qui se trouve dans ce cas. Dans le développement des autres il y a toujours quelque lacune.

Comme dans tous ces Vers, l’œuf se forme sous les yeux de l’observateur; on voit les vésicules germinatives quitter la glande qui les forme avec toutes les apparences d’un œuf fait; ces noyaux d'œufs, si on peut s'exprimer ainsi, se rendent un à un dans un canal commun avec le canal excréteur du vitellus; aussitôt qu'un noyau d’œuf a dépassé certaine limite, une activité extraordinaire se remarque dans l'organe vitellin, et des globules de vitellus sont précipités avec force tout autour de ce noyau Jusqu'à ce que l'œuf ait son volume. Dans ce passage, les vésicules germinatives ont subi le contact des spermatozoïdes pour opérer la fécondation. Bientôt il se forme autour de l’œuf une coque de nature cornée, qui s’étire d’un côté en un fil assez allongé, et l'œuf est évacué par l’orifice sexuel femelle situé non loin du bulbe de la bouche.

Cet œuf est remarquable par son volume, et par de petites agglomérations de globules vitellins suspendues dans un liquide demi-transparent. Nous avons assisté à la formation et à la ponte des œufs. Ils sortent par le bout arrondi, et sont encore attachés par le filament quand tout le corps de l'œuf est déjà sorti.

Les Udonelles déposent un certain nombre d'œufs successivement, les uns à côté des autres, sur le corps des caliges même qui leur sert de sol. Ces œufs forment, par leur réunion, une grappe qui ressemble, comme nous l'avons vu, à une touffe de vorticelles. Tous les œufs sont attachés par leur pédicule ou filament.

On peut trouver, dans une seule grappe, des Udonelles de tous les àges embryonnaires.

Nous n’avons pas été témoin d’une éclosion naturelle ; il est difficile d'avoir ces Vers très-frais et encore plus difficile de les tenir en vie. Nous avons crevé les œufs pour en faire sortir les embryons. Dans l'éclosion naturelle, nous avons tout lieu de croire que l'œuf s’ouvre comme une boite, ainsi que cela a lieu généralement dans les Vers de ce groupe.

L'œuf le moins âgé a le même aspect que ceux qui sont pondus depuis quelque temps; la coque rembrunit un peu après la ponte et le‘vitellus se condense. î

Nous n'avons pas vu de fractionnement du vitellus.

C'est donc là le premier phénomène. Le vitellus ne remplit plus tout l'œuf ; il y a un certain espace rempli de blanc entre lui et les parois; la

( 209) masse vitelline s'est condensée en s'organisant, et une certaine quantité de liquide est venue se loger en dessous de la coque.

Dès ce moment il existe déjà un embryon véritable, qui consiste en un vaste blastoderme développé régulièrement tout autour du jaune.

Il n'y a pas de cils vibratiles.

L'embryon s’allonge comme dans tous les Vers; en s’allongeant, il doit se replier sur lui-même, et il prend la forme d’un haricot. Le développement continue ensuite dans le même sens, il est complétement replié sur luimême, un bout-du corps touche l’autre. C’est dans ce moment que l'on voit apparaître quelques organes.

Vers le milieu du corps on aperçoit une vésicule plus claire que le reste du Ver: c'est le futur testicule ; il nous a paru que c’est réellement le premier organe qui se forme, et, en tous cas, c’est le premier qui apparaît distinctement.

En même temps apparaissent les organes d'attache, les ventouses, qui doivent lui servir immédiatément après son éclosion. En avant on aperçoit deux petits boutons à côté de l’orifice buccal ; ce sont les ventouses antérieures. Ils se détachent du reste du corps par une couleur plus foncée, en observant le Ver par transparence.

On voit également se former, à la partie opposée du corps, un bourrelet, d'abord à peine distinct, qui doit devenir la grande ventouse postérieure.

Le vitellus ne présente pas une couleur et une consistance particulières pour pouvoir dire s'il contribue directement à la formation du canal digestif, comme dans les animaux des autres classes. Je n’ai rien pu voir de particulier sous ce rapport.

A côté des ventouses antérieures on voit se former le bulbe de la bouche, qui consiste aussi dans une petite sphère plus transparente que le reste du corps.

Avec ce bulbe apparaissent des cellules déposées sur deux rangs derriere le testicule. C’est le premier rudiment du vitellogène, et le premier organe distinct de l'appareil femelle.

Apres cela, les deux principaux appareils de ces Vers, celui de la digestion et celui de la reproduction, se complètent par la formation successive de tous les autres organes.

Au devant du testicule surgit une toute petite vésicule transparente : c'est le germigène. Il reste proportionnellement très-petit.

Le tube digestif se complète aussi quand le Ver est à ce degré de développement. Derrière le bulbe de la bouche, on voit apparaitre deux lignes noirâtres indiquant la formation des organes digestifs.

Suppl. aux Comptes rendus, T. IL. 27

Les vésicules du vitellogène ont pris une plus grande extension, et montrent en avant leur canal excréteur.

Bientôt tout l'appareil digestif devient distinct, les parois se dessinent nettement, les ventouses se creusent ; l'appareil générateur se complète, et l’Udonella est prète à éclore.

Nous n'avons pu découvrir des traces d'organes excréteurs dans le cours du développement.

Ainsi, depuis le moment de son apparition jusqu'au moment de l'éclosion, } Udonella ne subit aucun changement notable de forme, et il mait avec tous les caractères du Ver adulte et complet. Ses métamorphoses se réduisent à un allongement du corps et à l'apparition des organes d’adhérence aux deux bouts (1).

Les Gyrodactyles, qui sont bien de véritables Trématodes, méritent une mention spéciale ici, à cause d’une espèce qui est vivipare. On a cru que les embryons, que l'on voit dans le corps de la méré, proviennent de bourgeons ; mais c'est une erreur. Ces embryons proviennent d'un œuf véritable, et les Gyrodactyles n'ont rien de commun avec les Scolex. Ils n'ont qu’une seule forme, comme tous les Trématodes de ce groupe.

En naissant, les jeunes Gyrodactyles ont tous les caracteres de la mere, aussi bien extérieurs qu’intérieurs, et c'est à peine même qu'ils diffèrent par la taille. Les embryons se développent successivement comme les œufs dans tout ce groupe, et quand il y en à un sur le point d’éclore, un plus jeune apparait à côté de lui.

Ciliopares. — On connait les œufs dans tous les genres de ce groupe : ils sont petits, excessivement nombreux, de forme ovale, entourés d'une coque assez solide, à une seule excéption près, sans filaments.

Ils sont toujours logés en tres-grand nombre dans l’oviducte faisant jusqu'à un certain point fonction de matrice.

Quelques-uns sont vivipares, mais das le plus grand nombre l'éclosion

n'a lieu qu'après la ponte.

(1) Dans le genre Onchocotyle, nous avons vu de très-jeunes Vers à côte des adultes, et à en juger par la petitesse de la taille, ils ne subissent pas plus de métamorphose que les Udo nelles ; c’est du reste ce que l’on peut inférer aussi bien de la conformation âes œufs que des embryons qu'ils renferment ( Bull. Acad. Brur., tome XX, n° 9). M. Aubert vient de publier ses observations sur le développement de l’4spidogaster conchicola. L'embryon aussi n’est pas cilié à la sortie de l'œuf, et il a dès ce moment la forme d’un Distome ; la ventouse abdominale devient le disque treillisse du ventre. Ce parasite appartient done à cette première division { Zeits. fur Wiss. Zoologie, vo! NI, p: 350, 1854). {Note ajoutée.)

(Far)

Comme dans la premiere section, l'œuf se forme sous les yeux de Fobservateur. Les vésicules germinatives arrivent successivement, et sont englobés par les globules vitellins qui entrent précipitamment par une autre voie et les enveloppent brusquement; puis la coque se forme. I y a donc une partie de l'appareil qui ne comprend que des œufs complets, et une autre partie qui n’en renferme que d’incomplets.

On trouve des œufs mürs à toutes les époques de l’année ; nous ignorons toutefois si pendant toute l’année il y à ponte.

Les premiers phénomènes que l’on observe dans Fœuf proviennent, comme toujours, des modifications du vitellus. Il n’y a pas toujours de fractionnement visible ; dans plusieurs cas nous en avons observé distinctement ; l'œuf au début est rempli de globules vitellins qui le rendent entierement opaque. Il à le même aspect aux deux bouts comme au milieu.

Le premier travail organique consiste dans la condensation du jaune; dans le Monostomum mutabile une partie à l'un des bouts devient plus foncée, tandis que l’autre bout devient plus clair, c’est-à-dire qu'il se fait une sorte d'élimination; d'un côté le jaune se condense, de l'autre côté un liquide limpide se sépare du jaune, et ce liquide blanc devient tellement abondant, qu'il enveloppe tout le jaune, distend même les parois de la coque, augmente par conséquent le volume de l'œuf, et l'embryon est suspendu au milieu d’un liquide comme dans un sac amniotique. Il y a un moment, dans cette évolution, où l'œuf est rempli aux trois quarts de globules vitellins opaques, et l’autre quart est occupé par un liquide dune parfaite transparence.

Dans plusieurs Distomes, c'est à peine si on voit un liquide autour de lembryon. Dans ce moment apparaissent les cils vibratiles.

L'embryon à cet âge consiste dans un sac sans ouverture, renfermant daus son intérieur toute la masse vitelline et nageant dans un liquide limpide transsudé à travers l'épaisseur des parois. C’est en d’autres termes le blastoderme qui constitue tout l'animal et qui porte quelquefois deux petites taches pigmentaires.

Nous n'avons jamais vu des zones autour des œufs et tout autour des embryons du Monostomum mutabile ; nous n'avons vu qu'un liquide limpide et sans granulations. Avons-nous affaire à une espèce différente? Nous ne nous expliquons pas non plus comment Von Siebold représente les taches pigmentaires sur la coque de l'œuf quand l'embryon l'a quittée.

A peine ces points de pigment ont-ils apparu dans le Monostome changeant, que des dépressions se forment, des lobes apparaissent, et le corps

Dee /

(a12)) € est formé de diverses régions. On reconnait la tête aux taches de pigment, et on reconnait par conséquent aussi les autres régions du corps.

Des échancrures apparaissent avant et deviennent de plus en plus profondes ; plusieurs lobes surgissent à la tête, des cils vibratiles un peu plus longs apparaissent dans cette région, et le corps montre un nouvel étranglement vers le milieu avec un épithélium vibratile propre à cette région. L’embryon est encore toujours contenu dans l'œuf.

C’est à cette époque que le corps est cilié, et le jeune Ver peut nager hbrement dans l’eau.

Quand l'embryon est à ce degré de développement, on voit poindre, au milieu du Ver, une sorte de vésicule allongée, assez semblable à une partie du tube digestif; c’est l'embryon de la seconde génération, le Scolex : la mere, couverte de cils, est le Proscolex.

Ces embryons se meuvent dans l'œuf à ce degré d'évolution avant la ponte. Ils ne sont pas encore nés et l’on voit apparaitre ieur:-progéniture.

Dans plusieurs embryons ciliés de Distomes on voit, au moment de l'éclosion, les premiers rudiments du Scolex vers le milieu du corps.

Sur les limnées, qui ne nourrissent encore que de jeunes Sporocystes et surtout quand ils sont isolés et peu nombreux, on distingue souvent, à la surface de la peau, surtout à la région du foie, un point de départ de la formation des gaines, et autour de ce point de départ on remarque des débris flétris des embryons ciliés. C’est là que le débarquement de la nouvelle proséniture a eu lieu. Nous avouons toutefois que la preuve directe de la nature de ces débris nous manque encore.

Ce Proscolex n’est qu'un sac couvert de cils et portant quelquefois des taches de pigment sur la nuque; il n'a d'autre organe, à moins de considérer les lobes antérieurs de la tête comme remplissant une fonction particulière. On compte souvent cinq à six lobes.

L'éclosion a lieu comme dans tous les Vers; la coque s'ouvre à un des bouts, et une partie s'élève souvent comme un couvercle pour laisser échapper l'embryon, ou bien la coque se fend et l'embryon échappe. Celui-ci peut dès à présent vivre librement dans l’eau, et attendre patiemment le patron qui doit l'héberger lui et sa progéniture.

Cette éclosion à lieu quelquefois dans l’intérieur du corps avant la ponte, par exemple dans le Monostome changeant, ou bien les œufs sont pondus et évatués avec les fèces du patron qui les nourrit, et l’éclosion s'effectue plus tard.

: (aus |)

Tout le rèle de l'embryon cilié consiste, dans l'économie de la nature, à chercher un gite favorable au développement de la progéniture qu'il porte dans les flancs. Aussitôt que l’éclosion a lieu, il est lancé à toute vapeur, si je puis m’exprimer ainsi, au milieu de son océan sans secours et saus guide ; s’il rencontre une île sur son passage, c’est-à-dire le corps d’une larve d'Insecte aquatique ou un Molilusque, il débarque, dépose son fruit et disparait ; son but est rempli. S'il ne rencontre pas d’ile ou de sol, il s’abime et périt avec sa descendance; car il n’a pas de vivres avec lui, et il ne porte encore aucun organe qui lui permette d'utiliser les aliments qu'il trouve sur son passage.

La vie de cette larve ciliée est donc bien courte, et le rôle qu'elle joue dans la nature est.en apparence bien peu important.Sans prendre aucune nourriture pendant toute la durée de son existence, elle dépose la progéniture, pour le salut de laquelle elle est née, et disparait de la scène du monde.Tous les Distomes se développent-ils de la même maniere? Nous n’hésitons pas à dire que oui! Les diverses espèces qui sont vivipares ont montré un épithélium vibratile sur le corps au moment de leur éclosion, tandis que cet épithélium manque dans la premiere section, comme dans des Vers cestoides. Ces derniers se propagent d'une manière passive, ils servent d’appât à l'état de Proglottis, tandis que les Distomiens qui nous occupent contribuent d’une manière active à la propagation en chercliant eux-mêmes le lieu propice au développement.

Bilharz a vu des embryons tout développés dans les œufs de son Distome hæmatobe, et il a méme eu l’occasion d'observer leur éclosion (+).

Il à vu ce jeune Ver sortir par la partie postérieure du corps, et cette partie du corps a montré immédiatement le mouvement vibratile : après des contractions diverses dans des sens variés, le Ver s’est dégagé.

Il a une forme cylindrique; en avant un peu plus gros et portant un prolongement en forme de trompe; en arrière, il ressemble à une quille. Tout le corps est couvert de cils. Dans la partie antérieure du Ver, on distingue deux corps en forme de poire, d’où sort un stylet qui se rend à la trompe. Il ressemble au Monostomum mutabile décrit par Von Siebold. Bilharz a fait des observations sur un millier d'individus.

Cette observation correspond donc avec celle de Dujardin, Mehlis, Nordmann, Creplin et Von Siebold; ils ont tous vu, comme Bilharz, des embryons couverts de cils vibratiles, et je puis ajouter mon témoignage pour

(1) Wiss. Zool., 1852, p. 74.

(‘274 ) d plusieurs espèces à celui de ces savants (1). Des Distomnes, des Monostomes et des Holostomes ont été observés.

Ce premier àge de la vie ou plutôt cette première larve ciliée est désignée sous le nom de Proscolex. Le jeune, qu'il porte dans ses flancs, est le Seofea dont nous allons parler.

Scolex. — Nous avons vu comment cette seconde forme naît par agamie ; on aperçoit au milieu du corps du Proscolex une vésicule allongée, que l'on prendrait pour un boyau et qui se développe très-rapidement; cette vésicule, vue de face, est longue et plus où moins étroite aux deux bouts. Bientot la partie postérieure du corps se développe plus rapidement et se recourbe en dessous, pendant qu'il se forme quelquefois à sa base des appendices dout on ignore complétement la destination. En avant, il se forme souvent un étranglement à quelque distance du bout antérieur, et on voit apparaître une tête, On ne voit aucune trace de cils vibratiles à la surface du corps, et les taches de pigment manquent généralement, si pas toujours.

Vers le milieu du corps, on distingue souvent un espace carré ou arrondi plus transparent que le reste du corps, et quelquefois deux ou un plus grand nombre de ces espaces présentent l'aspect de disques limpides, serrés les uns contre les autres ; il ne nous à pas été possible de les poursuivre plus loin; par analogie, nous devons les regarder pour les embryons d’une nouvelle génération de Scolex ou de Proglottis.

C’est ici que cessent nos observations directes sur le Honostomum btébite. Depuis deux mois, nous avons commencé des expériences pour inoculer, si je puis m'exprimer ainsi, des Monostomes (Proscolex) sur le corps de limnées, physes, planorbes, succinea; tous ces essais ont été infructueux. J'ai placé depuis, dans des vases qui renferment des larves d’Insectes et des Vers fluviatiles, des Proscolex'de Monostome en vie, nés, les uns artificiellement, les autres pris vivants dans l'oviducte; jusqu'à présent : janvier), je n'ai pu les découvrir sur ces animaux.

Heureusement, à cette phase de leur développement; on trouve diverses especes de Distomes sur des Vers, des larves d’Insectes et des Mollusques gastéropodes, qui nous permettront de continuer l’histoire de ce singulier développement.

1) Le Distome qui se prète bien à ces observations, et que l’on peut en même temps se procurer facilement, est le Distome cygnoide de la vessie de la grenouille verte. Ses œufs sont assez grands, et si on les comprime légérement entre deux lames de verre, on en voit éclore un certain nombre, et les embryons ne tardent pas à se couvrir de cils vibratiles s’iis n’en

ont pas déjà.

il ne peut y avoir l'ombre d’un doute sur la nature du Scolex qui termine la série d'observations sur le Monostoma mutabile et le Scolex qui commence son évolution dans les animaux aquatiques ; évidemment le dernier commence précisément à l'âge où l’autre finit.

Ces Scolex étaient désignés, il y a quelques années, sous le nom de sporocystes, larves cylindriformes, vers jaunes, tubes germinatifs, et les Vers qu'ils engendrent étaient considérés comme des parasites nécessaires. M. Steenstrup, le premier, a fait connaître leur véritable signification.

Ces Scolex ne sont pas toujours semblables entre eux; il y à peut-etre mème plus de différence entre eux qu'on n'en observera plus tard entre les Vers adultes. Tantôt il n'y a qu'un boyau allongé sans aucun organe distinct (Scolex de Cercaria agilis); tantôt le Scolex porte une tête distincte avec un étranglement ou un bourrelet pour le cou, un bulbe œsophagien et un canal digestif simple (Scolex de Cercaria echinata). Le corps est quelquefois immobile et sans mouvement; dans d’autres espèces, li contractilité ne le cède guère à l’agilité de certaines Annélides (Scolex de 4mphistoma subclavatum et de Cercaria agilis). Ces derniers, en effet, s'allongent comme un lombric, s’aplatissent comme une planaire, ou s’étranglent irrégulièrement, comme certains Némertiens. Quelques-uns, enfin, conservent toujours leur forme propre, tandis que d’autres s'adaptent à la forme de la cavité qui les loge et s’allongent quelquefois au point de prendre l'aspect d'une pelote de fil entortillée.

Nous avons pu suivre le développement direct de quelques especes depuis cette première forme de Sporocyste, jusqu'à leur forme adulte et complete, sans qu'il puisse y avoir aucun doute sur leur transformation.

Le Distoma militare vit d'abord, à son àge de Scolex, sur la Paludina vivipara, dans l'épaisseur du parenchyme de divers organes.

Sous sa forme la plus simple, ii consiste en une gaine arrondie en avant,

un peu effilée en arrière, et montrant une double saillie non loin de l’extrémité postérieure. On trouve dans l’intérieur une poche souvent de couleur jaune pleine de corpuscules étrangers qui se meuvent dans leur intérieur ; c'est le tube digestif. Ce Ver prend ainsi déja la nourriture. - Ce Scolex grandit, et on voit bientôt le corps se diviser en diverses régions; la tête se sépare nettement du tronc, il se forme une queue et une double éminence à sa base. Le corps est nu, et c'est à peine si l’on découvre quelque mouvement dans ce Ver. |

Le canal digestif ne consiste, même à l'état adulte, que dans un seul tube, situé au milieu du corps, jusqu'à ce que les embryons qui surgissent autour

(216) ES de lui le poussent sur le côté. On voit tobjonts des aliments dans l’intérieur.

En même temps que la tête se forme par un étranglement, les parois, à la partie antérieure du canal intestinal, s'épaississent et constituent un organe arrondi, un bulbe propre à opérer la succion. Ce bulbe buccal s’ouvre immédiatement dans la poche stomacale. La bouche est située à l'extrémité antérieure du corps.

Ces Scolex où Sporocystes engendrent, mais engendrent-ils toujours des Proglottis (Cercaires }? N'engendrent-ils pas aussi des Scolex (Sporocystes) ? Ils font évidemment l’un et l’autre. A voir un Mollusque entrelardé de ces parasites, on ne doute pas que ces nombreuses gaines à Cercaires ne soient produites sur place et engendrées là où on les observe. On ne comprendrait pas qu'il y eût une larve ciliée pour chaque Scolex, mais une seule de ces larves introduite dans le Mollusque, le corps du patron qui lhéberge est bientôt complétement infesté; plusieurs générations peuvent se succéder rapidement. Ce que le raisonnement indique, l'observation le constate.

Nous avons trouvé, sur une physe, des Scolex en voie de développent que nous supposons appartenir à la Cercaria agilis; aucune Cercaire n'est encore visible ; dans l’intérieur d’un Scolex isolé et dont les parois sont fort distendues, habitent d’autres Scolex à corps étroit, allongé et filiforme; deux d’entre eux sont aussi longs que la gaine; d’autres, plus petits, remplissent l'espace vide; les deux longs contiennent, à leur tour, une nouvelle génération semblable dans leur intérieur, et tous ces Vers sont d'autant plus agiles qu'ils sont plus jeunes. Nous avons évidemment ici trois générations de Scolex sous les yeux qui précédent la génération des Cercaires, et d’une seule larve ciliée introduite sont descendues plusieurs centaines de Sporocystes qui vont engendrer des milliers de Cercaires.

Indépendamment de cette génération endogène, les Sporocystes reproduisent encore des générations de Sporocystes par scission, ce qui explique le nombre prodigieux de ces parasites qui infestent les animaux aquatiques.

Nous citerons encore comme preuve de ces reproductions, qu'il n’est pas rare de voir dans le corps d’un Scolex, à côté des Cercaires, d’autres Scolex qui renferment déjà dans leur intérieur une génération de jeunes Cercaires.

Nous avons donc sous les yeux une mère (Scolex) qui engendre des filles de deux formes différentes, et les filles qui ressemblent à leur mère montrent déjà dans leurs flancs une nouvelle génération qui ne lui ressemble pas. |

En résumé, que le Sporocyste soit une simple gaine sans organe ou sans

.. (219) apparence de vie, qu'il ait une bouche avec appareil digestif ou non, qu'il engendre de nouveaux Sporocystes ou des Cercaires, nous devons le considérer comme un animal distinct dont la forme est appropriée au milieu dans lequel il doit vivre.

Proglottis. — Les Proglottis naissent aussi par agamie, comme les Scolex dont nous venons de parler, et ils surgissent dans le corps de leur mere de la même manière. |

On voit déjà, quand mème le Scolex est encore loin d’avoir atteint sa forme adulte, des vésicules se former dans l’intérieur du corps au milieu de la cavité périgastrique. Ces vésicules n’ont rien qui les fasse ressembler à un œuf. Elles ont les parois très-minces, montrent un liquide limpide dans leur intérieur, et aucune trace de noyau.

Ces vésicules s’accroissent aux dépens de la mère, et par développement endogène il surgit souvent une nouvelle génération de vésicules qui deviennent autant de Proglottis. Ainsi, par une sorte de génération scissipare, les embryons, sous leur première forme vésiculaire, se multiplient dans le corps méme de la mère. De cette manière, le Proglottis peut être considéré non comme la fille, mais quelquefois aussi comme la petite-fille du Scolex dont il provient.

Cette simple vésicule montre au bout de quelque temps de fines granulations dans son intérieur ; de petites cellules à noyau apparaissent, et la masse globuleuse qui la remplit s'organise. Elle grandit, puis s’allonge, devient un peu plus large à l’un des bouts qu'à l'autre, et on aperçoit le commencement de la forme de tétard.

Un léger étranglement apparait vers le tiers postérieur du corps; la partie antérieure est devenue plus grosse que l’autre, et on reconnaît le corps et la queue.

A ce degré de développement, on voit se former une dépression en avant

et une sorte de bourrelet à l’intérieur ; c’est le bulbe buccal. Vers le milieu du corps apparait un organe semblable, la ventouse postérieure. Puis les organes intérieurs commencent à se former ; vers la partie postérieure du corps, les tissus se condensent, la région du corps en dessous de la ventouse abdominale devient plus opaque, et à la base de la queue apparait ensuite un espace plus transparent au centre du tissu plus foncé.

On voit apparaître ensuite le bulbe œsophagien, les deux tubes digestifs, le stylet antérieur s’il y en a; en un mot, les divers appareils, sauf celui de la reproduction.

L'espace blanc que nous avons vu se former à la base de la queue devient

Suppl. aux Comptes rendus, T. Il. 28

plus grand; il s'étend en avant, se bifurque qüelquefois etremplit une grande partie de l’espace situé derrière la ventouse postérieure : c’est l'appareil excréteur ou rénal. Des deux bouts antérieurs de cet espace blanc bifurqué part ensuite un canal qui s'étend de plus en plus en avant, remonte jusqu’à la hauteur de la bouche, puis revient sur lui-même, et enfin, comme on le voit trés-bien dans le Distoma militare, apres avoir plongé de nouveau jusqu’au fond, remonte une seconde fois en avant pour se perdre à la partie antérieure du corps.

Les parois qui circonscrivent cet espace blanc en arrière se contractent ensuite; des pulsations se manifestent, et la vésicule pulsatile s'ouvre à la base de la queue. Nous ne savons si l'appareil excréteur est ouvert, chez toutes les Cercaires, à la base de l’appendice caudal ; mais, en général, les pulsations sont trop manifestes, avant la chute de la queue, pour ne pas croire que ce passage’est frayé avant cette époque.

Voilà donc la Cercaire formée, prête à s’abandonner aux ébats de sa vie vagabonde.

Les parois du corps de la mère se sont considérablement distendus par la présence de cette progéniture; la forme du Ver en devient souvent méconnaissable ; la taille a considérablement augmenté et les parois se déchirent pour livrer passage à la progéniture sémillante qui va répandre la. vie partout où elle peut atteindre.

La Cervaire est libre.

Semblable à un têtard, elle nage avec une grande rapidité; ce: ne sont plus des cils qui produisent le mouvement, mais une queue, comme dans les Poissons. Il est difficile de se figurer la vie qu'il y a dans un nid de Cercaires au moment où elles-naissent. |

Mais il arrive aussi que la Cerçaire n’est pas rendue à la liberté, qu'elle reste emprisonnée dans la gaine vivante de sa mère et entre dans la nouvelle phase de sa vie avant d’être née. Il n’est pas rare, en effet, de voir dans certains Scolex des Cercaires enkystées au milieu des autres en pleine voie de développement. Ceci, du reste, est l'exception. Les Distomes, à cette époque de leur développement, doivent aller à la recherche de leur hôte pour continuer leur propre évolution, comme leur grand’mère (le Proscolex) a cherché un patron pour déposer sa progéniture.

Ces transmigrations et les métamorphoses des Cercaires ne se passent cependant pas toujours aussi régulièrement que des naturalistes l’ont supposé ; il leur est laissé une certaine latitude. Si c’est la règle de voir le têtard chercher, avant de perdre sa queue, le nouveau patron sur lequel il.veut s'invol-

E (219) ver, on voit cependant aussi le têtard perdre sa queue plus tôt et s'involver dans le Sporocyste même, ou encore quitter le Sporocyste et s’involver sur le même animal. La Cercaire vient au monde un peu plus tôt ou un peu plus tard, et choisit son gîte soit sur le même patron, soit sur un autre.

Ce qui est digne de remarque, c'est que certains piquants tombent quand la Cercaire s’enkyste, tandis que d’autres piquants apparaissent seulement à cette période d'évolution. Ainsi le piquant unique de la Cercaria armata tombe aussitôt que le Ver a pénétré dans la cavité qui doit le loger; nous en avons trouvé quelquefois dans le kyste même à côté du Ver enroulé ; souvent, du reste, ce piquant ne tombe aussi que plus tard, mais, en tout cas, il a rempli son rôle quand la Cercaire est involvée, tandis que certains Distomes à piquants ne prennent ces organes que pendant l'enkystement même. Le Distoma militare, par exemple, commence à montrer seulement les rudiments de la couronne d’épines dans les premiers moments d’enkystement; à lasortie de sa prison, la couronne est complete et ces organes sont utilisés par le Distome dès son entrée dans le tube digestif de l'Oiseau qui le loge.

Tous les Distomiens passent-ils par l’état de Cercaires et vivent-ils d’abord librement? Il est probable que non et que chez certaines espèces le développement est plus direct. Ainsi dans l'exemple, cité plus haut, du Distoma hæmatobe, l'embryon cilié ou le Scolex engendrerait directement le Proglottis sous sa forme adulte sans passer par l’état de Cercaire. Le Leucochloridium paraît sauter aussi la forme Cercaire; ke Scolex engendre directement le Distome.

C’est dans le cours de cette vie vagabonde que les premiers rudiments des organes sexuels apparaissent. Dans le Distoma militare, nous avons pu distinguer, de chaque côté du corps, une longue file de cellules à noyau qui sont destinées à se transformer en vitellogène, et des cellules à noyau, un peu plus grandes que les précédentes, occupent le milieu du corps et se transforment dans les autres organes de cet appareil. Nous avons vu aussi et distinctement, dans cette même espèce, les fouets vibratiles dans les canaux longitudinaux de l'appareil excréteur.

Nous avons trouvé des Cercaires vivant librement dans les étangs, d’autres sur le corps de Poissons marins, et J. Muller en a observé dans la mer; aussi il est probable que les Distomes marins subissent les mêmes évolutions que ceux qui vivent dans l’eau douce.

La jeune Proglottis (Cercaire) ayant fait choix de son patron, perd la vivacité de ses mouvements; l’appendice caudal se flétrit, et à l’aide de ses

ventouses, elle s'attache à son hôte ou bien pénètre dans son intérieur. M. Von Siebold a vu la Cercaria armata pénétrer-entre les anneaux dans le corps d’une larve, et abandonner sa queue avant de pénétrer. La queue, en effet, est devenue inutile. Dorénavant c'est son hôte qui va la conduire.

A peine la queue est-elle tombée, que la surface du corps se couvre d’une couche visqueuse, qui s’épaissit sensiblement, l'enveloppe tout à fait, et emprisonne complétement le Ver. Le jeune Distome est enkysté. C’est bien lui qui fait sa prison, comme le ver à soie fait son cocon. C’est donc une véritable métamorphose que subit la Cercaire, semblable à celle que l'on observe dans la généralité des animaux de la classe des Insectes.

Le Ver est complétement enroulé sur lui-même, ne ressemble aucunement dans cet état à un Distome et donne à peine quelques signes de vie.

On a observé les Distomes enkystés dans le corps des larves d’Insectes qui vivent dans l’eau (frigane, libellule, etc.), ou bien sur le corps de quelques Mollusques, ou dans l’intérieur de certains Vers fluviatiles où sur le corps de Poissons; nous en avons trouvé sur des Poissons fluviatiles et sur des Poissons marins, ainsi que sur des Batraciens; en un mot, on les observe sur tous les animaux qui servent de pâture à d’autres. Nous avons vu des Poissons qui, à côté de Distomes enkystés dans les parois de l'estomac, portaient en même temps des Cestoïdes et des Nématoïdes enkystés.

L’appendice caudal des Cercairessimple ou double, filiforme ou vésiculeux, long ou court, meurt-il après la séparation du corps du Ver ou remplit-il encore quelque rôle? Dans la plupart des cas, on voit distinctement la queue se flétrir et ensuite se décomposer, comme tout corps organisé qui a cessé de vivre. C’est un organe embryonnaire, dont le Ver adulte n’a plus que faire. Avant de s’enkyster, il s’en est dépouillé comme d'un bagage inutile; mais en est-il toujours ainsi? Nous devons avouer que dans quelques cas ces appendices ont une organisation particulière et qu'il n’est pas impossible que tout ne soit pas fini pour eux. Ainsi la queue des Bucephalus polymorphus renferme à sa base des corpuscules qui s'accumulent rapidement et servent peut-être à la reproduction. La Cercaria gracilis contient dans la partie basilaire de sa queue, des vésicules limpides et mobiles qui,se meuvent à côté les unes des autres. D’autres Cercaires ont des renflements vésiculaires tresvolumineux et dont il est difficile de découvrir le but. Du reste, des observations directes peuvent seules décider cette question, et en attendant, nous ne considérons pas moins l'appendice caudal de ces Vers comme un appareil temporaire, qui se flétrit et meurt immédiatement après la sépara-

tion du corps.

A (aan ))

\ Les Sporocystes présentent, comme nous l'avons vu plus haut, d'assez notables différences entre eux. On n'en observe pas de moins grandes dans les Cercaires. Il est vrai, la forme générale est celle d’un têtard de grenouille : mais la queue, indépendamment de la forme du corps, varie notablement. En effet, chez quelques-unes, la queue s’allonge et se munit d’une nageoire latérale ; chez d’autres, elle prend une longueur excessive et devient vésiculeuse à sa base; chez d’autres encore, elle se bifurque simplement au bout, comme une langue de serpent, ou bien, dès sa base, comme dans le Bucéphale ; et ces appendices, tout en cessant de servir comme nageoires, font perdre au parasite sa physionomie de Cercaire. Enfin, la queue se garnit quelquefois de soies, comme M. J. Muller l'a observé dans des Cercaires marines, et cette queue n’est pas sans analogie avec un corps de Ver annélide.

Dans cette première période de leur vie vagabonde, les Cercaires sont souvent munies de taches pigmentaires au nombre de deux ou trois et qui disparaissent en entrant dans la vie sédentaire. Les yeux ne sont pas plus utiles dans cette période de la vie que la queue, et ils se débarrassent de l'un et de l’autre; il est rare que l’on découvre encore, dans la derniére phase de leur évolution, des traces de leurs organes visuels.

Est-il démontré que les Cercaires agames deviennent des Distomes sexués ? Évidemment oui, cette preuve est acquise.

Une Cercaire, introduite dans le tube digestif d'un animal aux dépens duquel elle est appelée à vivre, devient toujours Distome complet et sexué si on l'incorpore sans la blesser et après son enkystement.

Si on introduit la Cercaire avant son enkystement, ou si on la fait prendre à uu animal autre que celui aux dépens duquel elle doit vivre, elle ne se développe pas complétement. La Cercaire peut habiter le tube digestif de cet hôte d'emprunt pendant quelques heures ou même pendant quelques jours, mais elle sera évacuée avant d’avoir atteint son âge sexuel.

Voici une expérience que nous avons faite et qui est facile à répéter.

On trouve communément sur le Limneus stagnalis, sur les cyclas, ou sur d’autres Mollusques fluviatiles, un Sporocyste à tube digestif jaune, à bulbe pharyngien et portant deux appendices en culs-de-sac. Ces Sporocystes ont entre eux la plus grande ressemblance et ne varient guère de taille. La Cercaire à laquelle ce Sporocyste donne naissance se distingue aisément par sa forme régulière, par ses vésicules au milieu des canaux excréteurs, et surtout par la facilité avec laquelle elle s’enkyste soit dans le Sporocyste même, soit sur le corps de la limnée; c’est la Cercaria echinata des auteurs.

Nous avons fait prendre à un canard domestique adulte ces Cercaires

| ( 222 ) enkystées en trois fois, c'est-à-dire un vendredi, un samedi et un dimanche, Le mardi suivant, quatre jours après l’ingestion des premières Cercaires, l'intestin grêle était plein de Distomes vivants jusqu’au milieu de sa longueur; il n'y en avait plus un seul d’enkysté. Tous étaient en voie régulière de développement, les uns un peu plus, les autres un peu moins avancés.

D'après l'appareil sexuel, on voyait que les uns étaient, non plus âgés que les autres, mais plus près de leur âge adulte; plusieurs avaient cet appareil en pleine activité, et les œufs s’entassaient sous les yeux dans les tubes de la matrice.

Les vésicules de l'appareil excréteur, qui permettent à elles seules de distinguer cette espèce, se sont accumulées dans le canal médian qui est devenu tres-apparent, et elles sont réduites en globules assez petits.

Nous avons ouvert un autre canard, nourri et élevé avec le précédent et auquel nous n’avons administré que sa nourriture habituelle; son intestin ne contenait absolument aucun Distome.

En même temps que nous donnions ces Cercaires à un canard, nous en faisions avaler à des grenouilles, et le lendemain ces parasites avaient complétement disparu. Sur deux grenouilles toutefois nous avons trouvé encore des Cercaires en vie; mais, introduites de nouveau dans une autre grenouille, elles ont été évacuées sans se développer.

Cette Cercaria est devenue Distoma militare dans les canards, et ce Distome est absolument le même que celui que l’on observe dans les bécassines. Nous en concluons que les bécassines se nourrissent de limnées et s’infestent par elles de Distomes.

Nous avons répété plusieurs fois cette expérience et toujours avec le mème succes.

Les Trématodes habitent dans toutes les classes du Règne animal, depuis les Mammiferes jusqu'aux Polypes. On en a trouvé d’enkystés dans tous les animaux aquatiques : les Batraciens, les Poissons, les Crustacés, les Vers et les Polypes. A l’état adulte, ils habitent aussi bien les Sarcophages que les Phytophages. Pendant la période latente ou à l’état enkysté ils habitent, comme les Vers vésiculaires des Cestoides, des cavités closes.

Nous avons trouvé plusieurs Distomes, attachés par leurs ventouses sur le corps d’un Scolex de Cestoïde, dans le tube digestif du cydippe pileux (1).

(x) Les siphonophores sont souvent habités par un petit Distome à corps transparent. M. Vogt l'a vu dans l’AHippopodius , M. Kôlliker, dans l’4polemia, M. Philippi dans le PAysophora (Muller’s Archiv., 1843, p. 56). M. Leuckart l’a observé dans tous les siphonophores qu’il a

Résumé. — Les œufs sont grands, peu nombreux, enveloppés d’une coque à filaments dans le premier groupe de Trématodes; ils sont petits, nombreux, sans appendices dans l’autre groupe, celui des Distomiens.

Ces œufs sont évacués à mesure qu’ils se forment chez les premiers; ils s'accumulent dans la matrice chez les autres et ne sont pondus que successivement.

Les premiers sont ovipares, à l'exception du Gyrodactylus elegans; les seconds sont ovipares, à l'exception du Monostoma mutabile.

Dans le Gyrodactylus elegans, chaque embryon qui se forme est immédiatement évacué; dans les Distomiens, les embryons s'accumulent par milliers avant d’être pondus.

Les premiers ont le développement direct, sont monogéneses et sortent de l’œuf sous leur forme définitive.

Dans les autres Distomiens, le développement n'est pas direct, ils sont digénèses ; leur forme, à la sortie de l'œuf, n’est pas celle qu'ils affectent plus tard.

Les premiers n’ont pas le corps cilié à la sortie de l'œuf; les autres, les Distomiens, ont un épithélium ciliaire à cette époque.

Les premiers étant monogénéses n'ont qu'une seule forme, les autres étant digénèses ont une première forme d’Infusoire à corps cilié (Proscolex), une seconde forme sans cils (Scolex), et une troisième forme (Proglottis, Cercaires) sous laquelle ils sont mobiles et nagent comme des tétards, perdent leur queue, se métamorphosent et deviennent de nouveau immobiles à l’âge adulte.

L'expérience a démontré que les Cercaires peuvent vivre dans l'estomac d'un animal autre que celui auquel elles sont destinées, mais qu'elles ne peuvent se développer jusqu’à l’âge sexuel que dans leur patron véritable ou un congénère.

étudiés, et même dans les FÆiroles (anim. pélagiques), Sagitta, Salpa. M. Leuckart croit ce Distome identique avec celui observé par Forskal, Eschscholz, Will, etc., dans divers Acalèphes (Trosch., 4rchiv., 1854, p. 48, note). ù