CHAPITRE PREMIER GÉNÉRALITÉS SUR LA THÉORIE DE LA DIGÉNÈSE

Nous sommes aujourd’hui bien loin de l’époque où les animaux inférieurs étaient regardés par des naturalistes comme des embryons en permanence des classes plus élevées, et qui ne montraient d’autres phénomènes, dans le cours de leur développement, que ceux de la durée de leur formation. Le règne de l’antique hypothèse de la génération spontanée est passé également, et les délicats organismes qui forment les derniers rangs de l’échelle animale, au lieu d’être des œufs frappés d’un arrêt de développement, ne sont ni moins variés ni moins réguliers dans leur structure et leur développement que ceux qui se trouvent à la tête du règne. Plusieurs d’entre eux joignent au contraire à une organisation assez élevée, une variation fort étendue dans les moyens de reproduction. Ce n’est certes pas dans les rangs inférieurs que l’on observe sous ce rapport la simplicité.

Tous les êtres jouent dans l’économie de la nature un rôle relativement important, et les mêmes soins de conservation sont prodigués aux uns et aux autres avec la même circonspection! Il y a plus : à cause précisément de la délicatesse de structure de leurs organes et de la multiplicité des dangers qu’ils trouvent sur leur passage, dès leurs premiers pas dans la vie, les moyens de reproduction ou de conservation, ce qui est la même chose, ne sont nulle part ni aussi puissants ni surtout aussi variés; leur perpétuation n’est pas plus abandonnée aux chances aveugles du hasard que dans la classe des Mammifères; le nombre des carnassiers se règle sur la richesse des herbivores qui leur servent de pâture, et Dieu n’a pas plus

abandonné le Ver qui hante les entrailles dun autre animal, que le singe qui prend paisiblement ses ébats dans les branches touffues d’une forêt vierge. Les chances de vie sont calculées avec le même soin pour tout ce qu'il a plu au Tout-Puissant de semer dans l’espace.

C’est ainsi que le nombre d'œufs que chaque espèce pond à l'époque de sa maturité et le nombre de petits que certaines espèces engendrent en outre, par voie agame, dans leur Jeune âge, est directement en rapport avec les chances que les jeunes courent en cherchant le lieu de leur destination ; s’il y à cent à parier contre un que tel animal n’arrivera pas à son terme, qu'il sera dévoré ou détruit avant d'atteindre son but, sa mere pondra cent œufs au lieu d’un seul, et la conservation de l’espèce sera tout aussi bien assurée que si la mére veillait avec soin autour du berceau de son fruit unique. Il y a là aussi des tables de mortalité que l'on peut consulter pour connaitre les chances de vie de chaque espece en particulier.

Le Ver pondra donc des milliers d’ œufs, surtout le Ver parasite qui doit chercher son sol vivant, quand le singe ou le carnassier ne mettra au monde qu'un petit à la fois; mais cela ne suffit pas encore pour maintenir l’équilibre, Dans beaucoup de cas, quand un embryon, sorti d’un œuf, est arrivé à sa destination, avant d’être adulte, il engendre des centaines ou des milliers d'embryons, et meurt tout jeune avant d'atteindre son évolution sexuelle. Il y a dans plusieurs animaux inférieurs deux sortes de petits; ceux qui sortent d'un œuf et ceux qui sortent d’un gemme : une génération ovigèene et une génération phytogène. Les individus qui composent cette seconde génération sont nés de gemmes et ne parcourent pas les mêmes phases d'évolution que leur mère qui est sortie d’un œuf; ils viennent au monde moins jeunes, si nous pouvons nous exprimer ainsi, et ils sautent le premier âge : c’est l'enfant qui nait adolescent et qui a été engendré par une mère encore à la mamelle qui n’atteint pas l’âge de l’adolescence; de cette seconde génération on voit souvent naître une troisième et une quatrième génération, dont les individus ont tantôt la même forme, tantôt une forme différente, jusqu’à ce qu’enfin une génération finale, revêtue de tous les attributs sexuels, engendre de nouveau des œufs et une liqueur séminale mâle, pour recommencer le même cycle d'évolution.

Nous avons ainsi deux ou plusieurs formes qui se succèdent les unes aux autres et qui sont engendrées par deux modes divers de reproduction, une Pot sexes ou par œufs, l’autre sans sexes, par gemmes où par bourgeons ; c’est de cette double reproduetihn appelée digénèse, que nous allons nous

occuper.

Historique de la théorie de la digénèse. — Les premiers naturalistes qui ont signalé des phénomènes de double reproduction n’ont connu, comme on le pense bien, que quelques faits isolés, et la reproduction des pucerons passait avec raison pour le mystere des mystères de la génération. Aujourd'hui que les faits se sont multipliés, l'horizon commence à s’éclaircir, et plusieurs phénomènes trouvent leur explication uaturelle.

Le premier qui ait fait connaitre des phénomènes qui se rapportent à la digénése, c’est Bonnet (1), en faisant ses curieuses recherches sur la reproduction des pucerons; Bonnet savait, en effet, que ces Insectes sont ovipares et vivipares.

Vers le milieu du siècle dernier, Ellis (2) et Cavolini (3) reconnaissent à leur tour plusieurs phénomènes du même genre dans la classe des Polypes, mais leurs observations isolées sont restées inintelligibles jusque dans ces dernières années. Nous croyons avoir été le premier à signaler les découvertes perdues et oubliées de ces deux grands observateurs. Ils ont décrit et figuré des Polypes agames et des Polypes sexués, les uns sous la forme ordinaire des Polypes, les autres sous la forme de Méduses.

Plus tard Meyen (4) a observé un autre phénomene sur les biphores, et ce sont ces Mollusques qui ont le plus puissamment contribué à faire comprendre cette théorie. Meyen a vu les biphores ne donner naissance qu’à un seul œuf, et il croyait avoir vu les individus se réunir à une certaine époque de leur existence pour vivre en communauté.

Les biphores furent de nouveau étudiés peu de temps après par Chamisso; mais, pour être plus exact, le résultat de ses observations ne fut pas mieux accueilh par les naturalistes. Le doute même s’accrut.

Chamisso reconnut le premier dans les mêmes biphores, que les individus agrégés ne produisent que des individus simples, et que les individus simples n’en produisent que d’agrégés. C’est le premier exemple bien connu d’une différence aussi notable entre des animaux d’une seule et même espèce. Aussi ces observations de Chamisso furent-elles loin d’êtrefranchement acceptées (5). Jusqu'en 1840 on cherchait encore en tätonnant la signification

de ce phénomène.

1) Bonnet, Traité d’Insectol., t. 1; Paris, 1715.

) Euus, Histoire naturelle des Corallines, 1756.

) Cavoznr, Mem. d. serv. all. Storia nat. d. Pol. mar.; Napoli, 1786. ) Nov. Act. nat. cur., t. XVIII.

) De anim. quib., ete., Berol., 1819.

Suppl. aux Comptes rendus, T. II.

Pendant ce temps, des recherches furent entreprises sur le développement dans d’autres groupes. En 1828, M. Milne Edwards et Audouin firent une grande et belle découverte (1) : dans un Mémoire fait en commun, ces savants firent connaitre que les ascidies agrégés vivent et nagent d’abord séparés, qu'ils ne forment point partie de la colonie à laquelle appartient leur mere, que chaque individu vit d’abord libre et solitaire, en nageant avec rapidité à l’aide d’une queue.

Peu de temps après, M. Sars (2), sans avoir connaissance des observations faites en France par Audouin et M. Milne Edwards, reconnut que les botrylles naissent sous la forme de tétards de grenouilles, et il vit se former dans l’intérieur du corps de ces têtards des botrylles ou Tuniciers agrégés. Dans les œufs des ascidies il existe non un fœtus unique, mais une colonie ( fœtus-hreis oder stern), dit M. Sars. Ce savant avait bien observé, mais il ne pouvait encore interpréter le phénomène.

M. Dalyell (3) confirma depuis ces observations, et nous avons aussi eu l’occasion de vérifier l'exactitude des recherches faites sur les Tuniciers (4).

La question des Salpa fut reprise en 1840 par Eschricht; pour expliquer le singulier phénomene que présentent ces Tuniciers dans leur développement, le savant professeur de Copenhague croyait devoir admettre que les Salpa, dans le jeune âge, produisent des colonies, et, à l’âge adulte, des Salpa isolés. C'était un grand pas dans la bonne voie. M. Eschricht reconnut des Jeunes individus agrégés dans des individus simples, et l’observation de Chamisso fut confirmée (5).

En même temps que ces observations se poursuivaient sur les Tuniciers dont nous venons de parler, des recherches non moins curieuses furent entreprises par Nitzsch (6), Bojanus (7) et Baër (8) sur le développement des Cercaires et leurs Sporocystes. Nitzsch reconnut les affinités de ces parasites avec les Distomes; il vit les Cercaires perdre leur queue et ensuite senkyster.

(1) Ann. Sc. nat., 1828.

(2) Beskrivelser og iagttagelser, Bergen, 1835.

(3) Edimb. new. phil. Jourr., 1839, t. XXVI.

(4) Mém. Acad. Bruz., t. XX, 1846.

(5) Anatomisk-physiologiske undersôgelser over salperne. Kjôbenhavn, 1841. (Danske videnskabernes selskabs, etc., 8% Deel.)

(6) Beiträg. zur Infusorier kunde, 1817.

(7) sis, 1818.

(5) Mov. Act. Acad. nat. c.,t. XIII.

M. V.Siebold, dans un article fort remarquable sur les Cercaires, coordonna les faits observés, y joignit quelques observations nouvelles et se vit, comme Baër, dans la nécessité de considérer ces Vers (Sporocystes et Cercaires ) comme parasites les uns des autres (1).

Un troisième groupe d'animaux fut étudié presque en même temps, et c'est de ces dernières recherches que devait Jaillir une lumiere nouvelle; mais il a fallu à peu près dix ans pour dévoiler les principales phases de cette curieuse évolution. C’est en 1828 que M. Sars avait commencé ses célebres observations sur les méduses.

Le grand observateur de la côte de Norwége décrit d’abord deux genres nouveaux sous le nom de Scyphistoma et de Strobila; c'était en 1828. En 1835, il reconnait que les uns descendent des autres, et que par conséquent Scyphistoma et Strobila ne sont qu’un seul et même animal. Il publie la continuation de ses recherches en 1837, et ses principales découvertes, faites en septembre et octobre 1839, il les fait connaitre en 1841 dans les Archives de zoologie de Wiegmann; c’est là qu’il annonce que les Scyphis- ’ toma et les Strobila ne sont que de jeunes méduses (2). M. Sars voit dans la singulière évolution de ces animaux des générations à métamorphoses.

C’est aussi à cette époque que M. Sars publie cette autre découverte que les Cryteis, Polypes arrivés à leur dernier degré de développement, au lieu de produire des œufs, donnent des bourgeons à la base du pédoncule (3)

M. V. Siebold avait reconnu en 1837 la séparation des sexes des méduses, et il publia en 1839 (4) ses curieuses observations sur le développement de la Cyanea capillata ; il étudia avec soin les embryons de cet acalèephe depuis la sortie de l'œuf jusqu’à la forme polypiaire, et confirma par ses remarquables travaux le singulier résultat annoncé par M. Sars.

Sir Grah. Dalyell, de son côté, fit des observations semblables sur le même sujet, et si ce savant n'interpréta pas les curieux phénomènes de cette évolution comme ses prédécesseurs, il n’a pas moins contribué à élucider cette partie intéressante de l'embryogénie des Polypes (5).

C'est vers la même époque encore que parurent les travaux remarqua-

(1) Physiol. de Burd., t. IE, p. 35 (trad. franc.). (2) Beitrâge zur raturgeschiste der Secthiere. Bergen, 1828. — Beschreib urd Bcobacht, etc. : ergen, 1835.

(3) Wiegmann’s Archio., 1837, mars, p.406, et1841, p. 9. Ueber die Entwickelung der Medusa aurita und der Cyanea capillata. — Ann. des Sc. nat., 1841,t. XVI, p. 321. (4) Beitrage zur Naturg. Wirb. Thiere ; Dantzig, 1830. (5) The Edimb. new. phil. Journ., t. XVII et XXI. — Isis, 1838. 37:

(292) bles de M. Lôven sur d’autres Polypes (les Corynes et les Campanulaires), et des phénomènes embryogéniques d’une autre nature et non moins remarquables que les premiers furent signalés à l'attention des zoologistes (1).

M. Lôven voit, comme M. Sars, dans le phénomène de l’évolution des Polypes campanulaires et médusaires, des métamorphoses, non des individus, mais des générations mêmes : ce sont des générations entières qui changent successivement de forme.

En 1842, M. Steenstrup (2) publie en méme temps en danois et en allemand son remarquable travail sur la génération alternante. 1] fait connaitre le résultat de diverses observations intéressantes qui lui sont propres; il les coordonne avec les faits si extraordinaires observés par ses prédécesseurs, les rattache à un même principe, et fait jaillir un jour nouveau du choc de ces phénomènes. Nous ne croyons pas nous tromper en disant que 1842 sera une date importante dans l’histoire de l'embryogénie, quoique le phénomèéne ne soit pas encore compris dans son essence.

Voyons ce que le professeur de Copenhague pense de ce phénomène.

M. Steenstrup croit que les différents animaux dont nous venons de parler présentent, dans leur reproduction, le même phénomene que les abeilles, les fourmis, etc., et que ce phénomene n’a rien de commun avec une métamorphose. Ce savant reconnaît dans diverses classes des rangs inférieurs des individus neutres, qu'il compare aux neutres des abeilles; il les appelle nourrices ; ces nourrices, au lieu de produire elles-mêmes, 2e mettent au jour que le fruit qui leur a été confié et dont elles gardent simplement le DÉPOT. Ce sont, dit M. Steenstrup, de fausses mères, des quasi-mères, qui partagent avec les mères véritables le rôle de la maternité. Les véritables meres portent, d’après lui, les ovaires, tandis que les nourrices n’ont que l'utérus. Les nourrices sont matériellement impropres à la reproduction. Voilà le phénomène auquel M. Steenstrup a donné le nom de Wechsel generation où génération alternante .

Ainsi, la génération alternante consiste, d’après ce savant, en ce qu'un animal, au lieu de donner naissance à un animal semblable à lui, eu produit un qu’il appelle nourrice, qui ne lui ressemble pas, mais qui produira une

progéniture qui lui a été confiée, et dont la forme ressemble au premier parent.

(1) Verhand. d. Kongl. Schwed. Akad., 1835.

1837, p. 249et 321.— Ann. Sc. nat.,t. XV, 1841. (2) Srrensrrur, Ueber die Wechselgeneration. In-8, Copenhague, 1842.

Wiegmann's Archiv., v. IL, 1836 et

La mère seule pond des œufs et engendre; la nourrice n’est qu'une partie de sa mère avec son utérus; la nourrice est sœur des petits qu’elle porte dans son sein et non pas mére. Voilà le fond de la pensée de M. Steenstrup.

Cette théorie de M. Steenstrup a été généralement acceptée; elle fut mise au jour en effet dans un moment favorable. La lumière se fit à l'instant même sur une masse de phénomènes restés obscurs jusqu'alors. Mais est-ce à dire que cette théorie satisfait à toutes les exigences? Tous les faits s’expliquent-ils par elle? Non; il y a plus, elle ne peut rester debout devant quelques faits signalés dans ces derniers temps. M. Steenstrup a vu une face d'un phénomène plus général qu'il ne croyait; à cette face il a donné un nom : ce nom pourra rester dans ce cas spécial, mais le phénomène général doit être cherché. La génération alternante est une exception qu'il faut tâcher de faire rentrer dans la loi commune de la reproduction : c’est le but que nous nous proposons dans ce chapitre.

Il y a des naturalistes qui ont vu dans cette théorie quelque chose de définitif, mais M. Steenstrup s’est prononcé lui-même plus modestement dans son remarquable travail.

M. Steenstrup, dans son ouvrage sur l'hermaphrodisme, publié en 1846, sent le besoin de modifier déjà sa première définition de la génération alternante pour y faire rentrer certains faits; mais il cherche encore en vain la vraie signification: ainsi, en parlant des hydres, il dit que pour confirmer l'opinion de Von Siebold sur la génération alternante de ces Polypes, il faudra s’assurer si les hydres sexuées sont toutes provenues de bourgeons éteints, aufgeammt, c'est-à-dire qui ont perdu la faculté de bourgeonner. La vraie signification des hydres lui échappe donc encore.

Plusieurs naturalistes se sont tenus sur la réserve; on sentait qu'il y avait là un phénomène, mais dont la clef véritable n'était pas encore trouvée. Dans notre travail sur les Cestoïdes, nous avons dü exposer ces phénomènes, et dans le passage suivant nous avons résumé toute notre pensée : « Il y à » deux sortes de reproduction, une par bourgeon et une par œuf; es » embryons provenant d’un œuf (les ovigenes) sont agames et fournissent » seulement des bourgeons : les autres provenant de bourgeons (les phyto- » gènes) sont, au contraire, pourvus de sexe et produisent des œufs. Les » phases que parcourent ces embryons ovigènes ou phytogenes ne sont » pas toujours les mêmes, et lorsque ces individus présentent des diffé- » rences, il y a pour M. Steenstrup une génération alternante (1). »

(1) Mém. sur les Cestoides, p. 106. Bulletin de l Acad. de Bruxelles, mai 1847. Un mot sur le mode de reproduction.

La génération alternante n'était plus quiin phénomène dépendant de la reproduction agame.

La nourrice est une mere véritable pour nous, qui engendre pour son compte, mais qui souvent ne produit que des gemmes et se flétrit avant d’atteindre sa forme adulte.

Les phases de développement des individus naissant par bourgeon n'étant pas les mêmes que les phases de ceux qui naissent par œufs, ils affectent des formes diverses; il y a génération alternante.

Schultze n’admet pas la génération alternante dans les Microstomes. Il à vu ces Vers se reproduire par division, et ce ne sont pas seulement les agames qui sont dans ce cas; il a vu des individus à sexe mäle se détacher de la partie postérieure du corps, quand dans la partie antérieure se trouvait l’organe femelle, et vice versd.

M. Rud. Leuckart, dans un travail très-intéressant, est allé plus loin; la génération alternante est due, comme nous l'avons dit, à une reproduction alternativement agame et sexuelle, et le phénomère rentre dans la loi commune, quand on considère la nourrice de Steenstrup comme une larve qui se flétrit en mettant ses bourgeons au monde; c'est une fille qui ne pourra jamais ressembler à sa mère, parce qu'elle à donné des bourgeons avant d’être femme : elle s'est épuisée par cette progéniture.

C'est ainsi que la génération alternante n’est qu’une partie du phénomène présenté par quelques animaux à double reproduction agame et sexuelle. Ceux qui sortent de l’œuf donnent naissance à des bourgeons qui commencent leur évolution moins bas que les autres; et si les premiers s’arrétent dans leur développement et restent à l’état de larve, tandis que les seconds, sans avoir passé par la forme du premier âge, deviennent adultes et complets pour pondre des œufs, il y aura une véritable alternance; nous aurons le phénomène de la génération alternante.

Mais toutes les larves, ou nourrices, ou Scolex, peu importe le nom, ne sont pas fatalement condamnées à périr avant l'âge mür; dans quelques cas elles prennent, tout en ayant donné des germes, les allures et les organes de l'animal complet, etil n'y a pas de génération alternante, quoique les mêmes phénomenes aient lieu. La fille, tout en ayant déjà engendré des gemmes, devient femme et ressemble à sa mère. Schultze nous à fait connaître des exemples de ce cas.

En général, la larve seule est gemmipare, mais dans quelques ordres on voit aussi des animaux gemmipares à l’état adulte et qui ont simultanément une reproduction par gemmes et par œufs.

Enfin on voit toute une série de nouvelles modifications surgir dans

die à

( 295 ) quelques familles des rangs inférieurs ; le même groupe d’animaux formani un ordre très-naturel, présente quelquefois à côté d’une véritable alternance dans le sens de Steenstrup, le développement direct par simple métamorphose.

Nous ne parlerons pas de plusieurs autres travaux sur le développement par bourgeons, quoiqu'il y en ait quelques-uns d’une haute valeur scientifique ; mais nous ferons remarquer, en finissant cet exposé historique, que J. Muller a réuni dernièrement dans sa Notice sur la Synapta digitata, les faits les plus remarquables de la reproduction chez les animaux inférieurs ; 3. Muller a fait connaitre entre autres ce fait curieux de méduses provenant d'œufs qui ne passent pas par la forme polypiaire et strobiloïde, mais se développent directement. On connaissait seulement le développement direct des Cyteis provenant de bourgeons (1).

Où doivent tendre nos efforts dans les sciences? À faire disparaitre les exceptions ; à faire rentrer tous les phénomènes réguliers ou irréguliers sous la loi commune. Or M. Steenstrup a fait de ce phénomène quelque chose d'isolé, une particularité de reproduction, une anomalie, et nous ne devons pas le suivre dans cette voie. M. Leuckart dit avec raison : die wissenschaft soll nicht künstlich trennen, wo sie natürlich vereinigen kann, « La science ne peut pas séparer artificiellement ce qu'elle peut naturellement unir. »

Ces observations portent donc sur des animaux appartenant à trois groupes différents : les Tuniciers, qui font partie pour tous les zoologistes de la classe des Mollusques ; les Cercaires ou les Distomes, de la classe des Vers ; et les Méduses, Corynes, Tubulaires et Campanulaires, de la classe des Polypes.

Ce phénomène est-il commun à tous les animaux de ces classes? Nous verrons plus loin que non. Il est nécessité seulement par certaines conditions de vie et il ne se montre plus quand ces conditions de vie changent.

Les êtres organisés se reproduisent de deux manières, par sexe ou par division : les uns sont sexuels et produisent des œufs et une liqueur fécondante, les autres sont neutres ou agames, c’est-à-dire sans sexes.

Les animaux supérieurs veillent tous plus ou moins à la conservation de

(1) Dans le but de compléter cet exposé historique, nous ajouterons que M. R. Owen, tout en voulant rattacher le phénomène de la génération alternante à une métamorphose, à proposé le nom de Partogénése, qu’il a lui-même remplacé depuis par le mot de Métagénése, en juin 1851.

M. Victor Carusa publié en 1848 sur ce même sujet : Zur nähern Kentniss der Generationswechsel; puis : Einige wôrte über metamorphose und generationsweschel, Zeitsdhrifr für

Wiss. Zool., 1851, p. 350.

leur progéniture, et portent des organes géhitaux pour la conservation de l'espèce; les animaux des rangs inférieurs, dont l’existence est en général si fragile et dont la conservation n’est assurée qu’au prix d’une prodigieuse fécondité, réunissent souvent à la reproduction sexuelle ordinaire une reproduction agame; les milliers d'œufs qu'ils pondent ne suffisent pas toujours pour assurer la conservation de la progéniture ; les embryons ont à éviter mille dangers divers depuis le moment de leur éclosion.

Nous désignons les premiers animaux, ceux qui ne se reproduisent que par œufs sous le nom demonogénèses; les autres, ceux qui se reproduisent par œufs, et par gemmes, nous les nommons digénèses. Il ne peut être question ici que des derniers.

Tous les phénomènes de la reproduction signalés dans ces dernières années, et dont quelques-uns ont été généralisés sous une dénomination particulière, résultent de la présence simultanée de bourgeons et d'œufs dans une seule espèce animale.