EXPOSITION DES PHÉNOMÈNES DE LA DIGÉNÈSE

Passons en revue les principaux groupes qui nous offrent des phénomènes particuliers dans le cours du développement; nous comprendrons ensuite mieux ces phénomènes en les comparant entre eux.

Tuniciers et Bryozoaires. — Tes Tuniciers et les Bryozoaires, tout en montrant au premier aspect de notables différences dans leur mode d’évolution, se développent cependant, à peu de différence près, de la même manière.

L'embryon bryozoaire, à sa sortie de l'œuf, est cilié; l'embryon de Tunicier, au contraire, est sans cils, mais il a une forme de tétard et porte une longue queue très- mobile. Tous deux nagent librement dans le jeune àge (1).

L'embryon cilié et l'embryon tétard représentent donc le même âge et ils correspondent à la première génération que nous avons appelée Scolex dans les Vers.

De l'embryon cilié de Bryozoaire naït le vrai Bryozoaire; il est simple ou composé en naissant, et ne possède aucun moyen de locomotion.

De l'embryon têtard de Tunicier naît également la vraie Ascidie, qui est

(1) Nous prenons les 4/cyonelles comme type de cette classe.

( 297 ) simple en naissant dans les Ascidies simples, et agrégée ou formant déjà une colonie dans les Ascidies composées.

Les uns et les autres sont gemmipares dans tout le cours de leur évolution, et ils produisent souvent des œufs et des gemmes en même temps.

Entre les Salpa et les Ascidies composées, il n’y a d’autres différences que celle de la forme de l'animal à la sortie de l'œuf. Cette forme est semblable aux deux âges dans les Salpa, parce que les Scolex et les Proglottis vivent dans des conditions identiques, c’est-à-dire qu’ils nagent librement aussi

ien à l’état agrégé qu’à l’étatisolé; cette forme au contraire est dissemblable dans les Ascidies, parce que ces Mollusques, tout en vivant librement à la premiere époque de leur évolution, sont tous solidement attachés au sol sous leur forme définitive.

$ IL

Vers. — Dans cette classe il y a des différences notables d'un ordre à l’autre, souvent même d’une famille à l’autre.

Les Annélides sont en général à développement direct, et, tres-Jeunes encore, elles affectent déjà la forme de l’état adulte. A la sortie de l'œuf, elles sont toutefois généralement ciliées, soit par toute la surface du corps, soit par un ou plusieurs cercles. Les Néréides, les Térébelles, les Polynoés et les Hermelles appartiennent à ce premier groupe.

D'autres Annélides ont une génération ovigene semblable; mais, outre les œufs, elles produisent aussi des gemmes, et sont par conséquent digéneses ; les Vers qui proviennent d'œufs ou de gemmes sont semblables entre eux. Dans plusieurs cas, le Ver, après avoir donné des gemmes, prend lui-même les organes sexuels, comme on a vu dans des Maïs et des Syllis. Au lieu de se flétrir, le Scolex, après avoir donné des gemmes, devient lui-même Proglottis.

Tous les Nématoides, y compris les Gordiacés, sont monogéneses et à développement direct, tandis que les Némertes semblent être digénéses et naître d’un Scolex totalement cilié à la sortie de l'œuf.

Les Hirudinées, comme les Trématodes tristomiens et polystomiens, depuis les Udonella jusqu'aux Gyrodactyles, sont monogénèses et se développent directement. Ils ont tous, comme nous l'avons vu plus haut, des œufs trèés-grands, et ces œufs ont des filaments comme moyens d’attache.

Les autres Trématodes sont digénéses: ils ont des œufs nombreux et petits ; à la sortie de l'œuf, le corps est régulièrement cilié et porte quelquefois des organes sensoriaux ; c’est le Proscolex. Dans son intérieur naît

Suppl. aux Comptes rendus, T. II.

( 298 ) le Scolex sous la forme d’une gaine (Sporoëyste) pourvue quelquefois d'un tube digestif. Ce Scolex nu engendre des Proglottis sous la figure d’une Cercaire, qui se métamorphose ensuite en Proglottis ou Ver adulte et sexué.

Comme on doit s’y attendre, ce sont les Vers helminthes qui vivent dans les conditions les plus diverses, qui doivent par conséquent aussi présenter les formes les plus variées; ils sont, comme nous l'avons déjà dit, soumis à mille dangers; mille obstacles s'opposent à ce qu’ils découvrent leur hôte, et une prodigieuse fécondité peut seule sauver l'espèce de la destruction.

Plusieurs Cestoides sortent de l’œuf sous une première forme, comme les Vers précédents; mais, au lieu de porter des cils pour vivre librement dans l’eau, ils portent des stylets ou des crochets pour perforer les tissus ; les Distomiens nagent dans l’eau pour découvrir l'hôte qui doit les héberger ; les Cestoïdes nagent dans les tissus et les perforent pour découvrir leur organe hospitalier. Ce sont les Proscolex dans les uns comme dans les autres. Ces Proscolex engendrent, par bourgeonnement endogène, une seconde forme, le Scolex proprement dit; il diffère du premier non-seulement parce qu'il porte une couronne de crochets, mais il a en outre des ventouses qui lui permettent de s'attacher solidement aux parois muqueuses des voies digestives. Cette seconde génération, unie encore à la première, a porté jusqu'à présent le nom de Cysticerque, de Cœnure ou d’Acéphalocyste chez les Ténias, et c’est elle qui, dans les Phyllobothriens, était généralement désignée par les anciens auteurs sous le nom de Scoler polymorphus. C'est comme si on avait donné un nom spécifique commun à toutes les larves de Diptères qui se ressemblent à la sortie de l’œuf. Le Scolex pousse des gemmes par sa partie postérieure, et ces gemmes, se divisant de plus en plus profondément, deviennent Proglottis; ces Proglottis naissent dans le corps du Scolex des Trématodes ; ici, dans les Cestoïdes, ces Proglottis se forment hors du corps.

Les Proglottis de Cestoides vivent ordinairement fort longtemps, réunis entre eux et à la mère, et ils passent ainsi la principale partie de leur existence en communauté; plusieurs d’entre eux ne se séparent même Jamais; comme certains Polypes, ils meurent avec leur colonie. Autant les précédents sont cosmopolites, autant ceux-ci, à l’état de Proglottis au moins, sont sédentaires. Ils atteignent le dernier terme de leur existence dès qu’ils sont évacués

Les autres Cestoides, y compris les Tétrarhynques, se développent de la même manière, mais tous ne s'enkystent pas comme eux.

Le genre Caryophilleus est le seul Cestoïde simple, et il diffère des autres

( 299 ) en ce que, au lieu de donner des Proglottis par voie agame, le Scolex prend lui-même les organes sexuels; le développement est direct; il n’y a qu’un seul mode de reproduction.

On peut, du reste, considérer également les Caryophylleus comme formés d'un Scolex et d’un seul Proglottis qui prend, comme dans les autres Cestoides, seul les organes sexuels.

$ II

Polypes. — Dans la classe des Polypes (1), on observe des différences notables, mais que l’on peut cependant rattacher à un seul et même type. On y trouve la simple reproduction par œuf en ligne directe, et la reproduction agame par gemme et par division; cette dernière est souvent combinée avec la reproduction sexuelle.

Les plus simples de tous les Polypes sous le rapport de la reproduction sont les Béroës ; ils sont monogénèses et se développent directement. A la sortie de l'œuf, ils semblent avoir déjà la forme qu'ils affecteront plus tard, à moins toutefois que cette première forme n’ait été précédée d’une larve ciliée qui correspondrait au Scolex et qui ne manque peut-être dans aucun Polype. Les observations d’un développement complet de ces Polypes manquent encore. Nous avons quelques motifs de croire que tous les Cténophorides se développent de la même manière (2).

Les Siphonophorides présentent aussi une grande analogie dans les divers genres qui les composent; on voit souvent chez eux: 1° un Proscolex cilié; 2° un Scolex qui devient la poche hydrostatique ; 3° une ou quelques générations d'individus nourriciers ou nageurs; et enfin 4° une génération sexuée, les Proglottis. Ces divers individus, engendrés les uns des autres par voie agame, vivent en communauté, et la dernière génération est seule sexuée. Les œufs seuls peuvent produire de nouvelles colonies. Cette dernière génération est formée d'individus qui ont généralement une forme médusaire.

Les Velelles et les Porpites ont une forme médusaire, qui renferme les organes sexuels, comme les autres Siphonophorides et les Discophorides.

(1) Nous comprenons dans cette classe des Polypes, 1° les Béroës ; 2° les Acalèphes hydrostatiques ; 3° les Méduses; 4° les Polypes proprement dits et 5° les Alcyons. Ce sont les Acalèphes et les Polypes de Cuvier réunis, à l'exception des Bryozoaires.

(2) C’est M. J. Muller qui le premier a vu des embryons assez petits pour croire qu'ils sortaient directement de l’œuf; ils ressemblaient déjà par leur forme aux adultes.

La Medusa aurita et d’autres Polypes diséophorides, sortent de l'œuf, à l’état de Proscolex libres, complétement ciliés ; ils donnent naissance à une seconde génération qui a la forme de Polype et qui engendre d’abord des semmes par stolons et plus tard des Proglottis par division. La forme polypoide correspond au Scolex véritable. Les Proglottis deviennent libres comme les Proscolex; mais, au lieu de nager à l’aide de cils vibratiles, ils se meuvent par des mouvements particuliers qui ne sont connus que dans ces animaux. Ce sont les Méduses des auteurs. Pendant longtemps on n’a connu que ce dernier âge.

Mais tous les Discophores ne se développent pas de cette maniere, et il y a sous ce rapport des différences très-remarquables. En effet, cette singulière reproduction semble s’observer seulement chez les Discophorides les plus élevés, comme la Medusa cyanea, les Pelagia, les Rhizostomes, les Chrysaores, les Cephea et les Cassiopeia.

Mais les genres Lizzia, Sarsia, Thaumantias et la Bougainvillia mediterranea, au lieu de produire des œufs sous leur forme terminale ou proglottoïide, donnent des bourgeons, soit à la base de la cavité gastrique, soit sur le bord de l’ombrelle, et ces bourgeons se transforment immédiatement en Méduses. La reproduction a lieu sans passer par les formes préparatoires.

Des naturalistes ont pensé que ces Polypes ne sont que des Scolex médusiformes, au lieu d’être des Proglottis véritables ; mais un jeune naturaliste, de Berlin, M. Busch, comme nous l'avons déjà dit plus haut, a vu se former des gemmes sur les individus mêmes qui portaient des organes sexuels.

Une reproduction non moins curieuse a été observée par J. Muller. Le célèbre zoologiste de Berlin a observé de très-jeunes Méduses nager par le secours de cils vibratiles, ce qui fait supposer qu'ils proviennent directement d'un œuf.

Nous aurions ainsi dans le mème groupe des Méduses provenant directement d’œufs, et d’autres provenant de gemmes, les uns et les autres, sans hétérogonie.

Les Campanulaires et Tubulaires nous présentent encore un autre phénomène : chaque colonie n’engendre pas toujours, comme terme final, la forme médusaire ; les Proglottis dès le début de leur développement sont quelquefois frappés, les males comme les femelles, d'arrêt et ne dépassent pas les premières phases de l'évolution embryonnaire. Leurs organes sexuels, au contraire, continuent à croître, et le mâle comme la femelle ne sont que des sacs à spermatozoïdes ou à œufs. C’est le même phénomène qui s’observe chez quelques Insectes femelles qui meurent à l’état de larve

PS

( 301) (dans les Coléoptères, la femelle du Ver luisant; dans les Lépidopteres, l'a femelle des Psyche pulla et Re calvella , ete.), et qui n’atteignent jamais leur forme adulte.

Les Hydres, comme les Sertulaires, n’ont pas d’autre mode de reproduction que la voie gemmipare; le Proglottis n'arrive jamais à terme, Le produit sexuel apparait toujours dans un Proglottis-sac.

Quelquefois encore la femelle, frappée d’arrèt de développement, au lieu de produire des œufs, engendre des bourgeons libres. C’est ce que nous avons observé dans la Tubularia coronata (1). C’est la plante qui, comme le Pancratium, donne des bourgeons à la place du pistil.

Ce que M. Desor appelle des loges ou des capsules séminales couronnées d'un bouquet de tentacules, sont des Campanulaires sexuées, frappées d’un arrêt de développement (2).

Il est à remarquer que chaque colonie ne produit des Méduses que d’un seul sexe, comme Cavolini l'avait observé déjà. Ainsi toutes celles que l’on voit naître d’un même pied sont ou toutes mâles ou toutes femelles. Ce sont les colonies qui sont sexuées. C’est la diæcie de Linné dans le règne animal.

“Nous voyons ainsi dans cette classe (Acalèphes et Polypes) les Proglottis, ou la forme méduse, se développer régulièrement et produire des embryons par les voies sexuelles; ou bien, on voit le Proglottis s'arrêter dans son développement, même reculer, sans que la progéniture en souffre; et enfin on voit le Scolex devenir lui-même Proglottis, l'embryon sorti de l'œuf devenant lui-même Méduse.