I. — SCOLEX

A très-peu de différences près, ces vers parcourent les mêmes phases, et les différences qui s’observent chez quelques-uns d’entre eux sont plus apparentes que réelles ; le Cysticerque , qui devient Ténia, et le Scolex, qui devient Tétrarhynque ou Rhynchobothrius, ou bien encore Phyllobothrium, offrent les mêmes phénomènes; il n’y a pas plus de différences entre les métamorphoses des différents ordres d'insectes qu'entre les métamorphoses des Cestoïdes et des Trématodes, y compris même les Cercaria.

Ce Scolex se compose, dans son état le plus simple, de ce que l'on était convenu d'appeler tête du Ténia ou du Bothriocéphale.

La forme la plus simple nous a été donnée par le Scolex du Labrax lupus. On ne voit exactement qu’un sac simple contenant des globules au milieu et montrant une faible échancrure d’un côté; il est sorti de l'œuf depuis peu de temps; je l'ai observé dans les mucosités des parois intestinales en portant d’autres vers sur le porte-objet du microscope.

Sur le côté, en avant, apparaissent quatre légères éminences, qui prennent des formes différentes selon les genres ou selon les familles : ce sont les appendices que je désigne sous le nom de Bothridies.

Au milieu de ces Bothridies, on voit habituellement un cinquième tubercule, qui est situé au centre et qui produit l'effet d'un bulbe buccal. C’est lui qui porte la couronne de crochets dans les Ténias. Dans quelques-uns de ces vers, ce bulbe s'ouvre, et il apparaît en avant une ouverture suivie d’une excavation, semblable à une cavité gastrique.

Mais en un instant cette cavité disparaît par l’effet de certaines contractions !.

Il n'existe dans ce Scolex aucun organe à l’intérieur, si ce n’est les cordons longitudinaux dont j'ai parlé plus haut, et qui vont aboutir à une vésicule contractile que l’on aperçoit parfaitement à cet âge.

La peau offre souvent aussi un caractère particulier. Elle présente dans sa composition des vésicules transparentes assez grandes, dont les parois réfractent fortement la lumière et dont le contour est fortement dessiné. Les Scolex des Ténias ou les Cysticerques présentent-ils des vésicules analogues ?

Nous venons de voir les caractères propres aux Scolex en général, examinons maintenant ce qu'ils présentent de particulier d’après les genres ou les familles.

&. SCOLEX DE PHYLLOBOTHRIENS ET DE PHYLLACANTHIENS.

Scolex polymorphus du Turbot. — Comme dans tous ces vers la forme est extraordinairement mobile, mais particulièrement dans celui qui nous occupe ici, la tête s'étend comme un bonnet de nuit ou bien se raccoureit et se confond presque avec le reste du corps. Quatre lobes sessiles ou bothridies l'entourent; ils portent une bride en avant qui divise le creux qui se forme en deux compartiments inégaux, dont l’antérieur est le plus petit. En les laissant en contact avec l'atmosphère, ces creux emprisonnent des bulles d'air, comme cela a lieu, du reste, dans plusieurs de ces Helminthes.

1 C'est dans cet état que M. De Blainville a vu les Cestoïdes qui lui ont fait écrire les paroles suivantes en 1828 : « On ne sait rien ou presque rien, du reste, sur le mode de développement de leurs œufs; Rudolphi pense qu'il a lieu rapidement. Nous avons cependant remarqué sur le Botriocéphale, si commun dans le Pleuronectes maximus, que les jeunes sujets ne ressemblent en aucune manière à leur mère. Ils n'offrent d'abord aucun mdice d'articulation. Le renflement céphalique constitue presque à lui seul tout le corps de l'animal, qui se termine assez brusquement par un petit prolongement caudiforme. » (M. De Blainville, article vers, Dict. se. nat., p. 322, vol. 57; 1828.)

La tête et les bothridies ne présentent pas dans les parois ces cellules particulières et transparentes, que l’on voit dans l’épaisseur de la peau de tout le reste du corps, mais bien de fines granulations.

Au milieu des quatre lobes, on aperçoit un bulbe ouvert en avant, et dont les parois sont assez épaisses; on découvre aussi des fibres concentriques dans ce bulbe.

Derrière les lobes, ou même en-dessous pendant les fortes contractions, on distingue, dans presque tous les individus, deux taches rouges qui, à un certain grossissement, présentent l'aspect d’une réunion de cellules de cette couleur. Ce sont évidemment les yeux. ;

Le corps consiste dans un boyau qui a de nombreuses cellules claires dans ses parois. Ces parois sont contractiles dans tous les sens, et la forme en est excessivement variable. Il peut s'étendre en longueur comme un Nématoïde , se raccourcir comme une Planaire ou bien alternativement se dilater et se rétrécir, ou bien encore se rétrécir à l’un bout et se dilater à l’autre. I] serait difficile de figurer toutes ces modifications.

Les cordons au nombre de quatre longent le corps de chaque côté, et se divisent en avant en dessous des lobules en formant des anses.

En arrière, ces quatre cordons vont aboutir à une sorte de cloaque dans lequel on distingue fort bien des contractions; les parois se dilatent et se rapprochent comme dans les pulsations du cœur, et J'ai vu trés-distinctement ce cloaque s'ouvrir à l'extérieur et livrer passage à de la sérosité. On ne distingue pas ce mouvement contractile dans tous les individus; il faut quelquefois le chercher assez longtemps.

J'ai vu des Scolex fort jeunes pourvus déjà de leurs lobes, des cordons intérieurs et des taches de pigment. J'ai représenté le plus jeune individu.

Les poissons suivants m'ont montré des Scolex ayant la plus grande ressemblance avec les précédents; il est à remarquer seulement que les taches de pigment sont faiblement indiquées chez quelques-uns et manquent même dans d’autres.

Labrax lupus. Gadus molva.

Trachinus draco. | Pleuronectes platessa.

— vipera. Pleuronectes limanda.

Scomber scombrus. | Solea vulgaris.

Caranx trachurus. Rhombus maximus.

Coltus scorpius. — vulgaris.

Mullus barbatus. Hippoglossus vulgaris.

Gadus morhua. Alosa finta.

— aeglefinus. Cyclopterus lumpus.

— merlangus. Sepia officinalis.

— carbonarius. Carcinus mœnas.

— barbatus. Pagurus bernardus.

Dans l'intestin des Pagures, j'ai observé des Scolex que je crois devoir rapporter à deux espèces distinctes; les taches de pigment sont très-prononcées chez les uns et manquent chez les autres, et il existe aussi des différences dans les bothridies.

Un Scolex, très-voisin du Scolex polymorphus, s’il n'appartient pas à la même espèce, habite l'intestin du Gadus morhua. Les taches de pigment sont plus foncées, et le corps présente à l’intérieur, surtout à la partie postérieure, une teinte rougeàtre. Il y en a plusieurs centaines dans les intestins de ce poisson, au milieu d'Echinorhynques et de Distomes. J'ai vu aussi les cordons latéraux se rendre à la poche contractile qui termine le corps en arrière. Je ne saurais dire à quelle espèce chacune de ces jeunes formes devra appartenir à l’état adulte.

Quelques Scolex de Phyllobothriens s’éloignent de la forme ordinaire, par exemple celui que je rapporte au Phyllobothrium lactuca, pl. Y, fig. 24, que j'ai observé dans l'estomac du Mustelus vulgaris. En voici la description :

On peut dire que le ver se compose de trois parties bien distinctes : la tête, le cou et le trone. La tête est fort large et formée par quatre bothridies à surface irrégulièrement sillonnée; ces bothridies sont unies entre elles par une sorte de commissure; elles diffèrent beaucoup des mêmes organes dans les autres vers de cet âge.

Le cou est fort étroit et ne présente pas dans l’épaisseur de la peau les

cellules si caractéristiques de ces vers. Le tronc est un grand sac de forme Tome XXV. 10

ovale pendant le repos, et dont les parois offrent beaucoup de consistance. Comme dans tous les autres Scolex, la tête et le cou peuvent rentrer par invagination.

Je suppose que c’est le Scolex du Phyllobothrium lactuca.

Un autre Scolex, que j'ai figuré aussi pl. [, fig. 25, est surtout remarquable par les volumineuses bothridies qui sont creusées en sabot sans cloison, et par l'énorme bulbe qui termine le corps en avant. Ce bulbe est creusé au milieu. Le corps proprement dit est extrêmement court. Ce Scolex provient de la Raie.

Dans l'intestin de la Raia batis, J'ai trouvé un jeune ver un peu différent du précédent; les bothridies sont très-petites; la partie antérieure peut considérablement s’allonger, ce qui lui donne un aspect particulier. Ces différences toutefois peuvent dépendre quelquefois du degré de vie du Scolex. Il est représenté pl. 1, fig. 21 et 22.

Dans l'intestin du Scillium canicula, Jai observé une forme toute différente; un étranglement au milieu du corps divise le ver en deux parties presque égales ; les bothridies sont petites et arrondies ; le bulbe en avant s'ouvre distinctement par une assez large ouverture.

Celui de tous les Scolex que je trouve le plus curieux provient de la Raia clavata, pl. VII, fig. 1-6. Je n’ai pu le déterminer avec certitude. C’est de l’Acanthobothrium coronatum qu'il se rapproche le plus, quoique je n’aie pas observé ses crochets. Ce ver a été étudié dans un moment où je ne songeais guère avoir un jeune Cestoïde sous les yeux, et les crochets ont bien pu n''échapper. Il se présente sous la forme d’une bourse à parois fort mobiles, qui s’allonge, se raccourcit, s’arrondit régulièrement ou s’étrangle de diverses manières ; on voit en avant une ouverture fort disüncte et en arrière souvent un court prolongement caudal. C'est, au premier coup d'œil, une forme des plus insolites, et j'avoue que ce n’est qu'à la fin de mes recherches que je l'ai comprise.

En incisant la peau, on voit les quatre bothridies de la tête qui sont rentrées par invagination au fond de cette bourse. Chaque bothridie est divisée en trois compartiments comme dans plusieurs Phyllacanthiens; sur le côté, on distingue les canaux longitudinaux dont je ne connaissais au-

cunement la signification en faisant ce dessin. Des recherches ultérieures démontreront si j'ai eu raison de regarder ce Scolex comme le premier âge de ce Cestoïde. Je reproduirai ici la description que j'ai faite d’après le vivant.

J'ai observé deux exemplaires dans Festomac d’une Raia clavata. Es avaient la grosseur de 1 à 2 millimètres. La forme, pendant la contraction, est celle d’un petit baril; mais cette forme est très-variable, puisque le corps peut s'étendre et s’étrangler dans divers endroits; de sorte que le jeune ver se divise tantôt en deux lobes, tantôt en trois ou quatre, et prend une forme plus ou moins annelé. IT est d'un blanc mat. L’enveloppe contient de ces vésicules transparentes, à contours nettement tranchés, comme on en voit dans tous ces animaux, et surtout dans la gaîne vivante des Tétrarhynques. Quelle que soit la forme, on distingue toujours d’un côté une assez grande ouverture. Je croyais d’abord que j'allais trouver un Tétrarhynque dans l’intérieur. En déchirant les parois pour faire sortir le contenu, au lieu de voir un ver se dégager, je mis à nu une poche contenue dans l'enveloppe déchirée, et montrant une continuité avec celle-ci. Cette poche contient, dans son intérieur, un corps pourvu de quatre bras qui ne sont pas sans ressemblance avec les quatre appendices de plusieurs Bothriocéphales. Ces appendices présentent des renflements annulaires sur leur trajet. Ils sont disposés en forme d'étoile. Je n’ai rien vu de plus de leur organisation.

Cette poche me semble pouvoir se dérouler comme un doigt de gant, et dans ce cas, le corps avec ses quatre appendices doit faire saillie à l’extérieur. Cette disposition se rapproche de la manière dont les Bryozoaires rentrent et sortent de leurs loges. Les parois de la poche sont doubles, et, dans l'intervalle, on aperçoit, à droite et à gauche, les canaux sécréteurs des Cestoïdes. Je pense que c’est une larve semblable à un Tétrarhynque, et leur mode de formation me paraît jeter quelque jour sur le développement de ces parasites.

J'ai observé quelques Scolex de Phyllacanthiens que j'ai pu déterminer avec certitude; leur crochets étaient entièrement développés.

Dans un Acanthobothrium Dujardini, tout le ver consistait dans les lobes

et dans un court manchon en arrière destiné à constituer plus tard le cou. J'en ai vu d’autres où le cou était plus allongé; mais il n'a paru évident que la tête ne pouvait rentrer par invagination dans la partie terminale, pl. X, fig. 8 et 9.

SCOLEX DE TÉTRARHYNCHIENS.

Nous venons de voir des Scolex de Phyllobothriens et de Phyllacanthiens ; ils nous aideront à comprendre les singulières métamorphoses qui, jusqu’à ces derniers temps, ont été une énigme pour tout le monde. Je ne cacherai pas que j'ai plus de dix fois abandonné ces recherches, désespérant chaque fois de jamais éclaircir ce curieux phénomène. I paraît, du reste, que je ne suis pas le seul dans ce cas. Presque tous les helminthologistes ont senti depuis longtemps le haut intérêt qui s'attache à ce sujet, et plusieurs d’entre eux ont depuis longtemps inutilement tàché de découvrir la forme que ces vers affectent dans la première et dans la dernière phase de leur développement.

Merlan (Gapus mErLançus). — Si l'on ouvre les cæcums pyloriques de ce poisson, on aperçoit avec une bonne loupe, au milieu des mucosités, des points blancs que l’on prendrait d’abord pour des œufs. En portant ces corps, à l’aide d’une aiguille, sur le porte-objet du microscope, on est tout étonné de voir ces points blancs se contracter et s'étendre en faisant de violents efforts pour sortir du liquide qui les entoure, pl. XV, fig. 4-10.

On en voit de grandeurs différentes. Après avoir examiné les plus volumineux, on en aperçoit facilement de moins forts, et enfin on en découvre au microscope de plus petits encore, en recueillant au hasard du mucus pylorique. C’est de cette manière que je me suis procuré les différents âges.

La forme des plus jeunes Scolex est d’abord extrèmement simple. On voit qu'ils ne font que sortir de l'œuf, Les Merlans les avalent-ils en voie de développement ou mangent-ils les œufs d’où ces Scolex sortent ensuite? C'est ce que je ne pourrais décider.

Comme on peut le voir dans les dessins qui accompagnent ce travail, le jeune Scolex s’allonge , s’élargit légèrement en avant et se rétrécit eu arrière. Dans cet état, il ressemble beaucoup à une Planaire, avec cette différence, toutefois, qu'il n'a pas de cils vibratils à la surface du corps. On voit se former plus tard une échancrure en avant, et le ver prend exactement la forme d'un cœur. Quatre tubercules apparaissent ensuite à la partie antérieure et se disposent régulièrement autour d'un point central. Ce point central semble perforé et présente l'aspect d’une bouche. Les quatre tubercules deviennent les ventouses, où les bothridies. Ces quatre organes avec le bulbe protractile ou la trompe peuvent rentrer complétement par invagination, de manière que le corps est uni à l’extérieur, Sans aucun organe apparent, et légèrement échancré du côté antérieur Comme avant l'apparition des ventouses. Dans l’intestin du Maquereau (Scomber scombrus) , j'ai vu des Scolex également sans veux, mais d’une mobilité de forme plus grande encore que dans les autres. Ils sont pourvus aussi de quatre bothridies et d’un bulbe au milieu, mais qui disparaissent par invagination comme dans tous ces jeunes vers. J'ai observé quelques-uns de ces vers libres dans la cavité abdominale des mêmes poissons ; ils avaient probablement perforé les parois des cœcums. On les distinguait à l'œil nu.

Mais ce n’est pas sous cet aspect que l’on observe le plus communément ces petits animaux. On les trouve en abondance dans les replis péritoneaux de divers poissons et ils affectent une forme très-insolite. Le plus souvent, on voit à l'extérieur une gaîne assez solide, un corps blanc allongé et élargi au bout dars l'intérieur de cette gaine, et dans ce corps blanc, un autre corps qui est le Tétrarhynque. Cette invagination d'un corps dans un autre avait fait croire à Le Blond à l’existence d’un ver habitant un autre ver. J'ai, du reste, partagé assez longtemps moi-même cette erreur.

Gadus morhua. — La forme de cette espèce dans cette phase de son développement est très-caractéristique. C'est un ver allongé, arrondi comme une filaire, mais renfté à l’un des bouts en forme de cuiller à

soupe. L'une des extrémités est ordinairement pliée ou forme quelquefois même un tour de spire (pl. XV, fig. 5). On le trouve assez souvent dans un seul et même kyste avec des filaires; c’est ce qui avait induit M. Miescher en erreur. Îl pensait que l’un de ces vers pouvait provenir de l’autre.

Ce ver est logé dans une gaîne assez solide et composée de plusieurs couches plus ou moins transparentes. Ces couches ne montrent pas de traces d'organisation et sont formées, comme j'ai pu m'en assurer, par exsudalion.

En dessous ou en dedans de cette gaine sécrétée, on voit un corps d’un blanc jauntre, allongé, arrondi, ressemblant à une doublure de la gaine précédente. C’est cette partie que Le Blond a nommée Amphisthoma ropaloïdes et qu'il croyait à tort pourvue de deux ouvertures ou ventouses. M. Eudes Delongchamps a eu, de son côté, le tort de prétendre que cette couche était sans vie et qu'elle ne consistait que dans un mucus pénétré de granulations blanches. Ce prétendu Amphistome ne présente aucun organe spécial. C’est un sac fermé de tous côtés et qui montre d'assez grandes cellules dans la composition de ses parois. Dans l'espèce qui nous occupe, il y a très-peu de vie dans cette gaîne, mais dans une autre, commune chez le Merlan, cette gaïne se meut, se contracte et rampe aussi facilement que les Trématodes en général.

Dans cet état de développement et sous cette même forme, j'ai trouvé quelquefois ce parasite à nu dans la cavité abdominale; du reste, on en a vu déjà qui avaient pénétré jusque dans le péricarde; on pourrait fort bien le décrire dans cet état comme un Trématode du genre Monostome, ce qui sans doute sera arrivé déjà. Contractile dans toute sa longueur, il présente les formes les plus variées : tantôt il s’allonge, puis il se raccourcit, se replie à droite ou à gauche, s’étrangle en avant ou vers le milieu, et change ainsi constamment d'aspect. C’est surtout une espèce du Maquereau et une autre habitant le Merlan qui m'ont montré les plus grandes variations de forme.

La gaîne qui enveloppe le ver est d’un jaune pale dans l'espèce qui habite le Cabillaud; elle est d’un blanc mat dans celle du Merlan, et dans le Cäranx, elle est souvent d’un brun noiràtre.

En ouvrant cette gaine molle, qui est pour l'animal une prison vivante, on met à nu un Tétrarhynque qui se contracte, s'étend, se retourne à droite et à gauche, et dont la vie contraste avec le peu de mobilité de ses enveloppes.

Ce ver, contenu encore dans sa vésicule, était nommé Floriceps ou Anthocéphales par les auteurs, et placé parmi les Cystiques par Rudolphi.

Pendant la durée de cette invagination, que l’on peut bien comparer à l’époque de la vie des chrysalides, les quatre bothridies prennent de l’extension, le bulbe central disparaît, et il se forme quatre trompes logées dans autant d’étuis que je vais faire connaître :

Quatre bothridies terminent le corps en avant, et, par la compression, on reconnaît dans l’intérieur autant de trompes qui s'étendent dans presque toute la longueur de l'animal; elles se terminent en avant par autant d'ouvertures. Disons d’abord un mot des bothridies ; elles sont, comme on vient de le voir, au nombre de quatre; leur forme est extraordinairement variable; il faut les observer pendant assez longtemps et dans les diverses positions pour s’en faire une bonne idée. Elles peuvent se raccourcir ou s'étendre comme le corps entier et rapprocher successivement les deux extrémités; on dirait autant de sangsues qui rampent à l’envi l’une de l’autre.

Les trompes sont toutes conformées exactement de [a même manière; la seule différence qu’elles présentent dépend de leur longueur, de la forme des crochets, ou bien encore de leur épaisseur.

Chaque trompe se compose d’une longue gaîne qui se replie comme un doigt de gant par invagination. Elle prend son origine à la partie inférieure du cou; que l’on se figure quatre fioles placées à la même hauteur, dans l’intérieur du cou, ayant chacune un très-long goulot qui devient insensiblement élastique et dont la plus grande partie semble formée en caoutchouc, ce goulot est terminé par un cordon mince et très-long, de nature musculaire, qui rentre par le goulot et s’insère sur les parois internes et latérales de la fiole. Une des faces est couverte de crochets placés en quinconce ; elle est interne pendant la rentrée et devient au contraire externe quand cet organe se déroule. Ces quatre trompes sont également protrac-

les; elles rentrent et sortent comme le penis de ces vers ou comme les tentacules des mollusques gastéropodes.

J'ai trouvé chez quelques Tétrarhynques de cet âge la partie postérieure du corps recouverte ou plutôt hérissée de nombreux cils, que J'ai vus ensuite se détacher spontanément par groupe. Ces cils proviennent de la déchirure qui s’est opérée entre le corps et la vésicule engainante.

Dans la composition des parois de l'animal, on reconnaît les mêmes cellules claires que j'ai signalées dans la gaïne ou la vésicule caudale. Je ne trouve aucun organe de la vie de relation dans ces vers, mais les cavités qui logent les quatre appendices à crochets servent, d’après J. Muller et Nordmann, à l'alimentation; cependant je n’ai jamais rien trouvé dans leur intérieur qui justifiàt cette détermination. M. J. Muller a observé le système nerveux dans ces vers; je n'ai pas réussi à le découvrir.

Ces Tétrarhynques restent emprisonnés jusqu'à ce que le poisson sur lequel ils vivent ait été avalé par un autre. Alors ils continuent leur développement dans le mucus intestinal.

Nous allons dire un mot des différences que j'ai reconnues dans quelques Tétrarhynques habitant différents poissons.

Quoique le Merlan en nourrisse plus d’une espèce, je lui ai cepenäant trouvé un Tétrarhynque propre. Celui-ci se distingue par la forme de Ja gaine sans appendice caudal; ses trompes sont aussi moins délicates et plus longues, pl. XV, fig. 4.

J'ai souvent vu les deux espèces l’une à côté de l’autre.

J'ai observé dans la Mulle un Tétrarhynque que j'ai figuré et qui a conservé toute sa vésicule caudale ; quoique très-vivant, il ne présentait pas le phénomène alternatif d’invagination que l’on voit surtout dans les jeunes Scolex. 11 est représenté pl. XVE, fig. 1-4.

Dans le Trigla hirundo, j'ai observé au milieu de l'abdomen un Scolex de Tétrarhynque avec l'extrémité du corps renflée en vésicule. Il n’y avait pas de segments : c’est un Scolex qui s’est trouvé dans le même cas que les jeunes Ténias, qui pénètrent dans le péritoine et qui ne sont pas introduits à temps dans une cavité intestinale. Le Tétrarhynque, au lieu de donner naissance à des segments ou des bourgeons, n’a pu former, à

défaut de nourriture suffisante, qu'une poche monstrueuse ou anormale qui donne cet aspect singulier à ce ver. C’est de cette manière que les jeunes Ténias deviennent Cysticerques. Le ver dont je parle est pour ainsi dire un Cysticerque de Tétrarhynque.

Les poissons suivants nous ont montré des Tétrarhynques en voie de développement entourés de leur gaine :

Trachinus draco. Gadus æglefinus.

Labrax lupus. Merlangus vulgaris.

Trigla hirundo. — carbonarius.

Cottus scorpio. Lota vulgaris.

Mullus barbatus. | Pleuronectes hippoglossus. Caranx trachurus. Esox belone.

Scomber scombrus. Muraena conger

Gadus morhua.

Tous les Tétrarhynques subissent-ils cette métamorphose ? S'enveloppent-ils d’une gaîne et perdent-ils, après l'involvation, la vésicule caudale qui leur a servi d’abri ? Je ne le pense pas. Je crois que le phénomène de l'involvation ne se montre que chez les Scolex qui arrivent dans les replis péritonéaux, comme aussi les Scolex de Ténia ne deviennent Cysticerques que dans des conditions analogues.

Voyons de quelle manière le Scolex se modifie pour prendre cette forme singulière que nous offrent ceux du Cabillaud et comment cette enveloppe cornée apparaît.

La plupart de ces vers continuent directement leur développement dans l'intestin du même animal ou plus souvent dans l'intestin d'un nouveau poisson qui l'a avalé avec l'animal qui l’hébergeait. Les Tétrarhynques font exception : ceux-ci perforent ordinairement les parois des eæcums ou des intestins qui les contiennent, pour aller se loger dans des replis du péritoine. Un kyste se forme aux dépens de cette membrane, et il apparaît une gaine dans l’intérieur du kyste comme il apparaît une enveloppe chez les Cercaires qui se transforment en Distomes.

Cette gaïîne se forme comme le tube de plusieurs Annélides et comme

l'enveloppe des Cercaires qui deviennent Distomes. Tone XXV. 11

La surface du corps exhale une mucosité qui se durcit rapidement et qui emprisonne le ver de toute part ; mais celui-ci, par ses mouvements de va et vient, convertit l’intérieur en une gaîne d’autant plus spacieuse que les mouvements sont plus étendus. De nouvelles couches se forment successivement de dedans en dehors, doublent toujours celles qui précèdent et jusqu’à ce qu'enfin il ne reste plus que très-peu d'espace et que le ver est serré de tout côté au milieu de l’étui qu’il s’est formé.

J'ai, du reste, vu cette gaîne apparaître sous mes yeux dans un de ces Scolex que j'avais retiré du canal intestinal; en un clin d’œil le ver, placé sur le porte-objet du microscope, était abrité dans une enveloppe membraneuse.

À l’un des bouts, cette gaine est renflée comme la partie molle qu’elle contient dans son intérieur; la raison en est toute simple: J’ai vu le Scolex rentrer toute la partie antérieure par invagination; eh bien! le Scolex continuant son développement, surtout dans la portion qui comprend les bothridies et les trompes ou, en d’autres termes, la partie rentrée, la partie antérieure se distend pendant que la partie postérieure se rétrécit successivement, et le ver prend la forme d’une cuiller. C’est sous cette forme qu’on les trouve dans les replis péritonéaux du Cabilllaud, de l'Esox belone, du Caranx, et de plusieurs autres...

Comme on peut le voir par les fig. 11-14, pl. XXIIT, à mesure que la portion invaginée du ver se développe, la peau qui l’unit à la vésicule enveloppante, se rétrécit, s’atrophie même, et à la fin, le Tétrarhynque devient libre dans l’intérieur de cette cavité. Le ver est alors dans une prison vivante. C’est là l’origine du prétendu parasite nécessaire. On comprend qu’en ouvrant le sac on donne naissance à un ver qui se meut avec vivacité et que l'enveloppe est douée encore de plus ou moins de vie. On. voit, du reste, à la partie postérieure du Tétrarhynque des filaments que nous devons considérer comme les débris des déchirements.

Il est inutile de faire remarquer que le mot sporocyste n’est aucunement applicable dans le cas que je viens de citer. Moi-même je m'étais, du reste, servi de cette expression avant de connaître les rapports qui existent entre le Tétrarhynque et son contenu.

Quelques Tétrarhynques ne produisent pas ce mouvement de va et vient semblable à celui du corps des Annélides; dans ce cas, au lieu d'une gaine à queue, on voit une gaîne globuleuse comme le ver qu’elle contient. Nous avons trouvé cette disposition dans le Tétrarhynque qui habite la Sole et le Merlan.

Dans quelques-uns de ces vers, pourvus d’une gaïîne à queue, comme dans le Cabillaud, on en voit qui sont vides dans la portion étroite et où la portion large, au contraire, est remplie. Miescher, prenant la partie allongée pour un Filaire et voyant cette partie retirée et agglomérée, crut voir là une preuve de la transformation du Filaire en Frématode. J'ai été bien longtemps avant de pouvoir m'en rendre compte. Le prétendu Trématode s’allongeait-il pour prendre la forme d’un Filaire, ou bien celui-ci se contractait-il? Telle est la question que je me suis faite bien des fois. Aujourd’hui tous ces faits s'enchaînent et s'expliquent avec tant de facilité, que l’on ne conçoit pas qu’on ait pu être arrêté une seule minute dans ces investigations , que l’on ait hésité un seul instant sur leur interprétation. Un coup d’œil sur la pl. XXHII fait très-bien comprendre toutes ces modifications, sans autre explication.

Scolex de Teniens ou Cysticerques. — Siebold a vu que la couronne du Cysticereus fasciolaris du foie de la souris s'accorde entièrement avec celle du Tenia crassicollis du chat.

Leuckaert pense que les Cysticerques sont des animaux dégénérés, hydropiques, et qui ont manqué de se développer en Ténia ?.

Il pense que les Cœnures sont des Ténias qui ont formé une colonie par gemmes. Cela est contraire aux observations de Goodsir, qui a vu les organes de reproduction.

Si l'on examine attentivement les jeunes Ténias et les Cysticerques, en les comparant avec les Cestoïdes précédents, on acquiert bien vite la certitude que les Cysticerques sont les Scolex des Ténias et que leur vésicule

1 Erichson, Archiv., 1848, cah. 1, p. 13... Die Cysricercex als unausgebildete und krankhaft veränderte Tenien…., p. 16.

correspond exactement à la vésicule de quelques Tétrarhynques, comme je lai dit plus haut. Un Ténia peut fort bien, je pense, acquérir son complet développement sans prendre la forme vésiculeuse, comme nous en avons la preuve dans le Ténia paradoxal; mais il faut pour cela que le germe soit déposé dans une cavité intestinale. Il en est absolument de même des Tétrarhynques. Ici aussi le corps devient tout vésiculeux, hors de proportion avec le volume de la tête et des bothridies quand le germe reste déposé dans les replis péritonéaux des poissons. Les Cysticerques restent de même dans le péritoine et les muscles, et je pourrais même ajouter que les Cercaires sont aussi dans le même cas. La queue des Cercaires correspond à la vésicule des Cysticerques et des Scolex; elle tombe à une certaine époque du développement chez les uns comme chez les autres.

Cette invagination, dont je parle plus haut, n'est-ce pas aussi un caractère commun aux Cysticerques? Ne trouve-t-on pas toujours la tête profondément cachée dans cette partie que l'on désigne sous le nom de cou? On pourrait, du reste, pousser cette ressemblance encore plus loin , mais je le crois complétement inutile.

Audolphi avait donc raison de mettre ses Anthocéphales dans son ordre des Cystiques avec les Cysticerques.

Tous les Cestoïdes se réduisent ainsi, quant à leur développement et à leur anatomie, aussi bien qu’à leur genre de vie, au même type, et il me semble clair comme le jour que les vers Cystiques ne sont que des Scolex de Cestoïdes. Cette idée a été, du reste, exprimée de diverses manières dans ces derniers temps, et je suis loin d’en revendiquer la priorité.

Quant aux Cœnures et Échinocoques, s’il est vrai, comme je le suppose, que le vitellus se désagrége, cette réunion de plusieurs germes s'explique, tout en admettant qu’un seul œuf a pénétré dans l’intérieur de l'organe où on les observe.

Aspect des Scolex en général. — Ces vers présentent des caractères communs ; malgré leur extrême variabilité de forme, on les reconnaît aisément et par leurs bothridies et par les cellules à contour tranchant. Mais

ce qu'il importe surtout de signaler ici, c’est un mouvement commun à tous et dont la véritable interprétation est d’une certaine importance.

Les Scolex les plus simples, les plus jeunes comme les plus vieux, présentent en avant une invagination qui fait disparaître complétement les bothridies, et le ver ne forme plus qu'un sac plus ou moins arrondi. On voit souvent dans des individus très-vivants, ces bothridies alternativement rentrer et sortir pendant un temps assez long. Il importe de se faire une bonne idée de cette invagination pour bien comprendre les phénomènes ultérieurs du développement des Tétrarhynques et aussi des Cysticerques. On peut voir pl. XXII, fig. 1-14, les singulières formes que ces Scolex peuvent effectuer par le mouvement dont je viens de parler.

Cette vésicule caudale que le ver peut perdre, mais qui se conserve quelquelois, est représentée dans certaines figures que l’on a données de ces vers; on à considéré cette vésicule comme devant fournir au moins des caractères génériques.

IH, — STROBILA.

Le Scolex est arrêté dans son développement individuel, aussitôt que les segments apparaissent; il fournit des bourgeons et par là semble s’accroître en longueur, mais il ne s'accroît réellement pas. C’est une tige qui fournit des gemmules mobiles ou fixes et qui a atteint tout son accroissement.

Le Scolex est synonyme de tête à ce degré de développement. On pourrait tout aussi bien dire racine : aussi longtemps que cette racine, tête, ou Scolex, n’est point expulsée , il se formera de nouveaux individus, l'animal continuera à rendre des Cucurbitains.

Je vais donner la description de la tête de l'Echencibothrium variabile, qui peut servir de type à tous ces vers, pl. I, fig. 1-4.

Les appendices qui couronnent la tête de ces animaux, jouissant d’une contractilité extraordinairement grande, il faut prendre quelques précautions, si on veut les voir dans leur position habituelle. Il est avantageux de les placer dans du blanc d'œuf ou de l’eau sucrée qui a une

consistance sirupeuse. On peut les placer aussi dans l’eau de mer, mais pas dans l’eau douce.

Un animal bien vivant, placé sur le porte-objet du microscope, avec les soins que nous venons d'indiquer, montre autour d’un bulbe (rostellum), quatre longs appendices, qui se meuvent dans tous les sens, produisent les formes les plus variées qui rendent quelquefois l'animal méconnaissable.

Ces appendices, au nombre de quatre, sont disposés en verticelle autour du bulbe comme les tentacules des Tubulaires, pl. ILE, fig. à.

Ils se composent d’une tige arrondie et d’une sorte de pelote ou de massue qui est située au bout.

Comprimés sous une lame de verre, ces appendices montrent en dedans de la peau, deux cordons que l’on reconnaît aisément pour la contüinuation des canaux longitudinaux; et au bout des appendices, un organe particulier lobé et opaque. C’est la seule partie de l’appendice qui ne soit point transparente, pl. IF, fig. 2.

Cet organe opaque est complétement séparé de la peau; il est un peu élargi du côté du corps, découpé en trois lobes, et arrondi simplement du côté opposé.

Il se compose de globules fort petits, très-serrés et qui semblent ne suivre aucun ordre dans leur arrangement. Ce sont ces globules qui rendent cet organe opaque.

La peau est complétement lisse sur tout le corps; il n’y a aucune apparence de spicules ou de soies. A travers les parois, on distingue des fibres musculaires disposées en faisceaux et qui constituent une couche distincte sous-dermique. Je parlerai tout à l'heure d’autres fibres musculaires.

Cet organe que nous venons de voir au bout des appendices, peut se contracter et s'étendre, s’aplatir ou s’évaser de mille manières différentes; il s’arrondit tantôt comme une boule, tantôt s’aplatit et s’allonge comme une feuille, ou bien il s’'évase comme une cuiller, ou se creuse comme une conque chinoise, ou bien enfin, la massue s'étend en travers et ressemble à une aile de télégraphe; ce sont toutes formes qui se pro-

duisent en quelques instants quand l'animal est bien frais. Que l’on se figure en effet quatre ailes d’un télégraphe aérien, contractiles dans tous les sens, comme une langue de mammifère, qui se contractent, s’arrondissent, s'étendent, s’infléchissent à droite et à gauche, se croisent et se juxtaposent ou se confondent en une sphère plus ou moins régulière, et on n'aura encore qu'une faible idée de la bizarrerie des arrangements qu'affecte la tête de ce singulier Cestoïde.

Quand on étudie des individus moins frais, on croit avoir un ver tout différent sous les yeux. La pelote, au lieu de se trouver au bout d’une tige, touche le bulbe central, et peut, ou devenir beaucoup plus volumineuse et dépasser la largeur même du corps, ou s’effacer entièrement sans laisser aucune trace. D’après cela, on comprendra combien on doit être sur ses gardes pour ne pas faire des espèces ou même des genres qui ne reposeraient que sur des modifications momentanées ou des différences dans le degré de contraction dépendant de l’énergie vitale.

Cet organe terminal présente les modifications suivantes :

a. On voit un lobe en forme de cœur avec la pointe dirigée en dehors : c’est la forme la plus simple, pl. IIF, fig. 9.

b. Il se forme un bourrelet à la base, le centre se creuse légèrement, mais le contour ne se modifie pas, fig. 10.

c. Ou bien ce bourrelet s'étend tout autour, le centre se creuse régulièrement et le bord devient festonné, fig. 11.

d. Ou bien encore des rides se forment sur deux rangs dans toute la longueur, et on voit apparaître une feuille avec ses nervures, fig. 6 et 10.

Ces rides peuvent encore s'élever davantage, toute la surface peut se couvrir de sillons qui agissent comme autant de ventouses.

Cette dernière disposition présente quelque analogie avec les plaques qui couvrent la tête de l'Écheneis remora, et le but paraît être le même.

On n’a encore, malgré tout ce que je viens de dire, qu’une idée trèsincomplète des Écheneibothriens, si on n’a pas observé des appendices gonflés , comme des organes hydropiques et situés sur les flancs, pour montrer l'espace qui se trouve entre cet organe et la peau. On voit en effet dans ce cas, qui n’est pas très-rare, tout l’appendice considérablement

boursouflé, et de toute la longueur de l’organe en question, on voit naître des cordons musculaires isolés qui vont s’attacher à la surface interne de la peau. Ils font l'effet d’une crinière intérieure. On voit aussi, dans ce cas, un renflement vésiculeux à la base de cet organe.

Quand le ver est pourvu de son long chapelet de segments, quand il est dans cet état que Fon croyait adulte, et qu’il affecte la forme que l’on attribue communément à un Ténia ou à un Bothriocéphale, il faut le désigner sous un nom particulier; j'ai choisi, comme il a déjà été dit, le nom de Strobila pour cet âge ; ce nom avait été proposé par M. Sars pour de jeunes Méduses à l'état d'agrégation.

Chez quelques-uns de ces vers, l'extrémité du corps tombe comme la queue des Cercaires, avant que la segmentation ne commence; l'aspect du Strobila varie d’après cela.

Chez les Tétrarhynques en général, ce bout tombe ou est dissous dans l'estomac du poisson qui avale ce ver; il reste cependant quelquefois adhérent, comme on le voit par quelques figures données par les auteurs et comme, du reste, j'ai eu l’occasion de le voir moi-même.

Dans les Tétrarhynques, la partie postérieure est fort mobile et rentre par invagination d’arrière en avant, comme nous avons vu dans quelques distomes. Le bout est étroit et terminé par deux lèvres; il forme toujours l'extrémité postérieure, et les nouveaux segments y apparaissent au devant. C’est le même phénomène que l'on a observé dans les Annélides qui se reproduisent par gemmes. Le dernier anneau ne change pas; les nouveaux segments apparaissent au devant du dernier.

Quelle que soit la longueur du Strobila, les canaux longitudinaux s'étendent à travers tous les segments indistinctement.

Aussitôt que le ver a atteint une certaine longueur, ses stries transverses apparaissent, les segments se forment, de légères échancrures se montrent entre eux, et des organes intérieurs surgissent pour donner une nouvelle vie aux segments. On aperçoit à la fin, sur le côté d’abord, une puis deux ouvertures d’où l’on voit sortir un appendice d’une longueur très-variable et qui n’est autre chose que le penis.

Le plus souvent, ces ouvertures sont irrégulièrement alternes. On peut

utilement employer ce caractère de la situation du penis pour distinguer le Ténia du Bothriocéphale de l'homme; mais on a singulièrement exagéré son importance. La plupart des Bothriocéphales des auteurs ont le penis alterne et sur le bord des segments. Cet organe se répète dans tous les anneaux, et dans tous aussi, je parle de ceux que j'ai étudiés, à côté de l'organe mâle se trouve l'orifice de l'organe femelle. Je doute qu'il y ait des segments agames ou non hermaphrodites, comme on paraît l'avoir supposé.

Quand les segments ont atteint leur développement complet ou, en d’autres termes, quand le bourgeon est devenu ver adulte, l’étranglement qui le sépare de l'anneau qui précède augmente et, à la fin, le ver se détache brusquement, quand il ne tient plus que par un mince pédicule.

Le dernier segment est toujours le plus âgé; les nouveaux poussent toujours les autres d'avant en arrière.

En général, le segment mür se détache, et le ver vit pour son propre compte. Toutefois ceci ne paraît pas général; je crois qu'il y en a qui restent constamment réunis et qui répandent leurs œufs sans avoir joui d’une vie indépendante. C’est le même phénomène que l’on observe dans les Ascidies et les Polypes. Les uns restent agrégés pendant toute leur vie, tandis que les autres se séparent.

Ce n’est donc pas un argument contre la nature polyzoïque des Cestoïdes, comme on pourrait le supposer au premier abord.

Avant de finir ce paragraphe, je ferai remarquer qu'il y a une communauté complète entre tous les segments, que la peau et les canaux s'étendent de l’un à l’autre et que les mouvements sont également combinés. Le Strobila, dans quelques espèces surtout, se dilate fortement dans telle région, s’amincit, au contraire, dans une autre, et ces mouvements alternatifs sur toute la longueur du corps, lui donnent exactement l'aspect de certains Annélides, qui font de violents efforts pour la progression.

Toue XXV. 12