Tome XXXVI

citer nous-même, ont confirmé pleinement ces intéressantes observations, qui formeront époque dans l'histoire de lembryogénie comparée.

Ces faits parurent si extraordinaires à quelques naturalistes, qu'il ne leur fut presque pas possible de les accepter franchement avec leur interprétation. Nous en voyons qui, comme Ehrenberg, crurent devoir prendre les Srrobila pour des Lucernaires !,

Peu de temps après ces brillantes découvertes de Sars et V. Siebold sur les acalèphes, l'attention fut attirée sur quelques polypes hydraires. M. Lovèn, de Stockholm, ouvrit la voie par son Mémoire sur le développement et les mélamorphoses des campanulaires et des syncorvnes. M. Nordmann écrivit, peu de temps après, à M. Milne Edwards, qu'il venait de constater la mobilité des campanulaires dans leur jeune âge. J'observai, de mon côté, vers la même époque, des campanulaires à Ostende, et je vis apparaitre leurs méduses. Je cherchais à combattre l'interprétation d'Ehrenberg et de Lovèn, qui voyaient des males et des femelles dans les polypes mêmes. Du Jardin publia en même temps ses recherches sur quelques méduses écloses chez lui, et regarda, avec raison, les petites méduses naissant de tubulaires, comme des méduses véritables. Il eut seulement le tort de donner un nom au polvpe qui les avait engendrées. |

Je reconnus, peu de temps après, que l'interprétation de Du Jardin est la seule véritable, et les polypes ne pouvaient plus dès lors former une classe distincte des acalèphes. En 1845, dans une introduction à mon Mémoire sur les bryozoaires, je crus devoir réunir en une seule classe les anthozoaires, les alcyonaires etles médusaires, sous le nom de polypes. Mon ami R. Leuckart proposa, peu de temps après, pour les mêmes animaux, le nom de cœlentérés, qui est généralement accepté aujourd'hui. Les tuniciers et les bryozoaires, que j'avais laissés dans cette même classe, ont été placés peu de temps après dans les mollusques ?.

Les polypes Clénophores ont été également l'objet de travaux suivis dans ces derniers temps.

{ Arcalephen des rothen Meeres.

2? Recherches sur lanat., la phystol. et l'embryogénie des bryozouires. Bruxelles, 1843, p. 8 de l'Introduction.

CRT |

On le savait déjà, et les dernières recherches de M. Semper viennent de démontrer à la dernière évidence que les Cténophores se développent directement el sont monogénèses.

L'étude de ces polypes a fait de grands progrès également : Agassiz à étudié avec le plus grand soin les beroïdes de la côte de Massachusetts * Gegenbaur s'est occupé surtout de leur organisation et de leur distribution systématique *, pendant que J. Muller et Carl. Semper avaient fixé principalement leur attention sur leur développement. 3. Muller avait observé des beroë de fort petite taille ayant déjà la forme et les allures des adultes, et il était permis d'en conclure que ces Cténophores ne subissent pas de métamorphoses *. Ces prévisions de J. Muller ont été complétement confirmées par les recherches de Carl. Semper. En 1857, peu de lemps avant son départ pour les iles Philippines, Carl. Semper à publié une notice sur le développement de l'£ucharis mullicornis, et il fait connaitre les premières et les plus intéressantes phases de cette évolution directe. Les cercles ciliés apparaissent déjà, alors que le jeune animal n'a pour ainsi dire pas encore de forme déterminée #.

Mais déjà depuis 1846, Price avait observé les principales phases du développement des Cydippe pileus *. I reconnait, le premier, que de bonne heure les jeunes cydippes affectent déjà la forme des adultes, et qu'ils sont déjà pourvus des deux longs amarres qui les caractérisent.

Ce qui ne fait pas moins époque dans l'histoire de ces animaux, ce sont les découvertes dont les problématiques siphonophores ont été l'objet. Pendant une dizaine d'années, les naturalistes les plus distingués se sont occupés de ces élégantes el gracieuses productions marines, qui excitent l'admiration autant par leur étonnante simplicité d'organisation que par la variété de leurs formes capricieuses. Les siphonophores sont véritablement les fleurs de la mer, qui s'associent pour former les plus charmants bouquets ou les plus délicieuses guirlandes. Ce n'est pas sans une certaine émotion que le Mem. Amer. Acad. of arts and science , XV, pp. 2-515.

? Archiv fur natur geschichte , 1856.

5 Muller’s Archiv, 1850, p. 498.

# Zeits für Wiss. Zoologie, 1857, vol. iX, p. 254. Report of the British Association, 1846.

naturaliste met la main sur ces formes éthérées que le souffle fait disparailre.

Tout était problématique dans ces animaux, jusqu’au jour où on les a considérés comme des colonies flottantes, formées d'individus de formes diverses agissant dans un but commun. C’est surtout Leuckart qui a, un des premiers, soutenu celle théorie.

Les travaux les plus remarquables sur ce sujet sont dus, dans ces dernières années, à MM. Huxley ‘, Rud. Leuckart ?, C. Vogt *, A. de Quatrefages *, W. Busch”, Külliker *, Gegenbaur 7, C. Claus, Keferstein et E. Ehlers ?.

Cette étude des polypes semble véritablement un sujet inépuisable. A peine Th. Hincks ‘* a-t-il reconnu la forme polypiaire des Éleuthéries, découverts par À. de Quatrefages ", que M. Krohn confirme ce résultat, et ajoute encore quelques faits complétement imprévus *.

Krohn a eu l'occasion d'observer journellement des Éleuthéries à Nice, pendant le mois de mai.

Cavolini a vu des embryons ciliés dans les gorgones ; nous en avons vu

1 Report of the 21 meet. Brit. Assoc. Ipswich, 1851; Trans. sect., p. 78; Muller s Archiv, 1851, p. 380; Linn. soc. Ann. of nat. hist., 2"° sér., L IV, 1849, p. 207.

2 Gütling. gelehrt. Anzeigen, 1847, p. 1917; Ueber den Bau der Physalien und Siphonophoren; Zeits. fur Wiss. Zool., vol. LIL, p.189; Ann. sc. nal., 5° sér., L XVIIL, 1859, p. 204; Zur nüharn Kentniss der Siphonophoren von Nizza, Ancuiv. Für NATURGESCMICNTE, 1854.

8 Act. soc. helvét. des sc. nat., 57% session. Sion, 1852, p. 158; Zeits. [für Wiss. Zool., vol. IL, 1852, p. 522; Ann. sc. nat., 5° sér., t. XVIII, 1852, p. 275; Sur les Siphonophores de la mer de Nice, Méx. De L'INSTITUT GÉNEVOIS, t. L

# Mém. sur l’organisation des Physalies , Anx. sc. Xar., 1854, IL, p. 107; Comptes rendus, t. XXXIX , p. 2, Jounxaz De L'Ixsrirur, 1854, n° 1072.

$ Beobachtungen ueber Anatomie und Entwickelung. Berlin, 1851.

5 Die Schwimmpolypen oder Siphonophoren von Messina. Leipzig, 1855.

7 Gegenbaur, Külliker und H. Muller, Bericht über ein. in Herbste 1852... et Neue Beiträge zur nüh. Kentn. d. Siphonophoren ; Zeit. [. Wiss. Zool., vol. IV et V: Nov. act. nat. curios., vol. 27, 1859; {cones Zootomicae de Victor Carus, pl. I et HI.

8 Ueber Physophora hydrostatica. Leipzig, 1860; Zeits. [ur nat. Wiss. Zool., vol. X.

9 Ueber die Siphonophoren von Neapel und Messina. Gôtting. Nachrichten, 1860, 15 aug., n° 25.

10 On Claralella, a new genus of corynoid polypes, ANx. axo Mac. or Nat. misr., feb. 1861.

11 Mémoire sur l’Éleuthérie dichotome , ANx. Des sc. NAT., 2° sér., t XVIIL

#2 Beobachtungen über den Bau und die fortpflanzung der Eleutheria, Troschel's Archiv, 1861, p. 157.

dans les sertulaires. Lacaze Duthiers vient de compléter ces observations par des recherches d’un haut intérêt sur le corail.

Les corps ciliés les plus curieux sont ceux observés par Allman sur le Dicoryne conferta : c'est une gaine tentaculée, couverte de cils vibratiles, qui porte deux œufs, comme le spermatophore porte des spermatozoïdes ".

Les spermatozoïdes que Carter * avait cru observer d'abord chez les spongilles ne sont d'après ses propres observations que des cellules ciliées isolées %. Toutefois, l'existence des spermatozoïdes dans les spongilles a été mise hors de doute depuis par Lieberkuhn, qui a vu en même temps leurs œufs avec les vésicules germinatives et le vitellus *.

Ces œufs produisent d’abord des embryons non ciliés, d’après ce consciencieux observateur, et l’on voit surgir ensuite des cellules contractiles; puis apparaissent des aiguilles siliceuses, et seulement après se montrent les cils vibratiles.

Grâce à la présence de ces cils, les embryons à cette époque se meuvent librement, et nagent comme tous les jeunes polypes.

2. Le sexe des polypes. — On est aujourd'hui généralement d'accord sur la dioïcité des polypes en général. Cependant, à en juger d'après le Beroë rufescens, que Will a étudié, les sexes sont réunis dans ces Cténophores *. Les autres polypes, à quelques exceptions près, semblent avoir les sexes séparés.

Cet isolement des sexes s'étend même jusqu'aux colonies. Cavolini en avait déjà fait l'observation sur des sertulaires 5 et, en 1843, Krohn 7 a été conduit au même résultat. Il y a plus : Stcenstrup a vu des colonies de coryne se répandre comme une mousse sur des corps étrangers * el, d’après

{ Ann. nal. hist., 1861, p. 169.

? Carter, Zoosperma in Spongilla, Axx. or Nar. msrony, 1854.

5 Troschels Jahresbericht, 1858, p. 195.

# Zeits. fur Wiss: zoologie, 1856, p. 507.

ÿ Beroe tergestinae, pl. E, fig. 22.

6 Cavolini.

7 Einig, Bemerk. und Beobacht. über die Geschlechtsverhältnisse, bei den Sertularinen. Muzcen’s Arcmv., 1845, p. 174.

S Unters. uber das Vork. d. Hermaphroditismus. Greifswald, 1846, p. 67.

la couleur des capsules, il pouvait reconnaitre à distance à quel sexe appartenaient ces légions.

Si l'on observe une colonie quelconque, soit de campanularide soit de tubularide, on est tout surpris de voir que tous les téléons qui en descendent sont du même sexe. Ce sont des pieds dioïques, pour parler le langage de la botanique. Il eut été fort difficile de faire cette observation sur des colonies qui engendrent des téléons complets et libres, mais elle est facile à faire sur des colonies à téléons imparfaits, qui produisent les œufs ou le sperme sur place. Mais s'il en est ainsi de ces hydroméduses, peut-on admettre qu'il en soit de même des pieds de strobila , des discophores ? Il faut attendre les observations, et celles-ci probablement se feront attendre longtemps, puisqu'il faudrait conserver en vue les méduses depuis leur séparation jusqu'à leur développement complet, pour décider cette question. Les hydres jusqu'à présent nous présentent un exemple de la réunion des deux sexes sur un pied.

Les colonies des siphonophores semblent ne pas se trouver dans le même cas. Les individus comme les colonies sont dioïques. Vogt a vu en effet seulement des colonies mâles de lAbyla pentagona pendant son séjour à Nice, et il regarde également comme mâle lAbyla observée par R. Leuckart dans les mêmes parages ".

Külliker assure toutefois avoir vu les organes sexuels, c'est-à-dire les mâles et les femelles, réunis dans une seule colonie chez sept espèces différentes de siphonophores. Voilà au moins ce que nous voyons dans le Mémoire qu'il a fait en commun avec Gegenbaur et H, Muller *.

Les polypes subissent-ils l'influence des saisons ? Y a-t-il pour eux aussi une époque de rut?

On s’est demandé bien souvent si les campanulaires, comme les autres polypes, avaient une époque pendant laquelle la multiplication ou la fécondation s’effectuait régulièrement. Comme on a rarement l'occasion d'étudier ces animaux en hiver, puisqu'on ne visite les côtes, dans le Nord surtout, qu'à commencer du printemps, l'opinion que la fécondité de ces êtres est sou-

! Zur nübarn Kruntniss der Siphonophoren, Ancwv. Fur Narure., 1854, p. 25. ? Zeils. fur Weiss. zool., vol. IV, p. 510. (1855.) L

PPT PI SR

mise à la périodicité est généralement admise, et la plupart des naturalistes ne doutent pas que lété seul soit favorable à leur fécondité.

Les campanulaires , ou, pour parler avec plus de précision , la Campanularia gelatinosa n’est pas soumise à cette règle générale. Cet hiver-ci encore, nous avons reçu, au mois de décembre et de janvier, des colonies médusipares qui ont continué à donner des méduses à Louvain, en quantité non moins grande qu'en plein été. Ces méduses ont fort bien vécu pendant trois semaines à peu près, et, au bout de ce temps, je n’en ai plus aperçu.

Plusieurs faits militent en faveur de l'opinion qu'il y a une périodicité - dans l'apparition des méduses.

Dans les aquarium, nous avons vu les seyphistomes strobiler pendant plusieurs années à la même époque. Nous avons vu de même certaines méduses microscopiques apparaitre pendant deux ou trois ans dans le même mois. Nous citerons en particulier les Cladonema. La Sertularia cupressina fleurit, qu'on me permette cette expression , au mois d'avril ou de mai.

Mais nous avons vu aussi la Campanularia gelatinosa, avec des capsules pleines de méduses, à toutes les époques de l'année, même en décembre et en janvier.

D'un autre côté, M. Kirchenpauer a remarqué que les campanulaires ont leurs capsules vides dans l’arrière-saison. N'y aurait-il pas là une différence entre les animaux qui subissent, à l'embouchure des fleuves, l'influence de la température des eaux intérieures ?

Pendant plusieurs années de suite, nous avons vu apparaître dans les aquarium les mêmes petites méduses en quantité considérable, puis disparaitre complétemeñt jusqu'à l’année suivante. C’est même cette présence dans les aquarium qui nous rend compte de ces apparitions si brusques et quelquefois si imprévues de légions de méduses pendant un temps généralement assez court.

C’est au printemps que nous voyons apparaitre, sur nos côtes , plusieurs espèces que nous n'apercevons plus pendant le restant de l'année.

Will pense que les Cténophores vivent plus d’une année, et que leur accroissement est fort lent. Il a vu l'£ucharis multicornis en aussi grande abondance au commencement de décembre que dans le courant du mois

d'août, quoique la ponte se fût effectuée déjà depuis deux mois et demi.

Ces animaux sont-ils annuels? Nous le croyons du moins à l'état sexuel. Nous n'avons jamais pu conserver des méduses microscopiques d'une année à l’autre, et nous croyons même que la vie est assez éphémère daps la plupart d’entre eux.

1. OEufs. — Ce qui nous à surtout frappé dans le cours de nos recherches sur la reproduction des vers, c'est l'infinie variété de forme et de grandeur que présentent leurs œufs, notamment ceux qui proviennent des vers parasites. Nous voyons tout le contraire dans les œufs des polypes. A lexception des hydres et de quelques autres genres, les œufs de ces animaux sont toujours fort petits, avec des enveloppes minces et transparentes, sans appendices et de forme sphérique. I suflit qu'ils soient dans l’eau pour que le vitellus se transforme en blastoderme à la suite du fractionnement de sa masse el l'embryon se couvre régulièrement de cils vibratiles.

Autant il y a de la variété dans les œufs et dans les embryons des vers, autant il y à de luniformité dans ceux des polypes.

L'éclosion a été observée dans presque tous les groupes de cette classe, si pas dans tous.

Le fractionnement est en général rapide. Il s'achève en moyenne au bout de trente heures. Ce fractionnement est total, et tous les tubercules se divisent simultanément.

La division du grand noyau qui précède le fractionnement est presque toujours facile à observer, parce que les globules vitellins sont peu visibles.

On ne voit guère de membranes autour des masses fractionnées.

Vers le troisième jour, embryon est ordinairement couvert de cils et il nage librement dans l'eau, sous une forme ronde ou ovale.

Gegenbaur a fait des observations suivies sur des œufs fécondés de Physophores, de Diphyes, de Lizzia et d'autres genres.

Nos observations ont porté particulièrement sur des œufs de Cyanea , de Campanularia, et de Sertularia.

1. Planule. — On à été, pendant quelque temps, dans le doute sur la

à file me crier muaf é. dé ne. ee oi ne dt à

question de savoir si les œufs de méduses ordinaires donnaient bien naissance à une forme ciliée, puis à une forme polype, et s'il existe là un cercle régulier d'évolution embryonnaire. La méduse est bien la forme sexuelle, mais s'ensuit-il que les embryons ovariens doivent nécessairement passer par la forme polypiaire avant de devenir méduses? c'est-à-dire que la méduse ne puisse, pendant quelques générations homogones , engendrer d’autres méduses , avant de produire de nouveau des formes hétérogones !? Cette question n'en est plus une. Le cercle complet a été étudié avec tout le soin nécessaire, et on peut dire que les méduses en général subissent aussi régulièrement leur génération hétérogone que d’autres parcourent les phases ordinaires de leur métamorphose homogone. Sur cette question les naturalistes ont aujourd’hui leurs apaisements; mais il n’en est pas moins vrai que plusieurs de ces polypes dérogent à la règle générale.

Ainsi, dans les Cténophores cette première période de développement n'existe véritablement pas, et les cils locomoteurs de l’âge embryonnaire sont les mêmes que ceux qui lui serviront plus tard à l’état adulte.

Dans les autres polypes l'embryon est toujours intégralement cilié : sous la forme d'une Paramecie il nage librement et fait choix, au bout de quelques jours, de gite pour sa progéniture.

L'embryon dépouillé de sa robe ciliée ou de sa mère poilue, si on aime mieux, s'épate à l’un des pôles, s'élargit en forme de disque et prend la forme d’un cachet; le manche, très-court d'abord , s’allonge rapidement, et le sommet s'ouvre bientôt pour former la bouche.

A peu de différence près, ce phénomène se passe de même dans les divers ordres, avec celte différence seulement que le disque, qui doit servir de base à Lx colonie, est d'autant plus large, que la colonie est plus nombreuse et le polypier plus développé.

Comme nous l'avons déjà dit, cette phase du développement est sautée chez quelques-uns, et l'embryon, sans avoir été cilié, devient directement polype. Nous n'avions pas compris d'abord ce phénomène; les Tubularia coronata et 2ndivisa en offrent un curieux exemple; ces polypes avaient paru engen-

! Muller's Archiv, 1851.

Toue XXXVI. b)

drer des gemmes mobiles. C'est une erreur d'interprétation qui a été parlagée aussi par J. Muller.

Le professeur Allman a signalé un cas bien remarquable de reproduction, dont nous avons déjà parlé plus haut". Un polypule sans tentacules et sans bouche porte des téléons atrophiés, formés d'endothèque et d'ectothèque, et entre ces deux membranes se développe, chez le mäle comme chez la femelle, un corps de forme ovale, à deux tentacules, cilié sur toute la surface ; et qui renferme des œufs chez la femelle, des spermatozoïdes chez le mâle.

L'ectothèque crève à l'époque de la maturité, et le produit cilié, chargé d'œufs ou de sperme, nage librement.

Cette gaine ciliée sexuelle à quoi correspond-elle? Est-ce une planule, est-ce un téléon ? G

Nous croyons que c'est une planule anormale, du moins sous le rapport physiologique. Sous le rapport morphologique, c'est un téléon ou gonophore.

Pour nous rendre compte de la valeur de ce curieux téléon, comparonsle à celui de la Tubularia coronata. Dans cette espèce le téléon engendre comme ici un œuf; de cet œuf on voit naitre directement un polypule, et on s'accorde à voir dans cette formation directe la suppression de la phase planulaire. Le polypule se dépose où le courant le conduit, pour former une nouvelle colonie. Ici nous voyons de même un œuf, mais il est entouré d'une gaine ciliée. Ne fallait-il pas à ces œufs ou à ces germes un moyen de locomotion propre, puisque ces dicorynes ne vivent qu'à de grandes profondeurs et que les courants nécessaires pour le transport y font défaut. Cette gaine ciliée représenterait pour la dicoryne la phase planulaire ou ciliée et remplirait le même rôle.

Mais sous le rapport morphologique, cette gaine précède l'œuf, et la peau ciliée est antérieure à la formation de l'embryon. Dans ce sens, la gaîne sexuelle descend du téléon, et le téléon a engendré, par voie agame , un autre téléon complétement différent de lui.

En définitive, l'œuf produit le polypule , celui-ci le téléon et le téléon produit à son tour une forme différente, qui fait fonction de planule, dont la phase est supprimée.

1 Notes on the hydroid Zoophytes, Axx. xaT. msr. auG., 1861, vol. VII, p. 168.

ur. Scyphisiomes. — Cest pendant cette période qu'apparaissent les tentacules.

Ces tentacules surgissent régulièrement autour de la bouche. Ils sont d’abord au nombre de quatre, quelquefois de six, et se multiplient dans un ordre- déterminé. Il n'y a que les Cténophores et Éponges qui ne premment point ces organes de préhension.

Les premières observations sur la multiplication des tentacules des polypes sont de Berthold !, M. Hollard a étudié plus tard leur mode d'apparition chez les actinies ?. MM. Milne Edwards et Haime ont fait à leur tour des recherches intéressantes sur le même sujet”, et nos observations sur les actinies s'accordent parfaitement avec ces dernières. Enfin, les dernières recherches sont dues à M. Agassiz fils.

M. Gegenbaur n’a pu voir la formation de la seconde couronne de tentacules des tubulaires *. Nous n'avons pas fait non plus cette observation sur des embryons, mais nous avons assisté à leur apparition dans les jeunes tubulaires qui naissent au bout des tubes dont les têtes ont été flétries. Quand la première rangée, la couronne inférieure, a pris à peu près son développement, un cercle de petits bourgeons s'élève autour de la bouche , et forment bientôt la seconde couronne caractéristique de ces beaux polypes.

iv. Strobila. — Au bout d'un nombre déterminé de générations agames, une nouvelle catégorie de polypes surgit, et cette nouvelle catégorie est ou hétérogone ou homogone ; cette reproduction nous donne la clef de divers phénomènes, qu'il faut suivre pas à pas pour bien les comprendre : c'est la génération médusipare , c’est-à-dire celle qui va donner le jour à la forme sexuelle.

Dans les polypes supérieurs, les scyphistomes , quel que soit leur degré de parenté avec les méduses, sont toujours les mêmes; ils ont la même taille, une bouche et un tube digestif régulièrement conformés , et des bras longs et rétractils, qu'ils engendrent des stolons agames ou qu'ils produisent des téléons méduses.

Beilräge zur Anal. und Physiologie, 1851, p. 12. Etudes sur l’organisation des actinies. Thèse pour le doctorat en sc. nat. Paris, 1848.

Hist. nat. des coralliaires, vol. 1, p. 25 et pl. 45, fig. 5. Loc. cil., p. 45.

Mais insensiblement des différences surgissent , et l’on peut jusqu'à un certain point s'en rendre compte. Ceux qui vivent isolés, en ermites, doivent bien pourvoir eux-mêmes à leur entretien, avoir des bras et une bouche pour se nourrir; mais CEUX, au contraire, qui vivent en cénobites, par suite de la division possible de la besogne, ne doivent pas tous se nourrir : la bouche et les bras peuvent impunément disparaitre quand ils ont d’autres fonctions à remplir. Les voisins mangeront pour eux. On trouve, souséce rapport, des passages très-curieux : dans l'hydractinie, que M. Sars a découverte en Halie, les médusipares ont quelques bras de moins que les autres, et ont encore une bouche; l'hydractinie de nos côtes n'a plus ni bras ni bouche, quand elle doit pourvoir à la reproduction médusaire.

M. Gegenbaur représente une hydractinie avec des tentacules véritables, à côté d’un individu sans tentacules, mais chargés tous les deux de capsules sexuelles !,

Quant à la question de savoir si le scyphistome qui a strobilé engendre de nouveau plus tard des méduses et des stolons, nous ne sommes pas à même d'y répondre pour le moment. Nous dirons seulement que nous en avons observé dans ce but, et que nous croÿons-avoir vu des stolons poindre de leurs flancs. Nous n'oserions loutefois affirmer que les mêmes individus produisent une seconde fois des méduses.

Nous ne savons quel est le terme de la vie de ces formes agames. Nous avons disposé des seyphistomes dans nos aquarium pour étudier jusqu’au bout leur développement et les phénomènes de la strobilation, mais d'autres travaux ont détourné notre attention et nous ont fait perdre de vue ces intéressantes recherchés.

Nous avons vu plus haut que, dès l’année 1829, M. Sars a ouvert la période des recherches qui a eu pour résultat la connaissance des phases curieuses de l’évolution des polypes; et au moment où le célèbre professeur de Christiania surprenait les dernières transformations des seyphistomes en strobiles et des strobiles en méduses, M. V. Siebold, qui a attaché son nom à tant de grandes découvertes dans le domaine des animaux inférieurs, reconnut les premières phases infusoriformes de ces mêmes méduses.

! Gegenbaur, Vergl. Anatom., p. 94, fig. 15.

es ceriéétntiinen té

LR. … …

De 1829 à 1835, M. Sars découvre les scyphistomes et les strobiles, et, dans le printemps de 1837, il reconnait leur parenté et leur filiation.

En 1829, M. Sars fait connaitre l'animal auquel il donne le nom de strobile ‘, et qu'il croit différent de celui auquel il imposa ensuite le nom de scyphistome.

Je n'ai pas encore observé comment se détache le premier de tous ces anneaux , disait Sars d’abord ; mais il ne me parait pas improbable, ajoutet-il, qu'il tombe comme un polypg ordinaire, qu'il se fixe de nouveau pour parcourir les mêmes phases de développement et qu'il se partage ensuite de la même manière *. Quant au capitule, j'ignore ce qu'il devient, écrit-il dans une lettre adressée à l'Académie des sciences, datée du 24 juillet 1837 *.

Sars a consigné la nouvelle de l'identité des strobiles et des méduses dans une lettre à Wiegmann, que ce savant a insérée dans ses archives *.

Il avait reconnu cette identité par une série de recherches instituées dans le printemps de 1837. |

Cest en 1839 que le savant observateur de Christiania découvre les premières phases du développement, et qu'il observe le cycle complet de leur évolution *.

Depuis la publication de ces belles recherches, deux naturalistes anglais, sir 3.-G. Dalyell et M. Reid se sont occupés du même développement, et leur résultat s'accorde parfaitement avec celui obtenu par le naturaliste norwégien.

Le 10 juin 1849, M. De Sor écrit de Boston une lettre à M. Milne Edwards sur le développement ou la génération médusipare des polypes hydraires °. Plusieurs points importants, qui semblaient décidés, sont de nouveau mis en question. Il est vrai que, aux yeux de beaucoup de naturalistes, il restait encore de l'incertitude sur plus d’une question essentielle.

1 Bidräg til Süedyrenes natur Historie, pp. 17-26.

2? Ann. franc. d'anatomie, 1858, vol. 2, p. 84.

5 Comptes rèndus, 1857, 2% sem., p. 98.

# Zur Entwickelung’s geschichte der lollusken und Zoophyten, Wiecuaxx's Ancniv, 1857, vol. 1, p. 406.

5 Wiegmanns Archiv, ANx. sc. xar., 1841, vol. 16, p. 555.

6 Ann. sc. nat., 1849, vol. 12, p. 204.

D'après M. De Sor, les polypes scyphistomes, au lieu de se diviser en segments comme le prétend M. Sars, engendrent au contraire, des bourgeons, et ce sont ces bourgeons, nés dans le voisinage de la bouche, qui deviennent méduses. Ce phénomène aurait donc une signification toute différente.

Au mois de juillet 1856, à la réunion des naturalistes scandinaves à Christiania , M. Sars a lu une notice sur ce sujet, et croit trouver la source de l'erreur de M. De Sor dans l'état du polype médusipare , dont M. De Sor aurait pris la nouvelle couronne tentaculaire, développée après l'apparition des méduses, pour la couronne ancienne et primitive.

Mes observations sont entièrement d'accord, dit M. Sars, avec celles de MM. Dalyell et Reid. Je suis certain, ajoute-t-il, qu'il n°y a pas d'erreur de mon côté, et la divergence d'opinion s'explique en admettant que M. De Sor a pris la base du seyphistome après la génération médusipare, pour le seyphistome complet.

Le strobile se forme-t-il par scission ou une espèce de métamorphose d’un individu en plusieurs, ou bien les segments de méduses d’un strobile ne sontils que l'effet d'un bourgeonnement, d’une prolification ? En d'autres termes, le scyphistome se transforme-t-il comme Sars l’a dit, ou le seyphistome produit-il, comme l'a dit M. De Sor, des méduses par voie gemmipare ?

M. Gegenbaur a cherché à élucider cette question ‘; il a montré les dificultés qui s’élevaient contre la théorie de Sars; il penche évidemment pour la simplicité de la théorie de M. De Sor, mais sans observations directes on ue peut trancher une pareille question. Il fallait suivre des yeux la transformation dù scyphistome et marquer d'heure en heure les changements qu'il présente pendant celte évolution.

C'est ce que nous avons fait.

M. Gegenbaur croit pouvoir concilier l'opinion de M. Sars avec celle de M. De Sor, à l'aide de quelques observations faites par Dalyell.

Le scyphistome , après avoir donné des méduses et abandonné son cercle de tentacules, continuerait à vivre, et de nouveaux tentacules surgiraient. D'après cela, M. De Sor aurait vu des scyphistomes avec une nouvelle rangée

! Zur Lehre vom Generationsweehsel.… Wurzbourg, 1854, p. 7.

d es Er

aù arab nai Dubé dé cp GES SE NÉ DS Qt

de tentacules. Les choses se passent en effet ainsi, mais les scyphystomes de M. De Sor n'étaient pas, croyons-nous, dans le’ cas que l’on suppose ; ces seyphistomes avaient bien réellement engendré des méduses comme M. De Sor dit l'avoir vu.

C'est une chose assez curieuse que les premières observations que nous avons faites sur ce sujet, et que nous avons conservées longtemps en portefeuille, étaient entièrement favorables à l'opinion de M. De Sor. Évidemment, des scyphistomes engendrent des méduses qui apparaissent à la bouche entre le cercle des tentacules, et que le polype semble vomir de sa cavité digestive.

Pour ma part, je considérais la question comme tranchée , et, je l'avoue, j'avais été jusqu’à supposer, pour me rendre compte du phénomène, que M. Sars avait pris pour une division du corps du scyphistome, l'apparition de la pile des méduses qui avait peut-être fait crever la peau pour se développer plus aisément.

Ce sont ces observations qui m'avaient fait parler, comme je l'ai fait, dans un discours que j'ai prononcé dans une de nos séances publiques, sur Ja perpétuation des animaux inférieurs.

Depuis, j'ai eu l'occasion de voir de nouveau mes seyphistomes produire des méduses, et, cette fois, c’est M. Sars qui à raison. C’est véritablement le corps du scyphistome lui-même qui s'étrangle à des distances régulières; Ja couronne de tentacules est portée par le segment terminal, et le pédicule montre au-devant de lui toute la pile de méduses sans avoir lui-même aucune apparence de tentacules.

Comme il arrive bien souvent dans les sciences d'observation, ce n’est pas dans la constatation du fait qu'il ÿ a erreur, mais bien dans son appréciation. Ce sont souvent les lacunes qui conduisent à des rapprochements erronés.

Voici, maintenant, les points sur lesquels notre attention à particulièrement porté :

4° Que devient le segment terminal qui porte la couronne tentaculaire du scyphistome ?

20 Que deviennent ces tentacules ?

3° Le capitule, après la naissance des méduses, continue-t-il à vivre?

4° Y a-t-il dans ce cas formation d’une nouvelle couronne de tentacules ?

5° Ce pied de strobile, transformé de nouveau en scyphistome, engendret-il encore de la même manière ?

6° Quel est le terme de la vie des scyphistomes ?

Le segment terminal du strobile, d’abord sensiblement différent des autres par la présence des tentacules, se rapproche d'eux sous-le rapport de la forme à mesure que le développement s'effectue; les bords s'échancrent, les tentacules s'épaississent, tombent ou sont absorbés, et le premier segment ou la première méduse, au moment de sa libération, ne diffère guère des autres qui vont suivre.

Nos observations s'accordent donc parfaitement avec celles de sir J.-G. Dalyell et M. Reid.

Les méduses ne sont pas au milieu du cours de leur développement, que le capitule se sépare de plus en plus nettement, et des tubercules, faiblement accusés d’abord, se dessinent de plus en plus nettement, s’allongent et forment, avant la séparation de sa dernière progéniture, une véritable couronne tentaculaire.

Les tentacules du segment terminal sont absorbés en même temps que d’autres se développent au capitule.

La disparition de ces tentacules n’a pas lieu d’une manière irrégulière, comme on pourrait le croire, il y a de l'ordre dans cette retraite : ceux qui sont placés au sommet de chaque lobe, à l'endroit où surgit la capsule sensoriale disparaissent les premiers ; leur aspect change dans un moment donné et ils deviennent plus blanes et moins transparents ; dans un individu que nous représentons, il ne reste plus de ces tentacules caducs qu'un petit fragment, sous forme de bouton, qui semble avoir perdu toute apparence de vigueur (a). Les autres sont encore assez longs, et saisissent, comme avant, la proie au passage. Il n’y a jusqu'alors aucune apparence de tentacules à découvrir au capitule.

Le segment se sépare-t-il au bout libre, et les tentacules disparaissent-ils pour faire place au premier

Téléon ou segment terminalavec un tentacule caduc; a. Des cirrhes

ont pris leur place. téléon médusoïde, de manière que la base du stro-

bile continuant à vivre, montre de nouveaux tentacules sur son bord antérieur ? (Sars, Dalyell, Gegenbaur.)

Ou bien le capitule pousse-t-il des téléons médusoïdes, comme des bourgeons qui sortent de la bouche, et les tentacules persistent-ils tout simplement après la parturition des gemmes?

Nous avons vu le polype avec ses tentacules montrer le téléon au-devant de lui, de manière à admettre l'explication de M. De Sor; mais plus tard, nous avons vu, également bien ,les choses se passer exactement comme Sars, Dalyell et Reid l'ont observé. Voici, en effet, ce qui se passe :

Les tentacules du segment antérieur s’atrophient sous les yeux de l'observateur, et l'on peut dire que de jour en jour et même, à la fin, d'heure en heure, ils subissent des changements.

Dimanche 6 mars, un strobile, qui ne montre encore qu'un corps faiblement segmenté, présente, autour de la bouche, une couronne de tentacules étalée comme dans le scyphistome le plus vivace. Ils ne présentent pas de différence avec les tentacules de ces derniers.

Sur l’avant-dernier segment, on commence à apercevoir les échancrures caractéristiques de la formation des téléons, tandis que le bord du segment terminal ne nous montre rien de semblable; aussi nous demandons-nous dans ce moment : le segment antérieur va-t-il se détacher pour aller vivre de nouveau quelque part comme scyphistome, ainsi que l'a supposé d’abord M. Sars, ou bien ce segment va-t-il se métamorphoser ?

Lundi, rien de particulier n’est survenu, si ce n’est que les tentacules se rapetissent comme si l'animal ne se trouvait pas dans un milieu favorable. Les autres scyphistomes sont cependant majestueusement étalés à eôté d'eux, ce qui démontre que l’eau ne laisse rien à désirer.

Le lendemain, les tentacules deviennent sensiblement plus gros et plus courts, et la plupart d’entre eux montrent sur une partie de leur longueur des nœuds véritables. Le bord libre du strobile commence à montrer des échancrures. On ne saurait dire cependant si ce segment terminal deviendra aussi une méduse , d'autant plus qu'il est beaucoup plus volumineux que les autres.

Le 9 mars, mercredi suivant, les tentacules perdent considérablement de

leur vitalité; c’est à peine si quelques-uns d’entre eux s’étalent encore. On Toue XXXVL 6

commence à remarquer les festons des bords qui indiquent la véritable nature du téléon.

Jeudi matin, il y a une modification sensible, mais c'est surtout l'aprèsmidi qu'il ne peut plus y avoir de doute : les tentacules occupent une situation régulière sur le bord de l'ombrelle; du fond de chaque échancrure qui sépare les lobes il part un tentacule encore assez long, tandis que du milieu de chaque lobe, précisément à l'endroit où la capsule sensitive va surgir, il en part un autre, mais qui est très-court, en partie resserré à la base et prêt

à se détacher ou à disparaitre par absorption. Aussi ces organes ne ressemblent plus guère à ces bras vigoureux et si singulièrement rétractiles des seyphistomes polypes. IT y a ici un phénomène de métamorphose compliqué de métagenèse.

Si le dernier segment, surtout celui qui comprend la bouche et les tentacules, se modifie de manière à ce que ces organes deviennent ceux de la méduse même, nous n'avons pas aflaire à une génération agame ordinaire, mais à une espèce de métamorphose : c’est en effet le corps du syphistome lui-même qui se segmente et se façonne en une pile de rondelles qui deviendront des téléons. Cela ne doit donc pas tant nous étonner, si dans les échinodermes nous voyons une partie du tube digestif de la mère scolex faire partie intégrante de la fille astérie ou oursin, et la ligne de démarcation entre les métamorphoses et les métagenèses n’est pas loujours aussi nettement établie qu'on l’a supposé.

À côté d’hydractinies régulièrement organisées, on voit des individus chargés de méduses mäles ou femelles, mais celles-là n'ont plus ni bouche ni bras et elles ont droit à l'assistance générale. Les autres doivent faire la pêche pour elles. On reconnaît cependant encore facilement les individus chargés de cette nouvelle fonction, et l'on remarque même chez ceux qui en sont chargés des tentacules rudimentaires et atrophiés. C'est ce qui donne la forme d’un chou-fleur à quelques-uns d’entre eux.

Si maintenant nous jetons les yeux sur les individus médusipares des campanulaires, des loges plus grandes que les autres, placées à l’aisselle des branches, contiennent des polypes qui sont sans aucune communication avec l'extérieur et dans lesquels on ne voit ni bouche ni bras pour saisir la proie. A les

voir on ne dirait même pas que ce sont des polypes. On dirait une dépendance charnue de la communauté. Une étude comparative nous montre donc clairement, en passant par tous les degrés intermédiaires , que les elochettes à méduses des campanulaires, qu'on a désignées sous des noms si divers, ne sont autre chose que des polypes téléopares sans bouche et sans tentacules.

Ceci nous explique également la nature de la loge des sertulaires, dans lesquelles par conséquent nous ne devons voir que des polypes incomplets, chargés de la reproduction médusipare. De ces sertulaires nous sommes naturellement conduits aux hydres.

Voilà done une troisième sorte d’individualité, qui nous explique un phénomène non moins remarquable de la forme sexuelle et complète. Comme nous avons vu un arrêt de développement dans les polypes agames, nous trouvons un arrêt semblable dans les méduses sexuées.

Et ici encore nous trouvons toutes les nuances qui nous permettent de suivre le phénomène pas à pas, de manière à porter la conviction dans tous les esprits.

La Campanularia gelatinosa montre dans ses loges des méduses complêtes, qui pulsent d’impatience pour jouir de leur liberté, et que l’on a enre- gistrées sous le nom de Obelia.

A côté de cette campanulaire, une autre espèce qui présente avec elle assez d'analogie pour qu'on ait pu les confondre l’une avec l’autre, montre encore dans ses clochettes des méduses en voie de formation, mais qui ne deviennent jamais libres et complètes. Elles sont frappées d’un arrêt de développement au milieu du cours de leur évolution. Aussi la méduse , tout en étant arrêtée dans son évolution, n’en continue pas moins à engendrer le produit sexuelle mâle ou femelle qui doit disséminer au loin l'espèce. Les Campanularia dichotoma, geniculata et d’autres, étudiées par MM. Lovèn et Schulze, sont dans ce cas. Les larves sortent ciliées de leur mère atrophiée. On reconnait encore, dans cette dernière méduse, Fombrelle, les cirrhes marginaux et les principaux organes.

Mais voici que l'arrêt de développement frappe à un âge moins avancé. C'est à peine si le jeune animal a la forme globuleuse et s’il existe un tout premier rudiment de cirrhes; l’animal sexuel est réduit à un sac qui ne donne pas moins naissance à des œufs ou à des spermatozoïdes.

Enfin , il y a un degré moins avancé encore dans cet arrêt de développement : il n'existe aucune apparence de forme particulière, aucun cirrhe ou tentacule ne surgit pour trahir sa signification ; tout l'animal est une capsule, et cette capsule ne pourrait avoir d'autre signification que celle d’un organe, si on ne l'étudiait par voie d’analogie.

Nous trouvons la Tubularia coronata dans l'avant-dernier cas; lhydractinie lactée et les hydres d’eau douce dans le dernier.

La capsule qui renferme les organes sexuels correspond done bien, quel que soit son degré d'évolution, à la méduse complète et sexuée. Il n’y a pas le moindre doute à cet égard. Nous avons depuis longtemps exprimé cette opinion, qui est partagée aussi par MM. Leuckart et Gegenbaur.

Le développement par toutes les phases : planule, scyphistome et strobile, a été observé dans les principaux types de discophores acraspeda ; outre les Medusa aurita, Cyanea capillata, chrysaora, cephea, cassiopæa borbonica , Agassiz s'est assuré que l’Aurelia flavidula présente exactement les mêmes phénomènes.

Le téléon continue-t-il toujours son développement après la séparation du strobile, ou a-t-il atteint son épanouissement Aurelia flaviduta, COMplet au moment de sa mise en liberté ?

Ave: Il parait qu'il existe à ce sujet de grandes différences.

Les campanularides ont généralement atteint tout leur volume au moment de se détacher; les discophores, au contraire, commencent seulement à se développer. Les campanulaires ont leurs organes extérieurs définitifs , tandis que dans quelques tubulaires les organes extérieurs se modifieront encore profondément. Les organes sexuels eux-mêmes existent chez les uns de bonne heure, et chez d'autres n'apparaissent que longtemps après.

Les méduses hydraires continuent généralement à se développer même après la séparation; les cirrhes &@es Cladonèmes se ramifient même seulement après cette séparation.

v. Téléon. — Le téléon continue généralement à se développer après la séparation, et les organes sexuels ne paraissent qu'après cette opération. Le téléon, ou la forme médusaire, est-il bien la forme sexuelle, et est-ce

-dans le téléon seul que l'on trouve le produit mäle ou femelle? HN n°y a plus aucun doute à cet égard. C'est sous cette forme qu'apparait le sexe, et toutes les autres qui la précèdent ne sont que des états préparatoires agames, peu importe que la méduse se complète ou qu'elle s’atrophie à l'une ou l'autre phase de son développement.

. Le téléon, ou la forme complète et adulte, produit-il autre chose que des œufs et des spermatozoïdes ?

À priori on dirait non. Les premières générations sont agames et gemmipares, la dernière seule est sexuelle et devrait être exclusivement sexipare. Il n’en est pourtant pas ainsi. Certains téléons produisent directement de nouveaux téléons et il y en a qui n’ont pas même montré de sexe jusqu'à présent; d’autres téléons ont les sexes parfaitement développés et sont en outre gemmipares. Dans la classe des vers, on a vu du reste déjà des exemples de cette double reproduction.

La reproduction pourrait-elle varier d’après certaines circonstances, de manière que l'espèce serait tantôt médusipare, tantôt planulipare, tantôt ovipare , tantôt gemmipare ?

Claparède pense que des polypes hydroïdes pourraient bien, selon les circonstances, engendrer par voie ovipare des larves méduses ou des polypes. Ces polypes présentent en effet une diversité extraordinaire, et il cite à l'appui la Podocoryna ramea de Sars, engendrant une méduse qui parait être une Lizzia *.

Nous ne le croyons pas. Le même polype engendre toujours, d’après nos observations, la même forme de téléon, quel que soit le milieu dans lequel il se trouve.

« Les méduses que j'ai vues se former après deux ou trois ans dans des bocaux d'une faible capacité et médiocrement éclairés, se seraient-elles également produites dans les eaux de la mer, toujours agitées près du rivage? Ou bien ces méduses ne seraient-elles qu'un produit fortuit assez rare des mêmes polypes, préservés d’une trop vive lumière ou de trop d’agitation, ou soumis à un autre mode d'alimentation ? »

Voici comment la question était posée, en 1845, par Félix Du Jardin : «Les

1 Zeit. f. Wiss. Zoo!., vol. X, 1860, p. 404.

polypes engendrent-ils des formes diverses selon le milieu dans lequel ils vivent? » IT n’est pas difficile de remarquer que Félix Du Jardin, qui était un des tenants du spontéparisme, était fortement enclin à admettre cette influence du milieu ambiant.

Après dix-sept années d'observations dans les contrées les plus diverses, la Baltique comme le Kattegat , la côte de Norwége comme la côte d'Écosse et de Belgique, la Manche comme la Méditerranée et les diverses côtes si variées des États-Unis d'Amérique, on peut dire que le mode de reproduction ne varie guère dans une même espèce. Si une campanulaire engendre quelque part une méduse ou un atrophion , elle engendrera la même méduse ou le même atrophion partout ailleurs. La Campanularia dichotoma, par exemple, produira partout les mêmes atrophions, moitié méduses et chargés d'œufs ou de spermatozoïdes. On peut comparer le résultat des observations de M. Lovèn ‘ comme de M. Schultze *, de M. Strethill Wright ® et de celles que j'ai faites il y a plus de vingt ans *.

Nous avons fait la récapitulation des observations faites sur la même espèce, et nous avons toujours observé le même phénomène. Nous avons par là entre les mains un moyen de contrôle très-efficace, et il ne nous a pas été diflicile de reconnaitre des erreurs commises au début de ces recherches par nous mêmes et par les auteurs les plus autorisés. Ainsi, pour n’en citer qu'un exemple , la petite méduse que M. Agassiz a représentée pl. XVIIF, fig. 15, et qu'il avait péchée le 14 février, n’est pas à notre avis une Coryne mirabilis ; elle appartient à un autre hydroïde. L'histoire de la Coryne mirabilis est complète , telle qu'Agassiz la donne, sans cette phase médusaire libre. Elle a donné son produit sexuel avec les caractères d’un atrophion à moitié méduse, et sa dernière organisation sexuelle ne va pas au delà.

Il est évident que la forme méduse joue dans quelques polypes, comme nous l'avons dit plus haut, le rôle de simple organe, mais y a-t-il des polypes chez lesquels cette forme sexuelle tantôt se développe, tantôt ne se développe pas? Connait-on des espèces engendrant réellement des méduses

{ Wiegmann's Archiv. ANN. sc. NAT.

? Muller’s Arch., 4850, pl. I.

Edinb. new phil. Journal, new ser., vol. VIE, pl. IE, fig. 5-4, 1859.

Van Beneden, Mémoires sur les Campanulaires, 1845, pl. UE, fig. 5-6 et 6°.