CHAPITRE III
La faune malacologique terrestre de l’Afrique équatoriale.
La distribution géographique des Mollusques de l’Afrique équatoriale est encore fort peu connue. C’est grâce aux très nombreux matériaux accumulés dans les collections du Muséum d’histoire naturelle de Paris, matériaux auxquels sont venus s’ajouter les documents, souvent fort importants, recueillis au cours des dernières expéditions au centre du continent, que j’ai pu entreprendre cette étude. Je no m’en dissimule pas les imperfections, de trop vastes régions étant encore inexplorées au point de vue faunique. Je crois cependant que l’on peut, avec une exactitude suffisante, donner une bonne idée d’ensemble de la répartition des Mollusques dans l’Afrique équatoriale. Je m’attacherai, plus spécialement, à bien préciser — au besoin à l’aide de cartes — l’aire de dispersion des genres qui caractérisent la faune africaine, passant rapidement sur ceux dont la distribution est à peu près cosmopolite.
Les Limacidœ manquent dans l’Afrique tropicale ; les quelques espèces qui vivent en Abyssinie ( Agriolimax Jickelii Heynemann, Agriol. lœvis Müller) sont des formes introduites, émigrées du système paléaretique. Quant au genre Phaneropus Simroth f Phaneropus Reinhardti Simroth, des rives du Tanganyika, Phaner. anicolor Simroth, de l’Usambara J sa place dans la nomenclature est encore incertaine, et il conviendra peutêtre de le réunir aux Urocyclidœ.
Tous les Limaeiens sont remplacés par les Urocyclidœ et les Veronicellidœ , répandus dans tout le domaine tropical, sans que leur répartition présente de particularités bien saillantes. Les Urocyclidœ , bien étudiés par Simroth [1895, p. 6 et suiv., 1896] comprennent un grand nombre de genres établis sur des particularités du système génital : Urocyclus Gray (Urocyclus fasciatus Martens, U roc. zonatus Pollonera, Uroc . Ktrhi Gray;
MALACOLOGIE DE L'AFRIQUE
etc.), Atoxon Simroth (Atoxon lineatum Simroth, At . or nation Pollonera, At. variegatum Simroth, etc.) Trichotoxon Simroth, ( Tricliotoxon robustum Simroth, Trich. Neumanni Simroth, Trich . Boccatii Pollonera, Trich. Volkensi Simroth, etc.], Lepticliinus Simroth ( Lepticliinus Fischeri Simroth), Bukobia (Bukobia picta Simroth) surtout abondants dans l’est ; Dendrolimax Heynemann (Dendrolimax continentalis Simroth) et J lier o cyc lus Simroth (Jlicrocyclus Bmmanni Simroth) vivant plus particulièrement dans l’Ouest africain mais dont plusieurs especes (Dendrolimax leprosus Pollonera, Microcyclus modesties Pollonera, Microc. incertus Pollonera, etc.) habitent également le Ruwenzori.
Les Veronicellidœ [ = Vaginulidœ auct. J ont une organisation très homogène, pour les espèces africaines tout au moins. Elles habitent aussi bien les régions de l’ouest ( V eronicella Simrothi Nobre, Veron. liberiana Gould, Veron. pleuroprocta Martens, etc.) (1), que celles de l’est (Veronicella brevis Fischer, Veron. Stuhlmanni Simroth, Veron. obscurci Simroth, Veron. Petersi Martens, Veron. œquatorialis Simroth, etc., etc.). Les régions centrales du continent sont beaucoup moins connues ; on doit cependant y rencontrer de nombreuses Veronicelles. M. A. Chevalier, au cours de la mission Chari-lac Tchad, a récolté un certain nombre de ces animaux appartenant à une espèce très particulière que mon ami J. Guérin et moi publierons prochainement sous le nom de Veronicella Chevalieri nov. sp. Les îles africaines de l’Océan indien donnent asile à de très nombreuses espèces de ce genre. On en trouve dans les Comores (Veronicella comorensis Fischer, Veron. picta Heynemann, Veron. grossa Heynemann ; Veron. vèrrucosa Heynemann); à Madagascar (Veronicella subaspera Fischer, Veron. Grandidieri Fischer, Veron. Geayi Germain et Guérin (2), Veron. vèrrucosa Heynemann, Veron. margaritifera Heyne-
(1) M. Roiibaud a recueilli au Congo, dans les environs de Brazzaville, un certain nombre de Veronicella nouveaux dont je publierai plus tard les descriptions.
(2) Cette espèce sera décrite avec le Veronicella Chevalieri et le Veron. Seurati nov. sp. de Tahiti, dans un travail que J. Guérin et moi publierons prochai lie ment.
so
LOUIS GERMAIN
inann, Véron, sulfurea Heynemann, etc.) ; aux îles Mascareignes [Véron. Maillarcli Fischer, Veron. trilineata Semper, Veron . Andreœ Semper) ; à l 5 île Rodrigue [Veron. rodericensis Smith) et enfin aux îles Seychelles [Veron. seychellensis Fischer, Veron. elegans Heynemann, Veron. tristis Heynem., Veron. parva Heynem., Veron. bicolor Heynem.) (1).
Les Vitrina sont toujours rares dans les régions chaudes. Elles n’appartiennent pas, du reste, à la faune autochtone de l’Afrique et ce n’est guère que dans les régions boisées de l’Abyssinie qu’on les rencontre. Elles sont remplacées, dans les autres contrées, par les Helicarion qui en diffèrent surtout par leur grande taille et l’existence d’un pore muqueux caudal très développé. Ces Helicarion africains, pour lesquels Godwin Austen a créé le genre Africarion , habitent presque toute la province équatoriale. Ils semblent fort rares dans le bassin du Chari d’où M. A. Chevalier n’en a rapporté qu’un exemplaire, d’ailleurs en trop mauvais état de conservation pour qu’on puisse le déterminer avec une certitude suffisante.
Le genre Succinea est également étranger à la faune équatoriale ; aussi ses espèces sont-elles plus communes en Abyssinie que partout ailleurs. On connaît cependant quelques Succinées dans l’est africain (2), dans la Haute-Guinée (3) et même dans l’Angola (4). Dupuis et Putzeys [1902, p. lv] ont décrit, sous le nom de Succinea pseudomalonyx, , une espèce très particulière rappelant étrangement, p ar sa forme, les Omalonyx américains. Elle est abondante dans les marais qui avoisinent le Lualaba et se cache, pendant la chaleur du jour, à la base des feuilles des plantes aquatiques comme le font ses congénères de la faune européenne. J’ai enfin décrit dernièrement [Germain, 19076, p. 269] deux nouvelles Succinées (5),
(1) Les espèces de Heynemann ont été, pour la plupart, décrites et figurées eu 1885. [Heyxe- Mann, 1885 «, 1885 & et 1885 c].
(2) Succinea Baumanni Sturauy, Suce, corticalis Martens ; Suce. Jirunipti de Rochebrune et Germain.
(3) Succinea concisa Morelet, Suce, helicoidea Gould.
(4) Succinea badia Jlorelet.
(5) Succinea tchadiensis Germain ; Suce. Chudemii Germain.
MALACOLOGIE DE L'AERIQUE
recueillies par R. Chudeau sur les bords du Tchad, presque à la limite nord du domaine équatorial.
Les deux familles des Ennœidœ et des Streptaxidæ habitent, non seulement toute l’Afrique tropicale, mais encore l’Afrique australe, une grande partie de l’Asie et de l’Amérique du Sud. J’expliquerai plus loin (Chap. V) les causes de cette distribution si étendue. Quant aux espèces, fort nombreuses, elles sont parmi celles qui caractérisent le mieux la faune africaine équatoriale ; mais les genres Ennea H. et A. Adams, Ptycotrema Morch., Enneastrnm Pfeiffer, Streptaxis Gray, Gonaxis Taylor, Marconia Bourguignat, etc. (1), se rencontrent partout, en plus ou moins grande abondance, sans qu’il soit possible, dans l’état actuel de nos connaissances, de signaler les particularités de leur répartition. Leur modus vivendi est, d’ailleurs, peu connu. Ces Mollusques doivent vivre sous les pierres, dans les anfractuosités de rochers, au pied des plantes ou sous l’écorce des arbres, à la façon des Pupa et des Clausilia d’Europe (2). Sans doute ils préfèrent les bords des rivières et les régions humides et boisées comme le sont, par exemple, les pentes du Kilima- N’djaro garnies d’une végétation si luxuriante. Aussi, les explorateurs n’ont-ils recueilli que peu de ces animaux des régions intérieures. Ils doivent cependant abonder dans les contrées couvertes de végétation ; la difficulté de pénétrer leur habitat est la seule cause de cette apparente pauvreté (3).
La famille des Helixarionidœ a été créée, par Bourguignat, qui a groupé, sous ce nom, les genres Thapsia Albers, Sitala H. Adams, Moaria Chaper, Trochonanina Mousson, Hamya Bourguignat, Zingis Martens, Ledoulxia Bourguignat et Bloyetia
(1) Il est impossible actuellement, faute de matériaux de comparaison suffisants, d’établir une classification rationnelle de ces deux familles ; leur anatomie est à peu près inconnue et leur déve* loppement n’a été suivi que dans un nombre trop restreint d’espèces. Comme la coquille jeune diffère complètement de l’adulte, il en résulte que de nombreux jeunes ont été décrits, non seulement comme espèces, mais encore comme genres nouveaux.
(2) Du moins dans la généralité des cas, car il est, fort probablement, des espèces adaptées à la vie dans les endroits secs et arides comme le sont, en Europe, certains Pupa ou Leucochroa (Pupa cinerea Draparnaud, Leucochroa candidissima Draparnaud, par exemple).
i (3) C’est ainsi que M. A. Chevalier n’a recueilli qu’un seul Ennea [Ennea Gravieri Germain] dans tout le bassin du Chari.
ARCH. DE ZOOl. EXP. ET GÊN. — 5 e SÉRIE. — T. I. — (I).
LOUIS GERMAIN
Bourguignat. Les genres Thapsia et Troclionanina sont les plus importants et les seuls répandus dans toute la province équatoriale.
Le genre Thapsia Albers, renferme des espèces ayant l’apparence extérieure des Hyalinia européens appartenant à la série de Y Hyalinia cellaria Millier. Ce sont des animaux particulièrement répandus dans les régions côtières, aussi bien à l’Orient (Abyssinie, Clioa, Zanguebar etc.) qu’à l’Occident du continent (Sénégal, Guinée, Cameroun, Gabon, Congo, etc.) et qui, au nord, remontent jusqu’à l’Erythrée italienne [Thapsia inguinosa Pollonera]. Par contre, on n’en connaît pas du Somal. Bien que moins communs à l’intérieur, un assez grand nombre de Thapsia ont été signalés dans l’Afrique orientale allemande et Smith [1899] a décrit plusieurs espèces vivant clans les montagnes cpii s’étendent au nord-ouest du lac. Nyassa (1). Elles se rencontrent aux altitudes de 1.500 à 2.600 m. où, grâce à un climat moins sec, elles atteignent des dimensions plus considérables cpie partout ailleurs. MM. A. Chevalier et Courtet ont rapporté, du bassin du Chari, plusieurs espèces (Thapsia insimulans Smith, Th. nyikana Smith variété Courteti Germain, Th. Lamyi Germain ] dont quelques-unes sont communes avec le Nyassaland. On ne connaît pas encore de représentants de ce genre dans le bassin du haut Congo.
Le genre Sitala H. Adams, est localisé dans l’est africain et, principalement, dans l’Abyssinie. Les régions humides et boisées du N’gourou (au nord de l’Ousaghara), et la grande forêt équatoriale nourrissent quelques rares espèces du genre Moaria (2) créé par Chaper pour des coquilles (Moaria talcosa Gould, M. calabarica Pfeiffer) du Gabon.
En 1889, Bourguignat écrivait, à propos de la distribution géographique des Troclionanina : « En Afrique, les espèces de ce genre ont été constatées dans les contrées occidentales, voi-
(1) Thapsia mixta Smith, Th. masukuensis Smith, Th. simulata Smith, Th. Accepta Smith Th. insimulam Smith, Th. nyikana Smith.
(2) Moaria Chaperi Bourguignat (cm.) dans l’Ousaghara; M. trifilaris Dupuis et Putzeys dans le bassiu du Congo#
MALACOLOGIE DE L'AFRIQUE
sines des côtes, ainsi que dans quelques îles limitrophes de ces côtes, et, dans les régions orientales, au Mozambique, à Zanzibar et au Zanguebar. Seulement, dans cette dernière région, elles ne paraissent pas dépasser le niveau de Mombas, où, plus au nord, elles semblent être remplacées par les Ledoulxies » [Bourguignat, 1889, p. 16]. Ces idées n’ont pas été confir-
Fio. 4S. Répartition géographique de la famille des Hetixarionidœ.
A, Genre Trochonanina ; B, genre Thapsia ; C', genre Ledoulxia : D, genre Bloyetia.
mées par les découvertes récentes. Déjà, von Martens [1897 ] dans l’Afrique orientale allemande (1), Smith [1899, 1901 ] dans le Nyassaland (2), de Rochebrune et Germain [1904 6 , p. 18 et suiv.) dans le Oualamo, sur les bords du lac Abbay, au nord
(1) Trochonanina moSdmbicensis Pfeiffer et var. elatior Martens ; Trock. Smithi Bourguignat T rock, mesogae Martens, Troch. Jenny nsi Pfeiffer, ete.
(2) Trochonanina nyassana Smith, Troch % permanens Smith, Troch. mosambicensis Smith, Troch , consociata Smith, ete.
LOUIS GERMAIN
du lac Rodolphe (1), d’AiLLY [1896 ] dans les régions intérieures du Cameroun (2) avaient signalé des Trochonanines. Plus récemment, Dupuis et Putzeys [1902 ] ont décrit une espèce de la grande forêt équatoriale (Haut-Bassin du Congo) (3). Enfin les dernières récoltes des voyageurs m’ont permis d’indiquer l’existence de ce genre, non seulement dans le bassin du Chari [Germain, 1907], mais encore dans les forêts de l’intérieur de la Côte d’ivoire et sur les rives du Moyen Congo [Germain, 1908 ]. Grâce à tous ces matériaux, on peut résumer, de la manière suivante, la distribution géographique des Trochonanina :
1° Les espèces appartenant à la série du Trochonanina mosambicensis Pfeiffer (4) et constituant le sous-genre Mar tensia Semper, sont surtout répandues dans les régions côtières de l'Est africain , entre l’Océan Indien et les grands lacs. Quelques unes d’entre elles se retrouvent soit dans l’intérieur, soit dans les forêts du Cameroun. Quant aux espèces du Nyassaland et des régions traversées par la mission du Bourg de Bozas (5) elles possèdent un test plus épais, relativement plus solide. Tels sont, en particulier, les Trochonanina mesogce Martens, Troch. Bonhourei Rochebrune et Germain, Troch. Zeltneri Roch. et Gerrn.
2° Les régions de YOuest sont principalement habitées par les espèces du sous-genre Trochozonites Pfeiffer (6). ( Trochonanina Adansoniœ Morelet, Troch. Folini Morelet, Troch.
(1) Les Trochonanina du Oualamo {Troch. percur inata Marte us, Troch. Bloyeti Bourguignat, Troch. Bonhourei de Rochebrune et Germain, Troch. Zeltneri de Rochebrune et Germain), recueillis par la mission du Bourg de Bozas (1902) sont, avec le Trochonanina mozambicensis Albers retrouvé à Bongo au sud de l’Abyssinie (Heuglin), les espèces de ce genre signalées, jusqu’ic le plus loin de l’équateur.
(2) Trochonanina ibuensis Pfeiffer, Troch. reticulata d’Ailly, Troch. Lindstrômi d’Ailly ; etc..
(3) Trochonanina percostulata Dupuis et Pntzeys, espèce très voisine du Troch. Adansonùc Morelet. Les mêmes auteurs ont découvert, près de Stanley-Falls (Haut-Congo) une variété nsend wecnsis du Troch. mesogie Martens [Dupuys et Putzeys, 1902, p. LVII],
(4) Comme les Trochonanina mosambicensis Pfeiffer, Troch. ibuensis Martens, Troch. Jenny nsi Martens, etc.
(5) Entre Addis-Ababa (Abyssinie), Nimoulé sur le Xil Blanc et le lac Albert.
(6) Tbyon [1886, II, p. 51) classe les Trochonanina percarinata Martens, et Troch. ibuensis Martens parmi les Trochozonites, à côté de Troch. Folini Morelet. Il est évident qu’il faut rapprocher les deux premières de ces espèces du Trochonanina mosambicensis Martens, que le même auteur place correctement parmi les Martensia.
MALACOLOGIE DE L'AFRIQUE
hystrix d’Ailly, Troch. pilosus d’Ailly ; etc.). Ces coquilles, dont le nombre s’accroît avec les explorations, sont toutes très remarquables par leur aspect trocliiforme et leurs caractères sculpturaux souvent très particuliers (1). Jusqu’à ces derniers temps, on ne les connaissait que des régions de l’ouest. Mais, Dupuy et Putzeys ont décrit un Trochonanina percostulata recueilli sur les rives du Lualaba, dans la grande forêt équatoriale, et j’ai montré combien l’aire de dispersion du Trochonanina Adansoniœ Morelet, était étendue, puisque cette espèce, ^primitivement découverte au Gabon, habite également le Congo, le Cameroun, la Côte d’ivoire et le Bassin du Chari [Germain, 1908, p. 97]. Les Trochozonites, appartenant plus spécialement à la faune de l’ouest africain, pénètrent donc dans le centre du continent et viennent, aux confins de leur domaine, se mêler aux Martensia de l’Est (2).
Les Ledoulxia Bourguignat (3) ont un aréa beaucoup moins étendu. Ce sont des Mollusques d’assez forte taille, de forme subtroclioïde, au test opaque d’un blanc uniforme, qui vivent, en s’écartant peu des côtes, depuis Zanzibar jusqu’à l’Abyssinie. Je rattache également à ce genre un certain nombre d’espèces de Madagascar, appartenant au groupe du Ncmina Chastelli de Férussac. Quant aux Bloyetia Bourguignat (4), ce sont de grosses coquilles, peu nombreuses en espèces, qui le jour vivent terrées sous les pierres ou les broussailles et sortent la nuit à la façon des Zonites du midi de la France.
(1) Tel est, notamment, le cas du Trochonanina ( Trochozonites) hystrix, si bien figuré par d’AiLLY [1896, pl. II, flg. 32-35].
(2) Le modus vivendi des Trochonanina est peu connu. Beaucoup d’espèces doivent habiter sur les arbres ou arbrisseaux. D’Ailly [1896, p. 43] dit qu’un certain nombre d’espèces vivent an Cameroun, sous les feuilles d’une Zingibéracée aromatique {Amomum granum paradisi L.) H. Courtet me dit avoir trouvé les exemplaires du Trochonanina mesogœ rapportés par la mission A. Chevalier, à Ndellé (Bassin du Chari), sous l'écorce d'un arbre où ils étaient cachés à environ 1 m. 50 du sol.
(3) Type: Ledoulxia albopicta Martens.
(4) Bourguignat, qui a eu entre les mains de nombreux matériaux en alcool, n’a malheureusement donné que des détails anatomiques insuffisants. Il dit seulement: « la mâchoire et le ru’ ban lingual présentent une disposition à peu près analogue à celle des Hyalinies européennes [Bourguignat, 1889, p. 29]. Son dessin de l’appareil reproducteur (pl. I, fig. 15) ne donne qu’une faible partie de cet appareil ; il montre cependant l’existence d’un long flagellum,
LOUIS GERMAIN
Elles semblent en voie de disparition (1) et ne sont connues que des contrées arides de la Somalie et des pentes du Kilma- N’djaro (2).
La figure 48 résume la répartition géographique de la famille des Helixarionidœ.
Je m’attacherai tout spécialement à donner, avec quelques détails, la répartition de la grande famille des Achatinidœ qui imprime un cachet si particulier à la faune africaine. Cette famille se divise en deux sous-familles bien distinctes : celle des Achatininœ absolument spéciale à l’Afrique tropicale ; celle des Stenogyrinœ plus universellement répandue.
Le genre Achatina de Lamarck, subdivisé aujourd’hui en plusieurs sous-genres dont la valeur est souvent discutable (3), se retrouve dans presque tout le domaine qui nous occupe. Les espèces sont fort nombreuses, puisqu’on en a décrit plus de soixante-dix dans le seul genre Achatina sens. str. ; elles sont d’ailleurs très voisines les unes des autres et, comme l’a écrit Smith [1899, p. 579], chaque district semble produire une race spéciale, modification plus ou moins importante de quelque type voisin bien connu. Ce sont les régions de l’Ouest qui nourrissent les Achatines de la plus grande taille (Achatina achatina Linné) et celles du sous-genre Archachatina (4) Elles remontent également plus au Nord ; c’est ainsi que Y Achatina balteata Reeve, a été signalé, sur les bords de la Gambie, près du quatorzième degré de latitude nord ; que j’ai
(1) Deux espèces, Bloyetia Mabillei Bourguignat et Bloyetia Leroyi Bourguignat, ont été trouvées dans les dépôts quaternaires récents de la vallée de l’Ouébi (Somalie).
(2) Les Bloyetia du KilimaX’djaro ont été décrits par von MARTENS [1897, p. 51 et suiv.]. Us sont au nombre de trois : Bloyetia Liederi , Bl. simulans, Bl. rufofusca, et semblent plus voisins des Trochonanina que les espèces du Somal.M. Alluaud a retrouvé le Bloyetia simulans Martens, à Kibosho, au sud-ouest du Kilima N’djaro, à 1.300 mètres d’altitude [Daützenberg; 1908,p. 7].
(3) Les Achatines se divisent assez nettement, d’après la sculpture des tours embryonnaires en Achatina sens. str. (type : Achatina achatina Linné) où la protoconque est petite, trochoïde et lisse ; — et en Archachatina Albers, qui ont une protoconque très grosse, semi-globuleuse, avec des tours embryonnaires striés, sauf le premier. Les Achatina sens. str. renferment, à leur tour, les Leptocala Ancey [ =Petitia Jousseaume] (type: Achatina (Lept.) mollicella Morelet) et les Leptocallista Pilsbry (type : Achatina (Leptocall.) Bayrayi Jousseaume).
(4) Achatina ( Arch .) bicarinata Bruguière ; Ach. {Arch .) marginata Swalnson, Ach. {Arch .) ovum Pfeiffer, Ach, {Arch,) purpurea Gmelin, Ach, {Arch,) Knorri Jonas, etc...
MALACOLOGIE DE L'AFRIQUE
indiqué P Achatina Foureaui Germain, dans le Bornou,j par 13° de latitude nord, et YAch. Wynsei Dautzenberg, var. Duperthuisi Germ., dans le Kanem, par 14° de latitude nord. Mais ce sont là des faits exceptionnels et, d’une manière générale, les Achatines ne remontent guère au-delà du 10° de latitude nord. Elles sont parfois très abondantes,notamment dans le rayon du Golfe de Guinée où elles sont arboricoles (1). Plus rares dans le bassin du Niger, elles sont encore moins communes dans les régions du Chari-Tchad. Le vaste bassin du Congo ne donne asile qu’à un petit nombre de grosses espèces (2) ; par contre, les petites Achatines faiblement colorées et au test mince, comme les Achatina sylvatica Dupuis et Putzeys, Ach. Wildemani Dautzenberg, Ach . zebriolata Morelet, etc..., forment des colonies, souvent si populeuses, qu’elles causent de sérieux ravages dans les plantations, en s’attaquant aux racines des végétaux.
Dans les régions de l’est africain, les Achatines, également très nombreuses en espèces, appartiennent principalement au groupe de Y Achatina panthera de Férussae (3). Elles remontent moins haut vers le nord et sont entièrement inconnues dans le Choa et l’Abyssinie (4).
L’extension du genre vers le sud est, d’une manière générale, limitée par le tropique du Capricorne. Cependant, sur la côte est, les Achatines de la série de Y Achatina panthera descendent jusqu’aux environs du 25° de latitude sud (5). Dans toute l’Afrique australe, les Achatines vraies sont remplacées par des
0) VAchatim achatina Linné,est très commun flans les forêts de la Côte d’ivoire. Les indigènes la considèrent comme édule.
(2) Notamment les Achatina tincta Reeve, Ach. balfeata B.eexe,Ach. rugosa Dupuis et Putzeys, etc., etc.
(3) Tels sont les : Achatina reticulata Pfeiffer, Ach. lactea Reeve, .4c*. Bloyeti Bourguignat, ^ic*. Milne-Edwardsi Revoil, Ach. acuta Lamarck, .4c*. panthera de Férussae, .4c*. fulva Bruguière ; etc., etc.
(4) Un certain nombre d’espèces de ce groupe vivent également à Madagascar (Ach. panthera de Férussae, Ach. acuta Lamarck, etc...). Elles sont d’introduction récente comme je le dirai plus oin.
(5) U Achatina panthera de Férussae est encore assez commun aux environs de Delagoa
LOUIS GERMAIN
espèces appartenant au genre Coclilitoma de Férussac (1)* En résumé, la distribution du genre Achatina s’établit comme suit :
Groupes de VAch. achatina L. et de YAch. tincia Reeve.
Groupe de VAch. panifiera Fér..
Groupe de Y Ach. sylvatica Dup.
et Putz.
Archachatina
Coclilitoma ( Metacliatina )
Espèces surtout répandues dans les régions de VOuest; pénètrent dans le bassin du Congo.
Espèces surtout répandues dans les régions de VEst et des grands lacs ; pénètrent dans le bassin du Chari.
Bassin du Congo.
Régions de VOuest ; les espèces du groupe de Y Ach. marginata pénètrent dans le bassin du Chari.
Espèces spéciales à l’Afrique australe.
Le genre Limicolaria renferme également un très grand nombre d’espèces fort mal caractérisées. Il possède des représentants dans toute l’Afrique tropicale, mais son aire de dispersion est notablement différente de celle des Achatina. Au nord, les Limicolaires se rencontrent jusqu’au 17° de latitude. De nombreuses espèces vivent autour du Tchad, au Choa, en Abyssinie, dans la Haute-Egypte (environs de Khartoum), et jusque sur la côte nord de la Somalie [Limicolaria oviformis Ancey]. Je considère cette limite nord de l’extension des Limicolaires comme marquant la frontière de la province malacolcgique équatoriale. On remarquera (fig. 49 et carte, pl. n) que cette limite coïncide, au moins généralement, avec celle de la flore soudanaise (Chudeatt, 1909, fig. 58].
Les Limicolaires vivent en colonies extrêmement populeuses, sur les plantes, dans les hautes herbes, jusqu’à des altitudes de 3.000 mètres [de Rochebrune et Germain, 1904&, p. 13].
(1) Je rattache aux Coclilitoma, le genre Metacliatina Pilsbry [1904, XVI, p. 307]. Les espèces principales sont les Coclilitoma granulata Krauss, Cochl. semidecussata Menke, Coclil. indotata Reeve, Coch. zébra Bruguière, Cochl . fulgurata Pfeiffer, Cochl. Kraussi Reeve ; etc...
MALACOLOGIE DE L’AFRIQUE 89
Elles abondent au Sénégal, au Gabon, au Benguella, dans les régions du Tchad, du Cliari et de l’est africain, les mêmes espèces se retrouvant d’ailleurs, ainsi que je l’ai précédemment montré [Germain, 1907c, p. 128], depuis le Nil jusqu’au Sé¬
négal. Elles sont moins communes dans le bassin du Congo où elles sont partiellement remplacées par les Perideriopsis Putzeys (1), Mollusques remarquables par leur très vive colo-
(1) Perideriopsis umbilicata Putzeys; Perid. formosa Dupuy et Putzeys; Perid. fallsensis Dupuy et Putzeys ; Perid. mvulaensis Dupuy et Putzeys.
LOUIS GERMAIN
ration. Ces Perideriopsis sont inconnus en dehors du bassin du Congo, sauf dans le Haut-Chari où j’ai indiqué l’existence d’une espèce,'malheureusement trop jeune pour qu’on puisse la déterminer spécifiquement [Germain, 1907, p. 496].
Au sud, les Limicolaires ne descendent pas au-dessous du 15° et, contrairement aux Achatines, leur extension vers le sud est plus marquée dans les régions côtières de l’ouest où elles vivent jusqu’au Mossamedes. La figure 49 indique la répartition des Limicolaria et des Achatina , en essayant de préciser le domaine propre à chacun de ces genres.
Nous arrivons maintenant à des genres dont l’aréa est beaucoup plus limité. Ce sont les genres Callistoplepa , Pseudachatina , Pseudotrochus et Burtoa.
Les Callistoplepa Ancey (1) sont des animaux différant des Achatina par un sommet mamillaire, un test pellucide, ayant un aspect vernis, et une radule particulière [d’AiLLY, 1896 p. 69, fig. à la même page]. On n’en connaît que dans les régions du Cameroun ( Call . Shuttleuvrthi Pfeiffer, Call. barriana Sowerby), aux environs de Grand-Bassam (Call. Shuttleworthi Pf.) et dans le bassin du Congo [Call. pellucida Putzeys, Call. fraterculus Dupuis et Putzeys, Call. Marteli Dautzenberg ].
Les Pseudachatina Albers (type : Pseudach. Wrighti Sowerby ] sont de très belles coquilles vivant sur les arbres et les buissons à la façon des Achatines. On les trouve parfois sur les branches élevées de plus de 5 mètres au-dessus du sol, déposant leurs œufs à la jonction de ces branches avec le tronc. On n’en connaît qu’une quinzaine d’espèces, toutes localisées dans le Gabon et le Cameroun.
Le genre Pseudotrochus H. et A. Adams (2) renferme une trentaine d’espèces répandues, sur la côte ouest d’Afrique, depuis la Guinée française jusqu’au Gabon. Elles pénètrent
(1) Ce genre a été créé de nouveau par d’AiLLY [1896, p. 66] sous le nom de Ganomidos.
(2) Avec Pilsbry [1904, XVI, p. 219], je reprends le nom de Pseudotrochus H. et A. Adams 1855, pour désigner ce genre plus connu sous le nom de Perideris Shuttleworth. Malheureusement, ce dernier vocable avait déjà été employé par Brandt pour désigner un groupe d'Holothuries.
[MALACOLOGIE DE L’AFRIQUE
peu à l’intérieur et semblent cantonnées, d’après les données fauniques actuellement connues, entre la côte et le 10° de latitude nord (fig. 50). Cependant Morelet [1868, p. 74] a signalé le Pseudotrochus alabaster à Quicuji (district de Loanda)
Fig. 50. Répartition géographique de la famille des Achat inidæ,
A, genre Pseudotrochus ; B , genre Pseudachatina ; C, genre Peridieropsis ; D, genre genre Burtoa ; E, genre Metachatina ; F, genre Clavator.
où il suppose l’espèce introduite et j’ai décrit [Germain, 1908, p. 53], sous le nom de Pseudotrochus Beli , une espèce nouvelle recueillie par M. Bel sur les bords du Congo. Ce d'rnier fait étend notablement, vers le sud, l’aire de dispersion des Pseudotrochus .
LOUIS GERMAIN
Le genre Burtoa a été créé par Bourguignat (1) [1889, p. 88] pour de grosses coquilles rappelant, grâce à un phénomène de convergence, les Bonis de l’Amérique du Sud. Ces animaux, dont le type est le Burtoa nilotica Pfeiffer, ressemblent aux Limicolaires par leur columelle non tronquée, mais se rapprochent des Achatina par leur sculpture apicale. Les Burtoa connus sont peu nombreux et, jusqu’à ces derniers temps, l’est africain et surtout la région des lacs, constituaient leur seul domaine. Depuis, Putzeys en a trouvé une espèce, Burtoa Dupuysi , dans le bassin du Congo (2) et j’ai moi-même signalé la présence du Burtoa nilotica Pfeiffer, dans le Kanem, au nord-est du lac Tchad.
La figure 50 résume la distribution géographique de ces quelques genres à aréa limité.
La sous-famille des Stenogyrinœ est représentée, en Afrique, par un nombre relativement considérable de genres ne renfermant plus que des espèces de petite taille et dont la distribution géographique s’étendant à toute la province tropicale, n’offre plus le même intérêt. Ces genres sont tous très voisins les uns des autres et leur distinction est souvent difficile. Cependant, en étudiant avec soin la sculpture de leurs tours embryonnaires, on trouve d’excellents caractères permettant de rapporter* avec une certitude presque mathématique, les espèces considérées aux genres auxquelles elles appartiennent réellement.
Les genres Homorus Albers, Subulina Beck, Pseudopeas Putzeys, Curvella Cliaper, ont des représentants dans toute l’Afrique tropicale, y compris l’A.byssinie. Ce sont des coquilles de petites tailles vivant en colonies souvent très populeuses, sous la mousse, au pied des arbres, etc., toujours dans les endroits relativement frais. Certaines espèces, comme Subulina angustior Dohrn, et Subul. striatella Rang, sont excessive-
(1) Le genre Burtopsis Bourguignat [1889, p. 90] est synonyme.
(2) Putzeys a décrit cette espèce sous le nom de Livinhacia Dupuysi. Le genre Livinhacia Crosse, est synonyme du genre Burtoa, Ce dernier nom doit être employé,,comme étant le plus ancien.
MALACOLOGIE DE I/AFRIQUE
ment communes, à tel point, me dit M. A. Chevalier, que certaines parties du sol de la forêt vierge (Côte d’ivoire) sont entièrement recouvertes de leurs coquilles. Les Pseudoglessula Boettger, sont des animaux qui remontent moins haut vers
Fig. 51. Répartition géographique des Ilelicidce eu Afrique.
le Nord, surtout dans les régions de l’est, où ils sont absents en Abyssinie. Il en est de même des Ceras Dupuis et Putzeys, dont l’aréa est, jusqu’ici, étroitement confiné au bassin du Congo. Quant aux Opeas , ils sont répandus dans toutes les contrées équatoriales et se retrouvent d’une part dans l’Amérique du Sud, d’autre part dans l’Inde, l’Asie orien-
LOUIS GERMAIN
taie et une parte des îles de la Polynésie. J’expliquerai plus loin les causes probables de cette singulière répartition.
Un des caractères les plus remarquables de la faune africaine équatoriale est la très grande rareté des Heliciclæ . Tandis que cette famille est, dans les autres parties du globe (1) la base de la jaune malacologique terrestre , elle manque ici d’une manière presque absolue. Les régions septentrionales du domaine tropical (Haute-Egypte, Abyssinie, Choa, Somalie) renferment bien des Hélix , mais ce sont des espèces dérivées de formes correspondantes du système paléarctique, comme je le montrerai au chapitre VI. Les seuls Hélix actuellement connus d3s régions vraiment équatoriales sont les Hélix karevia Martens, II. kilimae Martens, H. Conradti Martens, H. runs sorina Martens, H . butumbiana Martens, H . bukobae Martens, de l’Afrique orientale allemande et les Hélix camerunensis d’Ailly, H. Jungneri d’Ailly, du Cameroun. Malheureusement, les affinités exactes de toutes ces espèces sont inconnues et il est très probable que, mieux étudiées, il faudra les distraire complètement du genre Hélix pour les rapprocher des Helixarionidæ. Les Hélix reparaissent d’ailleurs dans l’Afrique australe (hg. 51) et l’on peut dire que l’Afrique équatoriale est caractérisée par Vabsence des Hélix .
Comme les Hélix, les Clausilia et les Papa sont absents. La seule espèce vraiment africaine équatoriale est le Clausilia Giraudi Bourguignat, recueilli, par le voyageur français Victor Giraud, dans les anfractuosités de rochers des environs de Pambété, au sud du lac Tanganyika.
Les différents groupes de Bulimes africains, d’ailleurs peu nombreux, sont à peu près uniquement répartis dans l’est du continent, entre la côte de l’Océan Indien et la ligne des grands lacs. C’est en Abyssinie qu’ils sont les plus importants. Dans ce pays et aussi dans le Choa, la Somalie et les vastes régions qui s’étendent entre l’Abyssinie et le lac Rodolphe, vivent de riches séries d’espèces appartenant au genre Bulwninus
(1) Sauf dans l’Amérique du Sud.
MALACOLOGIE DE L'AFRIQUE
Beck (1). Un certain nombre de ces espèces habitent également l’Afrique orientale allemande et le Zanzibar.
Les Pachnoclus Albers, d’ailleurs peu nombreux (Pachnodus Leroyi Bourguignat, Pachn. sesamorum Ancey, Paclin. conulinus Martens, Pachn. pemphigodes Jonas, etc.) ont une distribution à peu près analogue, mais manquent complètement dans les régions abyssiniennes.
Les Rachis Albers (2), ont encore une répartition géographique presque identique. Us sont particulièrement répandus dans le Zanzibar et dans le Zanguebar [.Rachis Braunsi Martens, Rach. Hildebrandti Martens, Rach. picturatus Morelet, Racli. catenatus Martens, etc. ], deviennent rares dans les parties montagneuses de la région des grands lacs {Rachis rhodotœnia Martens, Rach. Braunsi Martens, etc. ] où ils s’élèvent jusqu’à 2.500 m., et plus rares encore en Abyssinie (3). La grande majorité des Rachis signalés dans l’ouest africain n’appartiennent pas à ce genre. C’est ainsi que le Bulimus pallens Jonas, et le Limicolaria conica Martens, que Bourguignat [1889, p. 59] classe parmi les Rachis sont de véritables Limicolaria. Cependant, le Rachis Burnayi Dolirn, paraît abondant dans certaines parties du Cameroun.
Enfin les Gyclostomidœ semblent absents dans beaucoup de régions du domaine équatorial (Sénégal, Gambie, Nigeria, Gabon, Angola, territoires du Chari-lac Tchad, etc.). On ne connaît, au Cameroun,que le seul Cyclophorus Preussi Martens, et le vaste bassin du Congo n’est habité que parles Cyclophorus rugosus Putzeys,et Cyclopli . intermedius Martens, et seulement dans sa partie tout à fait orientale. Vers l’est, les Operculés terrestres se multiplient : moins rares déjà dans le Nyassaland et la région des lacs (4), ils deviennent très nombreux en
(1) Buliminus abyssinicus Pfeiffer, Bulim. Hhnini Smith, Bulim. Gibbonsi Taylor, Bulim. Stuhlmanni Martens, Bulim. Lasti Smith, Bul. Bridouxi Bourguignat, Bulim. Lourdeli Bourguignat, Bulim. Olivieri Pfeiffer, Bul. sennoaricus Pfeiffer, etc., etc.
2) Le genre Rackisellus Bofrguigxat [1889, p. 68] est synonyme.
3) Le Rachis Rochébrunei Bourguignat est la seule espèce d’Abyssinie connue actuellement.
4) Cyclophorus intermedius Martens, Pomatias (?) nyassanus Smith.
LOUIS GERMAIN
espèces dans toute l’Afrique orientale, entre les lacs et la côte. Mais, contrairement à ce que nous avons vu pour les Eulimes, ils sont entièrement absents de l’Abyssinie, bien qu’ils soient communs au Somal. (fig. 52). Les espèces de l’est africain appartiennent aux genres Cyclostoma ( Cycl. anceps Dunker, Cycl. insulare Pfeiffer, Cycl. lineatum Pfeiffer, etc.), Rochébrunia
Fig. 52. Répartition géographique des Operculés terrestres en Afrique.
(Rochebr. guillainopsis Bourguignat, Rock, zangucbariccnsis Petit, etc.), Otopoma ( Otop. obtusa Pfeiffer, etc.), Georgia (Georg. Guillaini Petit, Georg. naticopsis Bourguignat, etc.) et Cyclophorus ( Cycl. intermedius Martens, Cycl. Volkensi Martens, Cycl. magilensis Craven, etc.)
J’ai laissé de côté, dans ce qui précède, l’Afrique australe
MALACOLOGIE DE L'AFRIQUE
et les îles africaines de l’Atlantique. Je vais en dire maintenant quelques mots.
La faune malacologique terrestre de l’Afrique australe est tout à fait différente de celle des régions équatoriales. On peut la caractériser : par l’existence du genre Clilamydophorus , singulière limace carnivoire bien étudiée par Heynemaxn [1885, p. 17] ; par l’abondance des Pupidce (genres Papa et Vertigo) et des Ennœidœ (plus de 50 espèces) ; par l’absence des Limicolaires et des vraies Achatines, remplacées par les Cochlitoma; enfin par la présence de Cœliaxis et de très nombreux Hélie éens qui manquent à la faune tropicale.
Les Hélicéens des régions du Cap appartiennent, pour la plupart, soit à la famille des Rhytidœ , soit à celle des Eiulodontidœ , c’est-à-dire à des groupes d’organisation très archaïque dont les formes les plus voisines sont océaniennes et, plus spécialement, australiennes ou néo-zélandaises. C’est ainsi que les Æropz (Ærope caffra Krauss , Ær. Wesselliana^laltzan) rappellent les Paryphanta de la Nouvelle-Zélande et de l’Australie; que les nombreuses séries de la colonie du Cap appartenant aux Pliasis et aux Trachycystis (Phasis capensis . Pfeiffer, Pli. menkeana Pfeiffer, Pli. ( Trachycystis ) aprica Krauss, Ph. (Trach.) aulacophora Ancey, Ph. (Trach.) Burnupi Melvill et Ponsonby, Ph. [Trach.) rariplicata Benson, etc., etc.) ne diffèrent des Charopa de l’Australasie (1) que par de très faibles détails de la radula. Les Dorcasia [Hélix (Dorcasia) rosacea Muller, H. (Dore.) lucana Müller, H. (Dore.) glob ulus Miiller,etc.] ont des affinités plus difficiles à préciser ; cependant leur mâchoire rappelle, par leur aspect, celle des Helicophanta (2).
Les Hélix sont également fort nombreux à Madagascar. Mais je ne fais qu’indiquer ici les sous-genres Ampelita
(1) Comme les Hetix (Charopa) anguiculus Reeve, H. (Ch.) infecta Reeve, TT. (Ch.) biconcaoa Pfeiffer, H. (Ch.) coma Gray, de la Xouvelle-Zélaude; les U. (Ch.) microscopica Cox, H. (Ch.) albanensis Cox, H. (Ch.) funerea Cox, H. (Ch.) spectra Cox, etc. de l’Australie ; etc.
(2) D’après les travaux de Hooker (1845), la flore sui-africaine a également des affinités avec celle de l’est australien, La présence des Peripatus dans les deux régions, et aussi dans l’Amérique du Sud, est également un fait bien connu.
