ARC’H. DE ZOOL. EXP. ET GÉN, — 5° SÉRIE. — T. I. — (I

LOUIS GERMAIN

[Hélix (Ampelita) sepidchralis de Férussae, IL {Amp.) omphci - Iodes Pfeiffer, H. {Amp.) xystem Valenciennes, H. {Amp.) Duvalli Petit, etc.] et Helicophcinta [Hélix {Helicophanta) cornvgigantenm Chemnitz, H. {Helic.) gueste riana Crosse, H. {Helic.) magnifica de Férussae, etc. ] dont les analogies s’établissent très nettement avec les Acavus de l’Inde (1), les Panda (2) les Caryodes (3) et les Pedinogyra (4) de l’Australie et de la Tasmanie.

Les îles de l’Atlantique se divisent, au point de vue faunique, en deux groupes très distincts : les îles du golfe de Guinée (Fernando-Pô, l’île du Prince, San-Thomé, Anno-Bom) et S. Hélène d’une part ; les îles plus septentrionales du Cap Vert, les Canaries, Madère et les Açores d’autre part. Je ne parlerai pas du second de ces groupes dont la faune n’a, comme je l’expliquerai plus loin, aucun rapport avec celle de l’Afrique équatoriale.

La faune des îles du golfe de Guinée est la même que celle de l’Afrique équatoriale ; on y retrouve les mêmes genres ou des genres très voisins et, le plus souvent, les espèces sont des formes représentatives de celles du Cameroun ou du Congo. Comme l’a déjà fait remarquer Girard [1895:*, p. 819],la faune de Fernando-Pô est à peu près identique à celle du continent voisin, tandis que celle des autres îles se spécialise davantage, au point de vue spécifique tout au moins.

Les Mollusques nus sont représentés par des Dendrolimax et des Veronicella, c’est-à-dire par des genres essentiellement équatoriaux. Dans l’île de San-Thomé habite un type particulier de Veronicella , que j’ai décrit sous le nom de Pseudoveronicella [Germain, 1908/, p. 59], qui vit dans les troncs du Bananier-pain [Musa paradisiaca L. ] et se distingue par les caractères de son appareil génital.

Les Helixarionidœ se retrouvent dans toutes ces îles, sauf

(1) Type : Hélix (Acai'us) hmmdstamits Linné,

(2) Type : Hélix (Pondu) Falconeri Reeve.

(a) Type : Ilelix (Can/odcs) Dujrcsnii Lench.

(4) Type : Hélix (Pedinoyyra) Cinininyhami Gr/iy.

MALACOLOGIE DE L'AFRIQUE

à Fernando-Pô (1). L’île de San-Thomé nourrit, en outre, très abondamment, deux Nanina de grande taille : Nanina lie patizon Gould, et Nan. Wehcitschi Morelet. Ces espèces ont une sculpture constituée par des stries spirales fortes, assez irrégulières, coupées de stries longitudinales plus fortes, plus irrégulières. Le tout donne à l'ensemble un aspect granulé rappelant celui des Hélix du sous-genre Hemicycla de Madère (2). Ces Nanina ont donc pris un caractère insulaire nettement accentué; elles doivent dériver de formes africaines encore inconnues, ayant évolué dans ce sens particulier. Elles forment aujourd’hui un groupe nettement distinct que je propose de distinguer spécifiquement sous le nom de Thomeonanina, nov. gen.

On retrouve des Ennea dans toutes les îles, sauf à San- Thomé ; comme dans l’Afrique tropicale, ils forment, avec les Achatinidœ , le fond de la faune malacologique. Les Limi colaria sont inconnus, mais, par contre, il existe des Achatina [Achatina iostoma Pfeiffer, Ach. inœqualis Pfeiffer, Ach. (Archachatina) bicarinata Bruguière, de l’île du Prince et de San- Thomé], des Pseudachatina ( Ps . Dcivnesi Gray, de Fernando- Pô) et des Pseudotrochus [ Pseud . alabaster Rang, de l’île du Prince, Pseud. exarata Miiller, de Fernando-Pô] (3), c’est-àdire des Achatinadæ qui sont, comme nous l’avons vu, ceux dont la distribution géographique est la plus équatoriale. L’île du Prince nourrit, en outre, un genre spécial de cette famille, le genre Columna (type : Columna columna Müller) dont l’anatomie est inconnue. Cependant, l’examen de la coquille montre que les Columna sont voisins des Archachatina dont ils sont

(1) Thapsin chrysosticta Morelet, Tïuip. tho-nensts Dulirn, et variété carinata Germain, à San- Thomé ; Trochonanina Folini Morelet, à l'île du Prince; Trochon. Adansoniœ Morelet,à l’île d’Anno-Bom. La faune de Fernando-Pô est encore très peu connue ; il n’est pas douteux qu’on y retrouve beaucoup d’autres espèces africaines.

(2) Il est bien évident que je n’établis ici aucun rapport d'organisation entre \es Hélix de Madère et les Nanina de San-Thomé. Je constate seulement que, par convergence, ces espèces ont pris un aspect extérieur semblable par suite de leur habitat insulaire.

(3) Cette dernière espèce, dont l’étude anatomique a étc faite par A. Furtado [1883, p. 6 et suiv.l est le type du sous-genre Atopocochlis Crosse et Fischer [1888, p. 11, 1888 a, p. 19]

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jneut-être une branche latérale ayant évolué dans un sens spécial et insulaire (I).

Quant aux Stenogyrinœ , ils sont représentés par des nombreux Snbulina [Snbulina Moreleti Girard, Sub. Neuioni Girard, Sub. striatella Rang.; ete. ], Pseudopeas [ Pseud . Crossei Girard], et Opeas [Opeas pauper Dolirn, Op. Gh'eeffi Girard, Op. Dohrni Girard]. On y trouve également quelques espèces appartenant au genre Bocageia [Bocageia marmorea Reeve, Boc. massoniana Crosse, Boc. clava Pfeiffer, Boc. aratispira Pfeiffer, Boc. monticola Morelet,etc. ], espèces que Ton retrouve à peine modifiées, sous la forme des Bocageia comorensis Pfeiffer, Boc. monacha Morelet, Boc. cornea Morelet, Boc. simpularia Morelet, de Vautre côté du continent , dans les Iles Comores , sans que Von connaisse aucun de ces animaux en Afrique (2). Cette dispersion géographique, si curieuse, est absolument impossible à expliquer avec nos connaissances fauniques actuelles.

Enfin Greef [1882, p. 517] a décrit un singulier Gastéropode de Pile de San-Thomé, Tliyropliorella thomensis , à nouveau étudié par Girard [1895, p. 28, pl. ], mais dont l’organisation est encore trop peu connue pour qu’on puisse établir ses affinités avec certitude (3).

(1) Si l’on étudie le genre Columna , on observe que, dans le Columna lluinesi Pfeiffer, la spire est courte, la coquille ventrue, rappelant absolument, à la taille près, VAchatina ( Archuchatina ) bicarinata Bruguière. Les ornementations sculpturale et picturale sont, en outre, identiques comme chez tous les Columna d’ailleurs. Cette coquille s’allonge, devient déjà plus grêle chez Columna Leni Tryon ; elle prend enfin sou maximum de développement en longueur chez Columna columna Muller. En même temps la colunielle qui, dans les deux premières espèces ne présentait pas de callosité aperturale, se garnit d’un eallus, très faible chez certains exemplaires, et qui devient très net chez beaucoup de spéeimens. 11 y a eu, en quelque sorte, étirement de la spire le dernier terme étant représenté par le Columna columna Muller :

Achat ina (Archach.) bicarinata

Columna Hainesi

Columna Leai

Columna columna.

(2) Le Ilocageia aratispira Pilsbry, a été indiqué par Pilsbry [1905, XVII, p. 185] lui-même sur la côte de Liberia, mais avec doute : « The authority for the locality on the label is uiiknow.»

(3) Ce singulier Mollusque possède une coquille sénestre, presque discoïde, dont l’ouverture peut se fermer, non par uu opercule comme chez les Cyclostomes, mais par une lame liée à la coquille par une charnière, ce qui fait que cette coquille est t en réalité , bivalve [Greef, 1882, p. 517]. D’après Girard [1895, p. 31], la lame dont il vient d’être question est simplement reliée à la

En résumé, toutes ces îles appartiennent à la faune équatoriale ; beaucoup d’entre elles possèdent les mêmes espèces ou des espèces très voisines ; les différences que l’on peut trouver entre elles s’expliquent tout naturellement par leur isolement. Le tableau suivant établit, au point de vue générique, une comparaison entre la faune du continent africain et celle des diverses îles du golfe de Guinée.

Genres

Continent

africain

Ile de Fernando- Pô

Ile

du Prince

Ile

San Thomé

Ile

d’Anno-

Bom

Iles

Comores

Dendrolimax (1)...

Veronicella.

Vitrina.

Succinea.

Streptostele.

Thomeonanina....

introduit

Thapsia.

Trochonanina.

Ennea.

Achatina.

Columna.

Pseudachatina ....

Pseudotrochus ....

Subulina.

Opeas.

Pseudopeas .

Bocageia.

Thomea.

Pyrgina.

Pupa.

Buliminus.

Cyclophorus.

Thyrophorella.

Perdue au milieu de F Océan At lantique, l’île de Saint c-

coquille par l’épiderme de celle-ci, et c’est eet épiderme qui fonctionne ici comme charnière. Quant h l’animal, sa radula rappelle celle des Stexogyra, et son appareil reproducteur, est, d’après le peu qu’on en sait, assez voisin de celui de quelques Nanina. Il serait a désirer que de nouveaux matériaux permettent d’entreprendre une étude approfondie de ce remarquable Mollusque qui habite les régions boisées de San-Thomé entre 800 et 1.000 mètres d altitude.

(1) Les Dendrolimax représentent, dans les îles du golfe de Guinée, les Vron/elus du continent africain.

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Hélène semble, à première vue, présenter une faune très différente de celle de l’Afrique. En réalité, Sainte-Hélène possède des éléments appartenant à quatre faunes distinctes qui se sont superposées à des époques très différentes. Je vais essayer de séparer nettement ces divers éléments.

La faune comprend, d’après les travaux de Wollaston f 1878 ] et de Smith [ 1892 , p. 259 et suiv. ], 27 espèces de Gastéropodes en dehors des formes d’introduction récente dont il sera question plus loin. Sept seulement de ces Mollusques vivent encore actuellement (1) ; 18 se sont éteints avec la disparition des forêts qui couvraient Pile autrefois ; enfin 2 ne se rencontrent que dans des dépôts tout à fait récents. Je tiendrai compte à la fois de la faune actuelle et de la faune quaternaire.

1° La faune autochtone est représentée par des Hélicéens de la famille des Endodontidœ , c’est-à-dire par des formes semblables à celles qui habitent eneore l’Amérique du Sud, l’Afrique australe et les îles océaniennes. Ces Endodonta constituent un petit groupe auquel Pilsbry [ 1894 , ix, p. 28], en raison de leur isolement géographique, a donné le nom d '"Helenoconcha. \Endodonta (Helenoconcha) polyodon Sowerby, End. ( Hel .) minutissima Smith, End. {Hel.) leptalœa Smith, End. (Hel.) biplicata Sowerby, etc. ]. Quant aux espèces décrites comme Patula , ce sont des Endodonta édentules. ( Endodonta spurca Sowerby, End. dianœ Pfeiffer, End. persoluta Smith, End . lœtissima Smith). Leurs relations s’établissent très nettement avec les Trachycystis de l’Afrique du Sud et les Amphidoxa de la Patagonie (2). Toutes ces espèces, sauf les Endodonta dianœ Pfeiffer et End. (Helenoconcha) Cutteri Pfeiffer sont aujourd’hui éteintes.

2° Des éléments, d’origine plus récente, appartiennent

(1) Encore est-il possible que, parmi ces Mollusques, le Hynlinia ( Vitren ) Meilissii Wollaston soit une espèce introduite.

(2) C’est ainsi que l 'Endodonta diarue Pfeiffer, présente des affinités, d’une part avec le Trachycystis Hrescens Melvill et Ponsonby, de l’Afrique australe, d’autre part aveo les Amphidoxi leptotera Mabille et Rochebrune, et Amph. rigophila Mabille et Rochebrune, de la Patagonie.

MALACOLOGIE I)E V AFRIQUE

à la faune africaine équatoriale. Ils sont représentés par les espèces du genre Chilono'psis créé par Fischer de Waldheim [1848, .p. 236] pour le Chilonopsis non pareil Perry. Les véritables affinités des Chilonopsis furent longtemps méconnues ; mais l’étude anatomique faite par Pilsbry [in Dall, 1896 p. 418, note 9] a prouvé qu’il fallait placer ce genre parmi les Achalinidœ , au voisinage des Bocageia de San-Thomé et des Pseudotrochus du continent (1). L’aspect très spécial de ces animaux, et notamment l’épaississement considérable de leur péristome, est dû au climat particulièrement aride de Sainte-Hélène (2).

3° D’autres éléments, beaucoup moins nombreux, se rattachent à la faune américaine. Ce sont le Tomigerus perexilis Smith, représentant, aujourd’hui éteint, d’un genre exclusivevement brésilien , et le Pupa Turtoni Smith, espèce voisine du Pupa solitaria Smith, de l’île de Fernando de Noronha.

4° Enfin une faune d’introduction très récente comprenant surtout des espèces européennes apportées accidentellement par l’homme, s’est superposée aux éléments* précédents. Il faut citer : Limax gagates Draparnaud, Hyalinia cellaria Muller, Hyal. alliaria Müller ; Hélix pulchella Müller, IL aspersa Müller, et Pupa umbilicata Draparnaud (= Pupa helenensis Pfeiffer), importés d’Europe avec les arbres et les arbustes ; Hélix pusilla Lowe, provenant des îles Madère et Canaries ; enfin deux espèces originaires de Cuba, les Stenogyra compressilabris et Acicula veru.

Ainsi donc, la faune de Sainte-Hélène, presque éteinte aujourd’hui, est la réunion des quatre faunes originairement distinctes : une première, très ancienne, composée d’ Endodontidœ; une seconde plus récente, à base d 'Acliatinidœ d’origine afri-

(1) Dall [1898, p. 419] divise les Chilonopsis en deux sous-genres : Chilonopsis sens, str. pour les Chilonopsis non pareil Perry, Ch. melanioides Wollaston,et Ch. sübplieatus Sowerby; Cleostyla Dall, pour les Chilonopsis ( Cleostyla) exulatus Benson, Ch. (Cl.) subtruneatus Smith, et Ch. (Cl.) Turtoni Smith.

(2) Sainte-Hélène n’a pas toujours été l’île déserte que nous connaissons aujourd’hui. Elle a été couverte de forêts dont la disparition entraîna celle de la grande majoritéde la population malacologlque de nie. Les Achatinidce qui vivaient dans cos forêts (Chilonopsis) ont une sculpture très comparable ü celle des Bocageia de San-Thomé,

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caine ; une troisième, encore plus récente, constituée par des espèces à affinités américaines ; enfin, une quatrième, formée de Gastéropodes introduits, dans les temps modernes, à la faveur des transactions commerciales. Nous verrons plus loin les conclusions que Ton peut tirer de ces constatations.

En résumé, les caractères généraux de la faune malacologique terrestre de l’Afrique équatoriale preuvent ainsi s’établir :

1 ° Absence complète d ’Helicidœ.

2° Absence des Limacidœ remplacés par les Urocyclidœ et les Veronicellidœ.

3° Rareté des Vitrina et des Succinea , le premier de ces genres étant partiellement remplacé par des Iielicarion.

4° Localisation des Opercules terrestres dans les régions de Lest, entre l’Océan Indien et les grands lacs.

5° Localisation des Pupidæ ( Buliminus , Rachis ), dans les mêmes régions, mais avec extension plus marquée vers le Nord.

6° Répartition des Helixarionidœ dans toute la province tropicale, certains genres (Sitala, Ledoulxia , Bloyetia) étant localisés dans les régions de l’est.

7° Abondance des Ennœidœ et des Streptaxidœ très répandus partout.

8° Enfin, développement considérable des Achatinidœ . La sous-famille des Achatininœ est absolument spéciale à l’Afrique tropicale ; mais, tandis que les genres Achatina et Limicolaria ont une distribution embrassant toutes les contrées équatoriales, les Burtoa sont localisés dans les régions de l’est, les Perideriopsis dans le bassin du Congo avec extension vers le Chari, les Callistoplepa , Pseudacliatina et PseudotrocJms dans les régions de l’ouest, enfin les Columna dans l’île du Prince. La sous-famille des Stenogyrinœ renferme des genres dont l’aréa s’étend en dehors de l’Afrique mais qui possèdent, sur ce continent, des représentants extrêmement nombreux

MALACOLOGIE DE L’AFRIQUE

appartenant aux Homorus , Subulina, Opeas , Pseudopeas , Pseudoglessula et Ceras. Les Bocageia sont localisés dans les îles du golfe de Guinée et celles de l’Océan indien.

La province zoologique qui possède ces caractères est celle

Fig. 53. Faunes malacologiques terrestres de l’Afrique.

I, Faune équatoriale ; II, Faune poléarctique ; III, Faune australo-africaine

que je nomme africaine équatoriale. Ses limites nord sont, vers l’ouest, le 18° de latitude nord, vers l’est le 15°, le raccordement entre ces deux parallèles se faisant au nord du lac Tchad (fig. 53) (1) ; il s’ensuit que, d’une manière générale, la limite

(1) Les îles du Cap-Vert restent en dehors de la province équatoriale,

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nord de la province équatoriale est une ligne de direction ouest-est, infléchie vers l’est (1). La limite sud est, dans l’état actuel de nos connaissances fauniques, beaucoup moins précise : on peut la considérer comme constituée par l’aire désertique du Kalahari et le bassin du Zambèse. Cette province équatoriale est très uniforme et il n’est pas possible de la subdiviser, la localisation de certains genres dans les régions de l’est étant due à des introductions récentes dont je parlerai plus loin.

De chaque côté de la province équatoriale ainsi définie, nous observons une faune différente [fig. 53]. Au nord s’étend la province paléarctique, au sud la province australo-africaine caractérisée, comme je l’ai dit précédemment, par des formes archaïques appartenant aux Endodontidœ , aux Rhytidœ et aux Cæliaxinœ .