AJRCH. DE ZLOL. EXP. ET GÉN. — 5° SÉRIE. — T. I. — (I
LOUIS GÊRMA1N
d 'Helicidœ dans l’Afrique tropicale (1), correspond la grande rareté de ces mêmes animaux dans l’Amérique méridionale : sur environ 300 espèces de Mollusques terrestres et fluviatiles qui vivent au Brésil, on ne compte, dit Fischer [1887, p. 265J que 14 espèces d’Helix. J’ajouterai qu’ils sont d’introduction récente (2). Les Operculés terrestres sont très rares dans les deux provinces. Plus communs dans l’ouest africain que dans le reste de ce continent grâce à une migration que j’établirai plus loin (3), ils sont très répandus dans V Archiplata d’où proviennent les quelques espèces qui habitent actuellement la région brésilienne (4).
Les familles des Streptaxidœ et des Ennœidæ permet d’établir de nombreux rapprochements. Je signalerai notamment les séries suivantes, absolument comparables (5) :
Afrique
Streptaxis nobilis Gray
— rimatus Pfeiffer
— epistylium Müller Gonaxis albidus Pfeiffer
Gibbonsi Taylor
Etc.
il faut également rapprocher des Streptaxis brésiliens appartenant au sous-genre Artemon, comme les Streptaxis candidans Spix, Str . intermedius Albers, Str. regius Lobbecke, etc., le Streptaxis gigas Smith, du Nyassaland, type du genre Gibbonsia. J’ai dernièrement créé [Germain, 1908, p. 98], pour le Streptaxis Ghevalieri Germain, découvert par M. A. Chevalier dans lei forêts vierges de la Côte d’ivoire (6), le nouveau sous-genre
(1) Voir, chapitre 111, p. 94, fig. 51.
(2) Ils ont dû émigrer de l’Archiplata vers l’Arcllamazonia au moment de la réunion de ces deux aires continentales.
(3) Voir, chapitre VI, p. 157.
(4) Cyclotus inca d’Orbigny, Cyclotus proniinuhis de Férussac, Cyclophorus Moricandi Pfeiffer
(5) Les Streptaxis nobilis Gray et Str. contusus de Férussac, notamment, sont des espèces trèjî a h nés, faciles à confondre*
(6) Cette espèce a été recueillie à Bouroukrou,eu pleine forêt vierge, où elle vit sous les feuilles.
Amérique du Sud
Streptaxis contusus de Férussac — uberijormis Pfeiffer — Dunkeri Pfeiffer Gonaxis candeanus Petit — gibbosus Pfeiffer.
MALACOLOGIE DE L'AFRIQUE
Artemonopsis que l’on doit classer au voisinage des Ammono ceras (1) de l’Amérique du Sud.
La grande famille des Achatinidœ comprend deux sous-familles distinctes : celle des Stenogyrinœ et celle des Achatininœ. La première a des représentants des deux côtés de l’Atlantique et les genres Subulina , Opeas, Pseudopeas sont communs aux deux faunes. Quant à la seconde, elle a une distribution rigoureusement limitée à l’Afrique, continent que je considère comme le centre de création des Achatinidœ (2). Pendant que les Achatinidœ se développaient en Afrique, les Bulimulidœ évoluaient parallèlement en Amérique et donnaient naissance à une série extrêmement riche de types génériques et spécifiques (3). Quelquefois, par convergence, des espèces de ces deux familles originairement distinctes, sont arrivées à se ressembler. C’est ainsi que la columelle des Synapterpes de l’Amérique du Sud rappelle celle des Limicolaires africains et que les gros Bulimes brésiliens du sous-genre Bonis ont un aspect extérieur semblable à celui des Bnrtoa nilotiques. De telles ressemblances sont uniquement superficielles et dues, je le répète, à un phénomène de convergence dont il n’y a pas à tenir compte dans les conclusions qui vont suivre.
C. Les anciennes relations terrestres de l’Afrique tropicale. — Ainsi donc, la faune malaeologique de l’Afrique équatoriale présente, d’une part, des rapports très étroits avec la faune de l’Amérique tropicale et, d’autre part, des affinités moins étendues avec la faune de l’Inde. J’ai également indiqué (4) les points de contact qui existent entre les faunes de l’Afrique australe, de Madagascar, de l’Inde et de l’Australie. Pour expliquer de telles concordances, il faut supposer, à des
(1) Comme les Streptaxis ( Ammonoceras ) chalcophila d’Orbiguy, Strept, vitrifia Wagilef, etc*
(2) Voir plus loin Implication de cette distribution, p. 135.
(3) Il est fort probable, bien que le problème soit encore très obscur, que l’Amérique du Stld est le centre de création des Bulimulidæ comme l’Afrique est celui des Achatinldæ. L’Amérique du Sud possède la grande majorité des genres de la famille et, parmi eux, les genres Bulimulus et Drymœus qui sont les plus primitifs.
(4) Chapitre 111, p, 97*
LOUIS GERMAIN
époques géologiques antérieures, l’existenee de masses continentales dont la distribution, à la surface du globe, était très différente de ce que nous observons aujourd’hui. J’apporterai, dans ce qui va suivre, le plus de précision possible, me basant sur les données zoogéographiques précédemment établies. Il est bien évident qu’il ne s’agit ici que d’hypothèses, souvent appuyées cependant de preuves géologiques et que, si j’emploie généralement la forme affirmative, c’est uniquement pour la commodité de l’exposition.
La plus archaïque des faunes africaines est celle de l’Afrique australe dont j’ai montré les caractères particuliers si différents de ceux de l’Afrique tropicale. Ses rapports avec les faunes indienne et australienne permettent de supposer l’existence, à une époque très reculée, d’un vaste continent qui unissait l’Afrique australe, l’Australie, la Nouvelle-Zélande et la péninsule de l’Inde en englobant Madagascar (1). Une faune assez riche d 'Endodontidœ et de Rhytidœ vivait sur le bord des marais de cette terre qui, vers le sud, se prolongeait jusqu’aux îles Kerguelen où habite encore le petit Hélix (Amphidoxa) Hookeri Reeve (2) voisin des Endodontidœ de la région du Cap appartenant au sous-genre Trachycystis. Vers l’ouest, ee continent comprenait l’île actuelle de Sainte-Hélène où les Endodontidæ du sous-genre Helenoconcha ont persisté jusqu’à nos jours (3) ; il devait enfin se rattacher à la Patagonie ainsi qu’en témoigne la série des Amphidoxa de ce pays [Amphidoxa magellanica Smith, Ampli, lirata Cothouy, Amph. Coppingeri Smith, Ampli. lej)totera Habille et Rochebrune, Ampli, rigophila Habille et Rochebrune, etc.] (4). La géologie confirme
(1) C’est le continent de Gondwana de Sfess [1897-1900, I, p. 492 ;*I1, p. 413],
(2) Cette espèce possède une coquille analogue à celle des Charopa ; son anatomie, faite par Schako et PFEFFER [m: Martens, 1877, p. 269, Taf. II, fig. 5-10], montre que Y Amphidoxa Hookeri Reeve, ne diffère des Trachycystis du Cap, que par des caractères très secondaires de la radula.
(3) Pour la fauue malacologique de Sainte-Hélène, se reporter Chap. III, p. lo etsuiv.
(4) Ce continent englobait probablement aussi les îles de Juan Fernandez et le Chili où vivent encore de nombreux Endodontidœ : Amphidoxa marmorella Pfeiffer, Amph. htlicophantoides Pfeiffer, Amph. ( Stephanoda) arctispira Pfeiffer, Amph. ( Steph.) tessellata Mühlfeldt-
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pleinement ces données zoogéographiques : à la fin des temps primaires, F Australie, la Nouvelle-Zélande, F Inde péninsulaire, Madagascar, l’Afrique australe et l’Amérique du Sud devaient être réunis en « une masse continentale unique caractérisée par la flore à Glossopteris » [Haug, 1900, p. 657 ] (1).
La division de ce continent a dû s’opérer de très bonne heure. 11 est, en effet, très remarquable de constater que le grand groupe si homogène d’Helicidæ qui comprend les Acavus de l’Inde, les Stylodonta des Seychelles, les Ampelita et les Helicoplianta de Madagascar, enfin les Pedinogyrci , Anoglypta Caryodes et Panda de l’Australie et de la Tasmanie, ne se montre pas dans l’Afrique australe. J’en concilierai qu’au moment où évoluaient ces Helicidæ, l’Afrique australe était déjà séparée, tandis qu’une aire continentale unissait encore l’Australie, l’Inde et Madagascar sur l’emplacement actuel de l’Océan Indien. (Continent Australo-Indo-Malgache). D’ailleurs la géologie conduit aux mêmes constatations : les dépôts marins de la côte orientale d’Afrique indiquent que le canal de Mozambique existait dès le commencement du Jurassique. Mais cette séparation ne fut pas définitive et des communications temporaires ont dû exister, entre l’Afrique et Madagascar, à des époques plus récentes. C’est par cette voie que les Cyclostomidœ ont pénétré en Afrique tandis qu’un certain nombre de genres africains [Ætheria, Physopsis, etc.] émigraient vers Madagascar. Je reviendrai, au chapitre suivant, sur cet intéressant sujet. Quant aux communications entre l’Inde et Madagascar, la grande analogie des faunes malacologiques de ces deux régions indique une connextion beaucoup plus récente. Pour Depéret [1907, p. 318 ], la séparation daterait de la grande transgression sénqnienne. Blanford [1890, pp. 94-95] pense également qu’au début du Tertiaire il ne subsistait plus qu’une chaîne d’îles assez rapprochées entre ces contrées. D’autre part, la
Amph. ( Stephan .) Selkirki Smith etc..., h Juan-Fernandez; Amphidoxa ( Stephanoda) chilensis Mülhfeldt, Amph. ( Steph.) Germaini Philippi, Amph. ( Steph .) epidermia Anton, au Chili.
(1) Mais, comme le fait remarquer Haug [1900 p. 646] ce n’est qu’aux époques antéjurassiques que ces masses continentales ont dû constituer un ensemble unique.
faune des îles Mascareignes, si bien caractérisée par le grand développement des Cyclostomidœ de types indien ou océanien, est beaucoup plus voisine de la faune de l’Inde que celle de Madagascar. On peut en conclure que les connexions entre les îles Mascareignes et l’Inde subsistaient encore lorsque Madagascar formait déjà une individualité isolée.
Les concordances si étroites et si nombreuses précédemment établies entre les faunes brésilienne et africaine équatoriale supposent, à ces faunes, une origine commune et conduisent à la conception d’un immense continent, d’un gigantesque pont de terre suivant l’expression si pittoresque des auteurs anglais, qui, à travers l’Atlantique, réunissait l’Amérique équinoxiale à l’Afrique tropicale. Ce continent Brasiliano-Ethiopien de Neumayr [1885, p. 132] auquel Haug [1900, p. 645, 1907, p. 167] a substitué le nom, plus euphonique, de continent Africano-Brésilien, correspond, dans ses grandes lignes, à celui que von Ihering a successivement nommé Archiatlantica [1890, 1891, p. 151 ], Helenis [1892, p. 439] et enfin Archelenis [1893, 1907a]. C’est également le continent sud-atlantique de Arldt [1907, p. 444 et suiv. ] Les rivières et les lacs de cette terre donnaient asile à de populeuses colonies de Melaniidœ , d ' Ampullariidœ, de Mutelidœ et peut-être d'Unionidœ , ancêtres des espèces qui peuplent aujourd’hui les eaux douces de l’Afrique et de P Amérique du Sud. La faune terrestre était riche en Cæliaxinæ , en Achatinidœ , en Ennœidæ et en Streptaxidœ.
Je rappelle que la famille des Achatinidœ comprend, en dehors des Cæliaxinæ , deux grandes sous-familles : celle des Acha tininœ et celle des Stenogyrinæ. Si l’on remarque maintenant que l’on ne connaît aucun représentant fossile dC Achatininœ dans les dépôts tertiaires de l’Amérique, de l’Asie ou de l’Europe ; que les Achatininæ ont une répartition géographique rigoureusement limitée à l’Afrique tropicale (1) ; enfin que l’Afri-
(1) Les Achatim de Madagascar sont d'introduction récente (Voir chapitre VI).
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que renferme la grande majorité des genres de toute la famille et, parmi eux, les plus primitifs, on sera en droit de conclure que ce continent est le berceau de la famille des Achatinidæ. De l’Afrique, les divers types de la sous-famille des Stenogyrinœ ont émigré par le continent Africano-Brésilien, vers
Fig. 59. Répartition géographique des Achatinidæ.
Les hachures croisées indiquent le domaine de la sous-famille des Achatininæ. Les flèches montrent le sers supposé des migrations de la sous-famille des Stenogyrina.
l’Amérique du Sud, où ils ont évolué séparément après l’effondrement de l’Atlantique. De même, une migration vers l’Est, à une époque où l’Afrique et la péninsule Indo-Malgache communiquaient, a peuplé l’Inde et le sud de l’Asie de ces mêmes Stenogyrinœ (fig. 59). Quant aux Achatininœ sous-famille moins archaïque dérivée des Stenogyrinœ , leur distribution géographique indique clairement qu’ils ont évolué à une
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époque plus récente, lorsque l’Afrique constituait déjà un continent individualisé. Il en est résulté la répartition actuelle des Achatinidœ sur le globe, dont les équivalences peuvent ainsi s’établir :
