TABLEAU I

Amérique

Afrique

Asie

Neobeliscus

Obeliscus

Rhodea

Euonyma

Tortaxis

Opeas

Pseudopeas

Prosopeas

Eremopeas

Curvella

Hypolysia

Curvella

Subulina

Ceras

Homorus

Bacillum

Pseudoglessula

Leptocallista

Achatina

Callistoplepa

Pseudotrockus

Perideriopsis

Limicolaria

Burtoa (2)

De même, une double série de migrations a conduit à la distribution actuelle des Ennœidœ et des Streptaxidœ.

Il est fort difficile de dater un tel continent. Cependant,

(1) Il faut placer ici les genres à évolution insulaire : Chilonopsis de Sainte-Hélène et Bocq geia de San-Thomé.

2) Ici se classe le genre Columna Perry, des îles’du^golfe de Guinée,

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l’étude des dépôts crétacés supérieurs d’eau douce de Bakia (Brésil) (1) montre qu’en dehors de Poissons du genre Lepi dotus [Allport, 1859, p. 265] et de nombreux Mollusques appartenant aux genres Vivipara, Melania , Planorbis, Sphæ rium, etc. [White, 1887, p. 281 sqq. ], ces formations renferment des représentants de la famille des Mutelidœ appartenant aux genres Mycetopoda et Glabaris [von Ihereng, 1900, p. 859], c’est-à-dire analogues — au point de vue générique bien entendu — à ceux qui vivent encore actuellement dans les rivières de l’Amérique du Sud. Ces animaux avaient donc, dès cette époque, évolué dans un sens différent de leurs congénères africains et il est dès lors permis de supposer que la séparation entre l’Afrique et l’Amérique du Sud était un fait accompli depuis un certain temps déjà. D’autre part, d’après les travaux même de von Ihering [1907a, ch. XV-XVI] des relations fauniques antétertiaires ont existé entre YArchiplata et Y Archamazonia, peuplant cette dernière région de Bulimidæ et d ’Helicidœ nombreux et variés. Comment se fait-il, dès lors que, parallèlement aux migrations de Mammifères qui, d’après Ameghino [1906] auraient eu lieu entre l’Amérique du Sud et l’Afrique pendant la période tertiaire, nous n’observons aucune migration malacologique, la faune actuelle de l’Afrique équatoriale étant justement caractérisée par l’absence des Helicidœ et des Bulimidœ'i Malheureusement, et c’est là une grosse lacune, nous ne connaissons aucune formation terrestre ou d’eau douce en Afrique au Crétacé supérieur ou au Tertiaire inférieur. L’étude de la faune de tels dépôts apporterait une vive lumière et s’ils renfermaient des Achatines par exemple, nous aurions presque une preuve certaine de l’individualité des deux continents à l’époque considérée.

Les connaissances que nous avons actuellement sur la géologie de l’Afrique ne s’opposent pas à ces conclusions et montrent

(1) Dans un mémoire récent, Branner [1900, p. 17; 1902, p. 47] dit que les dépôts marin du Brésil décrits par White [1887] sont probablement d’âge éocène et qu’il en est peut-être de même des dépôts fluviatiles du groupe de Bahia [Bbanner, 1900, p. 18 ],

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l’existence de dépôts crétacés sur presque toute la côte occidentale. On connaît des dépôts albiens avec Douvilleiceras mamillare Sch., et Echinides divers dans l’Angola [Choffat, 1886, p. 154, 1903, p. 11, 1905, p. 26] (1); des couches avec Schloenbachia inflata Sow., dans l’Angola [Szajnocha, 1885, p. 232, Taf. i, n fig. 1-3] et aux îles Elobi (Congo) ; le Cénomanien a été signalé dans l’Angola [Choffat et de Loriol, 1888] où se montrent des assises avec Nérinées, Stoliczkaia dispar et Ostrea olisipponensis [Choffat, 1902, p. 403, 1903, p. 11] ; on le retrouve au Congo [Barrat, 1895], dans l’île de Corisco (au nord de Libreville) [d’ALMONTE, 1902 ], au cap Lopez avec Acanthoceras rothomagense [Munier- Chalmas in de Lapparent, 1906, p. 1408] et enfin au Cameroun avec encore des Acmthoceras [Solger, 1901, p. 35 ; Esch, 1904] (2). Le Turonien a été indiqué au Gabon avec couches à Inoceramus labiatus [Choffat, 1903, p. 11 ], à l’île de Corisco [Choffat, 1905, p. 6] et au Congo [Barrat, 1894, p. 703]. On connaît de nombreux gisements fossilifères de Turonien et de Sénonien au Gabon [Kossmatt, 1893, p. 575) au Cameroun [Solger, 1904 ], dans la Nigeria anglaise (assises de Gongola) [Crick, in Bather, 1904, p. 522] et jusqu’à Gao, sur le Niger, en plein Soudan français [de Lapparent, 1905, p.349] (3). Enfin Munier-Chalmas [in de Lapparent, 1906, p. 1465] a signalé, au Congo, l’existence du Sénonien supérieur avec couches à Otostoma. Ces nombreux documents paléontologiques montrent, qu’à l’époque secondaire, la mer empiétait considérablement sur le continent Africano-Brésilien ; il est donc probable, comme le veut Kossmatt [1894], que la séparation de l’Afrique équatoriale et de l’Amérique du Sud était complète au Crétacé supérieur, et que l’effondrement de l’Atlan-

(]) L’Angola renferme également des dépôts tertiaires avec Cardium , Venus , Pectunculus, Tapes , etc..., aux environs de Loanda et au sud de Mossamedes [Choffat, 1886, p. 156].

(2) Van Koenen [1897-98] avait d’abord rapporté au crétacé inférieur les formations du Cameroun.

(3) Au crétacé supérieur, la mer a dû pénétrer par le Cameroun et la Nigeria jusqu’au bassin du Tchad [Chudeaf, 1909, fig. 70].

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tique date de la grande transgression sénonienne (1). Aussi ne suis-je pas, à ce point de vue, de l’avis de von Ihering [1907, p. 482] qui admet une connexion entre l’Amérique méridionale et l’Afrique jusqu’à l’époque pliocène. De ce grand continent, il ne reste plus aujourd’hui que Sainte-Hélène et les îles du golfe de Guinée [Fernando-Pô, Ile du Prince, San- Thomé, Anno-Bcm ] dont la faune est, comme je l’ai dit dans un précédent chapitre, intimement liée à celle de l’Afrique équatoriale.

Il est à peu près impossible de donner actuellement les limites de ce continent. Comme l’a fait remarquer Haug [1900, p. 661 ], l’existence, au Crétacé inférieur, d’un bras de mer au sud de l’Afrique et de l’Amérique montre que l’Archellenis ne s’étendait pas très loin vers le sud. Cependant elle englobait l’île de Sainte-Hélène dont la faune actuelle renferme des Acliatinidœ du type africain (genre Chilonopsis). Je vais essayer de préciser, dans la région africaine, la frontière nord de ce continent. Si l’on se reporte à la figure 49 et à la planche n, on remarque que la limite nord de l’aréa des Achatinidæ part de l’embouchure du Sénégal, s’infléchit légèrement, puis contourne les lacs de Faguibine et gagne le Kanem en passant au nord du lac Tchad. Je crois, que dans cette partie de VAfrique seulement (2), cette limite correspond sensiblement à la ligne de rivages de l’Ancien continent Africano-Brésilien qui, vers l’ouest, devait s’infléchir assez brusquement [en passant au-dessous des îles du Cap-Vert (3). J’arrive ainsi à des

(1) Ce qui n’implique pas d’ailleurs, que le continent Africano-Brésilien ait complètement disparu dès cette époque. Il est possible que la partie sud-américaine de ce continent se soit conservé fort avant dans l’est jusqu’à une période plus récente. Peut-être même englobait-elle Sainte- Hélène, comme les restes d’une faune malacologique américaine dans cette île semblent le supposer.

(2) Après le Kanem, les limites du continent Africano-Brésilien devaient remonter rapidement vers le nord, de manière à englober l’Egypte et une grande partie de l’Arabie. Malheureusement nous n’avons, actuellement encore, aucun renseignement sur la faune des vastes contrées situées, entre le Kanem et le Xil, au nord de Bahr-el-Ghazal. C’est une des plus grosses lacunes qui existent dans la connaissance de la faune africaine. Ces régions sont également inconnues au point de vue géographique.

(3) La faune des îles du cap Vert appartient au système paléarctique comme je le montrerai plus loin.

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conclusions très comparables à celles formulées par Ortmann (1) [1902, p. 378, fig. 5] dans son étude sur la distribution géographique des Décapodes fluviatiles.

On peut se demander pourquoi les Mollusques caractéristiques de l’Afrique tropicale ne se sont pas propagés au nord de la ligne indiquée en rouge sur la carte (pl. n). Je crois qu’il y a deux raisons : la première est l’existence d’un golfe relativement récent dans la région de Tombouctou ; la seconde la présence d’une zone désertique ancienne entre Tombouctou et le Tchad.

Le premier, A. Chevalier [1901, p. 2] a signalé l’existence, dans la région de Tombouctou, de fossiles marins appartenant aux genres Columbella et Marginella. Ce n’est que de son dernier voyage dans ces régions (Mission Chari-Lac Tchad, 1904) que M. A. Chevalier put rapporter un grand nombre d’exemplaires de ces coquilles. Depuis M. Chudeau en a récolté de nombreux échantillons au cours de sa Mission au Sahara (1906). J’ai déjà donné la liste de ces espèces [Germain, 1907, p. 462 ), liste que je reproduis ici :

Marginella marginata Born

— pyruyn Gronovius

— cingalata Dillwyn Columbella rustica Linné

Très commun.

Rare.

Toutes ces espèces vivent encore sur les côtes de la Sénégambie ; elles y sont communes, et atteignent généralement une taille un peu plus forte que les exemplaires fossiles. Ces derniers sont, m’a dit M. Chudeau, parfaitement en place à Kabarah et la roche qui les renferme est pétrie de coquilles. J’ajouterai qu’en examinant très attentivement les échantillons rapportés par A. Chevalier et R. Chudeau, j’ai trouvé, dans l’argile qui remplit l’ouverture des coquilles, de très nombreux débris indéterminables de Mollusques marins appartenant, notamment,

(1) Pour Ortmann, le Brésil est également séparé de l’Afrique dès le crétacé supérieur.

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au genre Cérithium et à des Pélécypodes variés (1). Il paraît donc très vraisemblable de voir dans ces dépôts, avec A. Chevalier [1901 ] et R. Chudeau [1909 ] les traces d’un golfe quaternaire ancien ou pliocène qui s’étendait au moins jusqu’à Tombouctou (2). J’ai essayé d’indiquer sur la carte (pl. n) les limites de ce golfe, en m’aidant des données que M. R. Chudeau m’a très obligeamment communiquées et qu’il publie dans le récit, actuellement sous presse, de sa dernière Mission saharienne [R. Chudeau, 1909, fig. 70]. Vers le Nord, il communiquait avec le bassin de la Saoura, vaste lagune où venaient déboucher les rivières descendant du massif de l’Ahaggar. Son rivage sud coïncidait assez nettement avec la limite nord de l’area actuel des Achatinidæ et des Ætheridæ. Il devait enfin s’ouvrir sur l’Atlantique entre le Cap Blanc et l’embouchure du Sénégal (3) en présentant un chenal assez étroit entre Atar et Tidjikja (4). La mer y était peu profonde, des apports ont dû le combler peu à peu en l’isolant d’abord de l’Atlantique (5) ; puis à la place de cet ancien golfe devenu lagune, le désert s’est substitué ainsi que le prouve l’existence d’ergs morts qui s’étendent, rigoureusement alignés, de Tombouctou au lac Tchad [R. Chudeau, 19G9, fig. 71 ]. Quant aux lacs actuels de Faguibine qui, en temps d’inondation communiquent avec le Niger, leur origine est beaucoup plus récente et leur faune est identique à celle du Tchad, c’est-à-dire à la faune fluviatile équatoriale.

(1) Il est probable que les dépôts de Kabarah reuferment d’autres Mollusques que les Marginales et les Columbelles. M. Chudeau, qui explore à nouveau le Sahara en ce moment même, doit visiter ces formations et rapporter des matériaux qui permettront, sans doute, de solutionner définitivement cette question.

(2) Au cours de sa mission économique au Sénégal, le général de Trentinian avait également recueilli, aux environs de Tombouctou, quelques exemplaires de Marginella marginataB orn,et de ColumJbella rustica Linné. J’ai déjà signalé ce fait dans une publication antérieure [Gerhaix, 1907, p. 463, note 3],

(3) Dans cette hypothèse, le golfe que je signale ici occuperait la place du golfe éocène signalé par de Lapparext [,1904 p. 1186, 1906, p. 1620] entre le Tchad et le Xiger. Peut-être y a-t-il eu continuité et le golfe de Faguibine ne constitue-t-il que la phase lagunaire du golfe éocène.

(4) 11 existe en effet des dépôts dévoniens près d’Atar et les massifs anciens de la Sénégambie envoient une pointe vers Tidjikja.

(5) L’existence de salines à Taoudenit est une preuve directe de ce fait ; s’il y avait eu communication permanente avec la mer, le sel s’y serait déversé.

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Il est dès lors facile d’expliquer pourquoi les Mollusques terrestres de la faune équatoriale ne se sont pas propagés vers le nord. Un vaste golfe, s’étendait de l’Océan Altantique à Gao, tandis qu’une aire désertique couvrait le pays jusqu’au Kanem: la mer d’une part et, aussi sûrement, le désert d’autre part, empêchèrent les Mollusques équatoriaux d’émigrer vers le nord (1).

J’ai dit précédemment que le continent Africano-Brésilen passait au sud des îles du Cap Vert, sans englober cet archipel. Je le rattache, en effet, aux îles Canaries, au groupe de Madère et à l’archipel des Açores dont les faunes respectives ne présentent absolument aucune analogie avec la population malacologique de l’Afrique équatoriale, mais ont, au contraire, d’étroites relations avec la région circa méditerranéenne. C’est ce que je vais maintenant m’attacher à prouver rapidement.

La faune malacologique de ces archipels est bien connue depuis les travaux de Dohrn [1869], Morelet [1873] et de Rochebrune [1881 ] sur les îles du Cap Vert ; de Lowe [1829 ], Webb [1833], d’ORBiGNY [1839], Shuttleworth [1852], Mousson [1872] et J. Mabille [1884-1886] sur les Canaries; de Lowe [1831, 1852], Albers [1854] et de Païva [1867 ] sur Madère ; enfin ceux de Morelet [1860 J et Drouet [1861] sur l’archipel des Açores (2). Un résumé très commode de la malacologie de tous les archipels a été publié, sous la forme d’un excellent manuel, par Wollaston [1878].

On peut caractériser très brièvement la faune de ces îles en opposant l’extrême pauvreté de la faune des eaux douces à la très grande richesse de la faune terrestre où dominent les Hélicéens. Le tableau de la page 143 résume tout ce que nous savons actuellement sur les Mollusques fluviatiles.

L’examen de ce tableau montre que ces Mollusques sont des espèces très voisines des formes européennes correspondantes et que, dans la majorité des cas, il n’est guère possible d’en

(U Cette topographie de l’Afrique quaternaire explique également pourquoi, dans l’est africain, les Limicolaria remontent plus au nord que dans les régions de l’ouest.

(2) Je ne cite ici que les principaux travaux relatifs à chaque archipel; ceux, notamment, qui donnent uue bonne idée d’ensemble de la fauuc é

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le nom générique d’Hydrobia, sont voisines des espèces du même genre si répandues sur les côtes médi-

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faire autre chose que des variétés. Il n’y a d’exceptions que pour les Planorbis coretus Adanson, Physa Forskali Ehrenberg, et Melania tuberculata Müller, espèces africaines récemment introduites dans l’archipel du Cap Vert par les procédés ordinaires de dissémination (vent, Insectes, Oiseaux, etc.) De Guerne [1888 ] et Barrois [1896 ] ont montré qu’il en était de même pour la faune d’eau douce des îles Açores (1) qui provient du continent voisin, c’est-à-dire du Portugal. Cette conclusion s’applique à tous les archipels qui, primitivement, n’avaient pas de faune fluviatile : leurs lacs et leurs rivières se sont peuplés peu à peu, au hasard des introductions dues à des causes multiples parmi lesquelles les transactions commerciales sont loin d’être négligeables (2)

Il en est tout autrement de la faune terrestre. Celle-ci, extrêmement riche, possède des séries considérables d’espèces appartenant au genre Hélix et, principalement, aux sous-genres Leptaxis et Hemicycla . Mais, tandis que le premier de ces sous-genres se retrouve dans tous les archipels (3) avec, dans chacun d’eux, des espèces spéciales (4), le second est surtout répandu dans le groupe des Canaries où il est magnifiquement développé (5). Quant aux autres Hélicéens, ils se rapportent

(1) On ne connaît actuellement, que huit espèces spéciales aux eaux douces des Açores : un Amphipode ( Gammarus Guernei Chevreux), un Isopode ( Iœra Guernei Dollfus), deux Ostracodes (Cypridopsis Chavesi Moniez, Cypris Moniezi de Guerne), deux Cladocères ( Moina azorica Monlez et Alotm Barroisi Moniez), un Rotifère ( Brachionus Clavesi Barrois) et un Coléoptère ( Hydroporus Guernei Regimbart). Encore, fait remarquer Barrois [1896, p. 151], nos connaissances presque nulles sur la faune des eaux douces du Portugal nous obligent « d’apporter la plus grande réserve pour avancer qu’il s’agit bien ici de formes spéciales ». Quant au Pisidium Dabneyi de Guerne, ce n’est qu’une variété du Pisidium fossarinum Clessin ; enfin YHydrobia ? evanescens de Guerne, est une espèce douteuse pour son auteur lui-même [de Guerne, 1888, p. 40].

(2) Les Açores, Madère et les Canaries sont très fréquentées ; les habitants du premier de ces archipels, notamment, font venir d’Amérique de nombreuses plantes ornementales qui Introduisent avec elles les animaux les plus divers.

(3) Les Leptaxis sont rares aux Canaries où ils sont remplacés par les Hemicycla.

(4 ) Hélix ( Leptaxis) serta Albers, H. (Lept.) myristica Sliuttleworth, H. (Lept.) îeptostyla Dolirn, etc..., aux îles duCap Vert ; Hélix ( Leptaxis) cuticula Shuttleworth, H. {Lept.) membranacea Lowe, aux Canaries; Hélix ( Leptixis ) undata Lowe, H. (Lept.) vulcanica Lowe, H. (Lept.) nivosa Sowerby, H. (Lept.) erubescens Lowe, etc..., aux îles Madère ; Hélix (Leptaxis) azorica Albers, H. (Lept.) vetusta Morelet et Drouet, H. (Lept.) niphas Pfeiffer, etc... aux Açores.

(5) Les Hemicycla des Canaries ont été surtout décrits par J. Mabille [1884-1886]. Les espèces sont toutes très voisines les unes des autres et il sera probablement nécessaire d’en réduire consi* durablement le nombre quaod on aura mieux étudié leurs variations.

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pour les divers archipels, soit aux mêmes sous-genres, soit à des sous-genres très voisins, chaque groupe cVîles étant caractérisé par des espèces particulières. Les Limacidœ et les Testacel lidœ se retrouvent partout et leurs relations s’établissent nettement, ainsi que l’a montré Simroth [1891, Taf. xvii-xviii ] avec les espèces européennes correspondantes. Il en est de même des Hyalinia , des Vitrina , des Bitliminus , des Pupa , etc., chaque archipel étant, le plus généralement, habité par des espèces qui lui sont propres. Les Operculés terrestres sont assez répandus, et le genre Graspedopoma , inconnu en dehors de ces îles, est représenté, sur chacune d’elles, par des espèces spéciales. Graspedopoma costatum Shuttleworth, aux îles Canaries ; Crasp . lucidum Lowe, Crasp . trochoideum Love, Crasp . Lyon netianum Lowe, à Madère ; Crasp. hespericum Morelet et Drouet, aux Açores. On peut enfin citer quelques espèces, à la vérité peu nombreuses (1), qui vivent simultanément dans plusieurs archipels. Tels sont, par exemple, les Hélix armillata Lowe, que l’on trouve aux Açores, à Madère et au Cap Vert ; Hélix erubescens Lowe, aux Açores et à Madère ; les Hélix pusilla Lowe, et Pupa anconostoma Lowe, aux îles du Cap Vert, aux Canaries, à Madère et aux Açores ; etc. Ainsi, de ce très rapide exposé, il résulte que si nous retrouvons partout les mêmes genres et sous-genres, nous observons le plus souvent, au point de vue spécifique, une grande diversité dans chaque archipel. Ce n’est qu’à la région paléarctique — et plus spécialement à la zone eircaméditerranéenne — qu’il est possible de rattacher une telle faune. Déjà Sandberger [1870-1875, p. 382] avait remarqué les rapports qui unissent les espèces miocènes de l’Europe à celles du sous-genre Leptaxis. L’étude anatomique de ces animaux est venue confirmer cette opinion : Les Leptaxis sont incontestablement voisins des espèces européennes, et notamment, des Iberus et des Otala des régions occidentales

(1) Je fais ici abstraction des espèces qui sont manifestement d’introduction récente dans ces archipels. Tels sont les Hyalinia cellaria Millier ; Hélix apicina Lamarck, Hélix rotundata Müller H. aculeata Müller, H. pisana Müller, etc... ; Pupilla umbilicatc Draparnaud ; Truncatella trun catula Draparnaud, etc...