CES
oyez pl. 17, fig.
oyez pl. 17, fig. 3.
SUR L'ÆPYORNIS DE MADAGASCAR. 95 cher de celui de FÆpyorris: il y a d'ailleurs dans la forme des extrémités articulaires des caractères extrêmement distinets, ainsi chez l'A pleryæ les condyles de l'articulation tarsienne sont situés à des niveaux {rès-différents, et la gorge qui les sépare est relativement profonde. Chez les Casoars, là poulie articulure, bien que peu excavée, est étroite et épaisse : enfin les crêtes tibiales supérieures sont très-avancées et s'élèvent beaucoup au-dessus de l'articulation.
Lorsque M. Bianconi a publié son Mémoire sur l'Æpyornis, il n'avait malheureusement à sa disposition qu'un fragment d'os tarso-métatarsien qui a pu linduire en erreur sur les affinités et la place zoologique de l'Oiseau de Madagascar, et il est évident que s'il avait pu en étudier le tibia, il aurait reconnu que le plan d'organisation de cet os était complétement différent de celui de tous les Oiseaux de proie et des Sarcoramphes en particulier. En effet, chez ces animaux l'os de la jambe est presque cylindrique ; la crête tibiale antérieure est située tres-près du bord interne de los, ne laissant pas en avant une large surface pour l'insertion des muscles extenseurs du pied; la gouttière de l'extenseur commun des doigts est profonde et s'engage sous un pont osseux trèssolide; l'extrémité articulaire inférieure est étroite et constituée par deux condyles très-suillants qui laissent entre eux une gorge extrèmement creuse; enfin sur les faces latérales 11 n'y à pas de fossette pour l'insertion des ligaments articulaires. Ces caractères qui existent chez tous les Rapaces mon— trent les différences profondes qui séparent ces Oiseaux de celui dont l'étude nous occupe ici.
Dimensions du tibia de l’Æpxorxis MAxIMUS comparé à celui des espèces voisines.
Longueur Largeur Largeur Circonférence totale de l'extrémité de l'extrémité du corps de l'os. supérieure. inférieure. de l'os, Æpyornis Maxinus.,,,.., 64,0 19,0 15,9 15,5 Dinornis giganteus....,.. 88,3 19,0 10,0 16,5 Palapteryx robustus. ,,... 82,0 19,0 11,0 17,0 Dinoïrnisingens.......... - 73,9 15,3 9,0 13,2 Dinornis elephantopus. ... 54,4 16,0 10,4 16,2 Struthio camelus. ........ 49,0 7,5 6,6 10,0 Rhea americana,..,,.,,.. 39,0 4,5 4,0 7,0 Casuarius galeatus, ...... 38,0 5,2 4,5 8,0 Dromaius Novæ-Hollandiæe. 45,0 6,0 5,0 9,0 Apteryx australis.....,.,. 13,4 2,0 4,7 2,4
Afin de mieux faire ressorür les différences de proportion qui existent entre ces os, nous placons ici un tableau où toutes les dimensions sont rapportées à la longueur totale du tibia prise comme unité de mesure et représentée par 400.
Largeur Largeur Circonférence de l'extrémité de l'extrémité du corps supérieure. inférieure. de l'os.
Æpyornis maximus........,..... 29,7 21,0 24,2 Dinornis giganteus. ....,... sr... 21,9 1353 18,7 Palapteryx robustus. ...,,.,..,.:. 23,2 13,4 20,7 Dinornis INSgens, -4. 5. es sas. 20,8 42,2 17,9 Dinornis elephantopus. ..,.., sess: 200 49,1 29,8 Struthio camelus. .... #1 en meurs 15,3 13,4 24,0 Rhea americana................. 12,7 41,4 20,0 Casuarius galeatus.,.,.... Danse date 13,6 11,9 21,0 Dromaius Novæ-Hollandiæ........ 13,3 11,1 20,0 ADTECTYX AUSTANS se 08 3. tete core ce 14,9 12,6 178 ES
Plusieurs fémurs ont été trouvés dans la mare d'Amboulitsate; l’un d'eux est notablement plus grand que les autres (4), et nous nous occuperons d'abord de son examen, parce que ses surfaces articulaires paraissent correspondre par leurs dimensions à celles du tibia dont il vient d'être question.
I n'est pas un Oiseau chez lequel le fémur présente des proportions aussi singulières; en effet, sa grosseur est extraordinaire. Sa longueur est, au contraire, très-faible, et n'équivaut pas même à une fois et demie la largeur de son extrémité inférieure. La tète fémorale est incomplète, cependant on peut voir qu'elle était portée sur un col très-court et très-massif. Le trochanter est brisé; on n’en voit que la base, de façon qu'il est impossible de savoir s'il existait dans ce point des orifices pneumatiques et quelle était leur forme. L'écartement entre le col du fémur et le trochanter est très-considérable et constitue une surface légerement déprimée.
Le corps de los est très-gros et un peu aplati sur les faces antérieure el postérieure ; il s'élargit graduellement en s'approchant de l'extrémité inférieure et présente en avant une ligne rugueuse oblique qui indique l'insertion de la portion moyenne
(1) Voyez pl. 21, 22 et 23.
du muscle triceps (4). En arrière, la ligne âpre suit le bord externe de l'os et lon voit, dans la portion movenne, l'ouverture du trou nourricier. Iuférieurement, il existe une fosse énorme au fond de laquelle s'ouvrent de grands orifices pneumatiques (2). Chez aucun autre Oiseau coureur on n’observe des ouvertures de cette nature aussi considérables, et chez FA pteryæ aussi bien que chez les Dinornis, il n’en existe aucune trace, l'air ne pénétrant pas dans l'os de la cuisse. Cette fosse, que l'on pourrait appeler poplitée, affecte une forme irrégulière ment triangulaire, là pointe du triangle étant dirigée en haut et la base reposant sur le condyle interne. Ses bords sont abrupts, excepté en dedans et en bas, où ils ont une pente plus douce. L'ouverture pneumatique la plus considérable occupe la partie supérieure et s'enfonce directement dans les cellules osseuses qui occupent l'intérieur de l'os. Entre cette fosse et le bord interne du fémur, on remarque une surface presque ovalaire, très-large et très-rugueuse, sur laquelle devaient s'insérer les fibres de la portion interne des muscles gastro-cnémiens qui devaient avoir une très-grande force.
L'extrémité articulaire inférieure est remarquablement élargie (3), et cependant, sur l’'exemplaire que nous avons entre les mans, le revêtement osseux superficiel manque presque entièrement. La gorge rotulienne est {rès-peu profonde et très-large, les condyles paraissent s'avancer à peine, celui du côté externe descend un peu plus bas que celui du côté opposé; mais, par contre, ce dernier est plus élargi. En arrière, la poulie inter condylienne est très-étendue et peu déprimée ; la crête péronéotibiale, qui correspond à l'intervalle séparant les deux os de la jambe, est peu saillante et très-rapprochée du bord externe du condyle. En dehors, ce condyle est profondément marqué de rugosités sur lesquelles se fixait le ligament articulaire externe du genou. Ces empreintes sont beaucoup moins accusées du côté opposé.
Les Dinornis les plus trapus sont loin d’avoir l'os de la cuisse
(4) Voyez pl. 24.
(2) Voyez pl. 22.
(3) Voyez pl. 23, fig. 2.
conformé sur un plan aussi massif que celui que nous venons de décrire. Chez le Dinornis giganteus, où la longueur de cet os attemt 40 centimètres, la circonférence de la diaphyse, mesurée au point le plus étroit, n'est que de 19 centimètres et demi, et la largeur de l'extrémité inférieure dépasse à peme 45 centimètres ; au contraire, pour l'Æpyornis, la longueur totale de l'os étant de 32 centimètres, la circonférence de la diaphyse est de 27 centimètres, là largeur de l'extrémité tibiale de 19 centimètres et la circonférence de cette même extrémité de 51 centimètres.
Le tableau ci-dessous indique d'ailleurs d'une manière exacte les différences qui existent sous ce rapport entre l'Oiseau de Madagascar et ceux de là Nouvelle-Zélande, ainsi qu'entre les Brévipennes qui vivent encore aujourd'hui, et 1l montre aussi que le Dinornis elephantopus, qui jusqu’à présent pouvait être cité comme présentant les formes du fémur les plus ramassées, est de beaucoup surpassé à cet égard par l'Æpyornis. En effet, la longueur de los de la cuisse est la même chez ces deux espèces, tandis que la circonférence de la diaphyse présente chez l'Æpyornis près de 8 centimètres de plus. et l'extrémité articulaire inférieure est environ de 5 centimétres plus large. J'ajouterai que chez les Dinornis, le trochanter est toujours beaucoup plus saillant en avant; les condvles inférieurs sont plus avancés, et par conséquent la gorge rotulienne est plus profonde. Enfin, les énormes pertuis aériferes de l'extrémité inférieure achèvent de donner au fémur de FÆpyornis une physionomie toute spéciale.
Dimensions du fémur de l'Æpyornis MAxINUS comparées à celui des espèces voisines,
Longueur Largeur Larzew Circonférence
totale de l'extrémité de l'extrémité du corps
de l'os. supérieure. inférieure. de l'os, Æpyornis Maximus. ..,... 32,0 17,0 19,0 27,0 Dinornis giganteus, ..,... 40,0 15,0 15,7 49,5 Palapteryx robustus..,..... 35,7 15,0 15,0 20,0 Dinornis ingens.......... 34,9 13,7 14,5 18,0 Dinornis elephantopus..... 32,5 14,7 14,9 19,9 Struthio camelus. ..,.... 30,3 10,0 10,0 12,0 Rhea americana....... .,. 23,0 6,0 6,1 7,5 Casuarius galeatus........ 29,0 5,1 6,0 9,5 Dromaiuis Novæ-Hollandiæ. 23,0 6.1 752 10,0
Apteryx australis ..,...... 9,5 2,0 2,4 3,9
Dimensions des mêmes os rapportées à la longueur du fémur prise comme unité
de mesure et représentée par 100.
Largeur Largeur Circonférence
de l’extrémnite de l'extrémité du corps
supérieure, inférieure. de l'os.
Æpyornis MAXIMUS............e 53,1 59,4 84,4 Dinornis giganteus.............. 37,9 39,2 48,7 Palapteryx robustus..... ........ 42,0 42,0 56,0 Dinornis ingens..........,.. se 39,7 42,0 52,2 Dinornis elephantopus... ........ 45,2 45,8 61,2 Struthio camelus..... ares Se dues 33,3 33,3 40,0 Rhea americana......,........... 26,0 26,0 26,5 Casuarius galeatus.. ............ 2351 27,0 43,1 Dromaius Novæ-Hollandiæ........ 26,0 32,0 43,5 ADICEYX AUSITANSS eee secs... 21,0 25,2 35,0
Su
Il nous parait difficile de rapporter à la même espèce les ossements dont il vient d'être question, et les fémurs, de beaucoup plus petite taille, qui ont été trouvés ensemble (1). Ces derniers présentent des caractères généraux identiques et proviennent évidemment d'un Æpyornis, mais d’une espèce probablement différente (2). Ainst nous ferons remarquer que ces fémurs ne se distinguent pas seulement par leurs dimensions plus réduites, mais aussi par la largeur moindre de la face externe de l'os; il en résulte que toute la portion située entre le trochanter et Ia naissance du col fémoral est beaucoup moins déprimée. La ligne intermusculaire qui, en avant, marque la surface d'insertion de la portion profonde du triceps crural, est ici à peine mdiquée, tandis qu'elle est très-saillante sur le fémur de grande taille. La face postérieure (3) est aussi plus arrondie, et la distance qui sépare la fosse poplitée de l'extrémité supérieure est plus grande; la forme de cette fosse profonde est d'ailleurs la même que celle décrite plus haut; les empreintes d'insertion qui la surmontent offrent bien quelques différences, mais on sait que ces caractères sont susceptibles de certaines modifications, et l'on doit se garder de leur attribuer une valeur trop considérable.
(1) Voyez pl, 24 et 25.
(2) Nous la désignerons provisoirement sous le nom d’Æpyornis medius.
(3) Voyez pl, 25, °
Nous ne pouvons donner ici toutes les dimensions de ces fé murs, cr ils sont incomplets, les extrémités articulaires étant plus où moins entamées. Mas on peut se rendre bien compte des différences qui les distinguent de celui de l'Æpyornis maximus en comparant les figures qui accompagnent ce Mémoire et en consultant les nombres suivants :
Fémur Fémur de petite tulle, de grande taille.
Circonférence du corps de l'os.........,.. dense 21,5 27,0
Longueur mesurée obliquement du trou nourricier à la base de la fosse poplitée.......,..., Fresnes: 11,5 12,3
Longueur mesurée de lPextrémité supérieure à la base de IT ÉOSSB POPIITÉBS. +1 des ea se ee. esse 25,5 30,0 Largeur de la face externe mesurée au point le plus étroit. 5,0 5,8 Largeur de la face antérieure... .......,...... “ie. 7,6 9,0
Largeur de la face postérieure mesurée du bord interne à la ligne pre, . 0... RO Prin bee era 733 8,8
Parmi les fragments osseux que M. Isidore Geoffroy Saint- Hilaire présenta à l'Académie en 18514, se trouvait la partie supérieure d'un péroné dont les dimensions ne s'accordent pas avec celles des tibias trouvés à Amboulitsate ; il provient d’un Oiseau de taille moins considérable, et peut-être doit-on le rapporter aux Æpyornis auxquels appartiennent les petits fémurs dont nous venons de donner la description.
Nous avons remarqué, au milieu des débris retirés de la mare d'Amboulitsate, un fragment d'os d'Oiseau qui nous paraît provenir du fémur d’un Æpyornis de taille plus petite encore que les précédents (1), car la circonférence de la diaphyse n’est que de 12 centimètres, tandis que celle des autres fémurs est de 24,5 centimètres. Il est à regretter que ce fossile soit très-incomplet; en effet, les deux têtes articulaires sont entièrement brisées, et le corps de l'os lui-même est dans un état de conservation qui laisse beaucoup à désirer. Cependant on peut encore reconnaitre celte forme trapue et élargie qui caractérise Fos de la cuisse dans le genre Æpyornis. La direction des faces latérales indique
(4) Nous désignerons provisoirement cette espèce sous le nom d'Æpyornis modestus.
SUR L'ÆPYORNIS DE MADAGASCAR. 99 que l'extrémité inférieure offrait aussi un développement considérable, mais on ne peut rien préjuger des caractères que présentait la fosse poplitée.
En arrière, la ligne àpre est peu saillante et le trou nourricier peu marqué; l'intérieur du cylindre osseux est en partie vide et présente, le long de ses parois, des cellules pneumatiques larges et irrégulières. La longueur totale de ce fémur devait être de 18 centimètres environ.
Un
Les particularités anatomiques fournies par les vertèbres de l'Æpyornis s'accordent complétement avec celles que présentent les autres pièces du squelette, et indiquent que le corps de l'Oiseau de Madagascar était comparativement beaucoup plus volumineux que celui des Dinornis. Ainsi M. Owen a fait représenter, dans les belles planches qui accompagnent son Mémoire sur les Oiseaux de la Nouvelle-Zélande, quelques-unes des vertébres du Dinornis giganteus et en les comparant à celles que nous donnons ici, il est facile de voir qu'elles sont de beaucoup plus petite taille, bien que les pattes du Dinornis giganteus soient beaucoup plus longues.
Notre examen n'a pu porter que sur deux des vertèbres. L'une d'elles appartient à la région cervicale (2), elle est remarquablement robuste et devait être assez rapprochée de celles de la ré gion dorsale. Si on la compare aux osselets de la colonne vertébrale de l'Autruche, on est frappé de la différence qui l'en sépare; au lieu d'être grèle et allongée comme dans ce dernier Oiseau, elle est élargie, courte et épaisse. La surface articulaire supérieure du corps de l'os est très-étendue transversalement et à peine creusée sur la ligne médiane (2); la surface articulaire inférieure se prolonge beaucoup latéralement en formant des sortes d'ailes séparées sur la ligne médiane et en avant par une échancrure (3). En dessous, le corps de l'os est large et aplati
(4) Voyez pl. 26.
(2) Voyez pl. 26, fig. 2, (3) Voyez pl. 26, fig. 3.
dans sa portion inférieure (1), malheureusement l'état de conservation de la vertèbre ne permet pas de voir s'il existait sur ce point une gouttière profonde; de chaque côté s'ouvre un trou aérifère grand et ovalaire (2). Les apophyses articulaires supérieures sont brisées, mais les inférieures qui sont entières sont très-rapprochées l’une de l’autre, séparées sur la ligne médiane par une échancrure peu profonde et dirigées en avant et en dehors; l'espace qu'elles occupent est notablement moindre que celui de la surface articulaire inférieure du corps vertébral qui, en dessous, déborde de chaque côté, tandis que le contraire à lieu chez la plupart des Brévipennes actuels et chez les Dinornis. L'apophyse épineuse est très-peu marquée, elle se bifurque inférieurement pour limiter la fossette dans laquelle s’insère le ligament intervertébral. Il est à regretter que cette portion de l'os soit fortement endommagée et qu'il soit impossible de se rendre compte de la profondeur de cette fossette (3).
La seconde vertèbre que nous avons entre les mains fait partie des premières de la région dorsale (4). Elle est énorme et montre quelles devaient être les dimensions de la charpente thoracique de l'Oiseau de Madagascar.
Le trou vertébral destiné au passage de la moelle épinière y est cependant extrêmement étroit; c’est à peine s'il est possible d'y introduire le petit doigt (5). Le corps vertébral est très-surbaissé, très-élargt, et porte en dessous une large apophyse épi neuse sur la longueur de laquelle nous n'avons aucune indication, car elle se trouve brisée près de sa base. En avant, il s'élargit notablement et fournit ainsi une surface fort étendue, entièrement occupée par l'articulation. Celle-ciest large, épaisse et peu déprimée, ses bords latéraux sont tellement usés que l'on ne peut apercevoir les fossettes articulaires costales. La surface articulaire inférieure est beaucoup plus petite, concave d'avant
(4) Voyez pl. 26, fig. 5.
(2) Voyez pl. 26, fig. 4 (3) Voyez pl. 26, fig. 5 (4) Voyez lig. 27 et 28.
(5) Voyez pl. 28.
SUR L'ÆPYORNIS DE MADAGASCAR. 101 en arrière où plutôt de hauten bas et convexe transversalement. Sur ses côtés, en avant, on voit une petite dépression destinée à loger le prolongement articulaire latéral de la vertèbre qui vient ensuite. Les lames, au-dessous de lapophyse transverse, sont creusées d'une vaste ouverture aérifère. Les apophyses articulaires antérieures sont massives, courtes et portent une facette arrondie et dirigée en haut et en dedans. Be chaque côté, on voit en arrière une fosse étroite et très-profonde, limitée postérieurement par l’apophyse épineuse dans laquelle s'attachait le ligament intervertébral. Ces deux fosses sont séparées par une cloison osseuse. L'apophyse épineuse supérieure dont il n'existe que la partie basilaire est très-renflée; elle circonscrit en arrière une dépression profonde qui s'étend aussi entre les apophyses articulaires postérieures et dans laquelle S'insère un ligament intervertébral.
L'os du pied fourmt d'ordinaire d'excellents caractères pour la détermination des oiseaux, aussi est-on en droit de s'étonner que l'étude des fragments de cet os que l'on possède n'ait pas conduit pour l'Æpyornis à des résultats plus positifs et surtout plus concordants que ceux auxquels sont arrivés les divers naturalistes qui se sont occupés de cette question. Nous avors déjà eu l’occasion de dire que Isidore Geoffroy Saint-Hilaire considérait l'oiseau de Madagascar comme un Brévipenne, mais que Valenciennes croyait, au contraire, qu'il se rattachait au groupe des Pingouins et des Manchots, tandis que M. Bianconi le rangeait parmi les Rapaces à côté des Condors. C'est surtout sur la constitution de l'os de la patte que se fondaient pour justifier leur opinion les deux derniers auteurs dont nous venons de citer les noms. Les fragments du tarso-métatarsien qu'ils avaient sont très-incomplets. L'os est brisé un peu au-dessus de la naissance des trochlées articulaires destinées à supporter les doigts; on ne peut, par conséquent, ni se faire une idée com plète de ses proportions générales, n1 profiter des indications si utiles que présente son extrémité supérieure. C'est ainsi que
l'on peut s'expliquer les divergences d'opinions que nous venons de rapporter. Depuis époque où ces ossements ont été cédés au Muséum d'histoire naturelle par M. Abadie et ensuite répandus dans toute l'Europe à l'état de moulages, le Muséum à reçu, de M. Liénard, communication d'un morceau beaucoup plus complet que l'on s'est empressé de faire mouler et qui nous permettra d'ajouter quelques faits à ceux déjà connus. Cet os est non-seulement plus complet que ceux que l’on possédait, mais ses dimensions sont aussi un peu plus considérables (4). Le caractère le plus saillant de ce métatarsien réside surtout dans son élargissement combiné avec un aplatissement très-notable dans le sens antéro-postérieur; ainsi la largeur de la diaphyse, mesurée au point le plus étroit, est de S centimètres, tandis que son épaisseur n'est pas de 4 centimètres. Lorsque l'on n'avait pour guide que la partie inférieure de ce métatarse, on devait naturellement penser qu'il appartenait à un oiseau de taille énorme, car si où lui compare son analogue chez le Dinornis giganteus, on voit que la diaphyse de l'os du pied de cette espèce gigantesque ne mesure que o centimètres et demi de largeur, c’est-à-dire plus d'un tiers de moins; or la taille totale de ce dernier oiseau devait être de 3 mètres, ce qui d'après ces calculs aurait donné à l'Æpyornis au moins 3",60 de hauteur. L étude que nous venons de faire des autres os de la patte montre combien on se trompait en prenant ces mesures comme base pour le calcul de la hauteur de l'animal.
L'extrémité mférieure du tarso-métatarsien se compose de trois trochlées extrêmement fortes et assez écartées les unes des autres. La médiane dépasse de beaucoup les autres, non-seulement en grosseur mais aussi en longueur ; elle porte sur ses deux faces latérales une dépression profonde et surtout extrèmement étendue destinée à l'insertion des ligaments de la phalange digitale correspondante. La gorge de la poulie, limitée par des bords épaiset peu saillants, est irès-oblique par rapporta l'axe de l’oset se tourne en bas et en dehors. L'échancrure interdigitale externe est très-large et se prolonge beaucoup en haut où elle se continue avec le canal
(1) Voyez pl. 15 et 16.
SUR L'ÆPYORNIS DE MADAGASCAR. 103 dans lequel passe le tendon du musele adducteur du doigt externe qui, chez l'Æpyornis, de même que chez le Casoar à casque, n’est pas recouvert par une bride osseuse. La trochlée externe se prolonge un peu moins que la précédente ; elle est légèrementdirigée en dehors et creusée d'une gorge à peine marquée, si ce n'est à sa base. Sur tous les exemplaires jusqu'ici connus du métatarse de l'Æpyornis, la trochlée interne est incomplète : on peut cependant voir qu'elle est plus petite que celle du côté opposé; elle se dirige en dehors et se prolonge un peu plus que la précédente. Sur la face postérieure de l'os on ne remarque aucune trace de la fossette dans laquelle s'attache d'ordinaire le métatarsien du pouce (1),d'où l’on peut conclure que ce doigt n'existait pas ou qu'il était extrèmement réduit, et par ce caractère l Æpyornis se rapproche des Dinornis et s'éloigne des Palapteryæ.
A une faible distance au-dessus de l'extrémité digitale, la face antérieure de l'os se creuse d'une large gouttière longitudinale au fond de laquelle on voit en haut la trace des deux sillons qui devaient prolonger inférieurement les pertuis indiquant la séparation primordiale des trois éléments du métatarse (2). La présence de ces sillons a une très-grande importance, car elle montre que l'os est presque entier, et elle permet de mesurer très-approximativement quelle devait en être la longueur. En effet, les pertuis dontilestquestion sont toujours placés immédiatementau -dessous de l'extrémité tarsienne. On voit aussi l'os s'élargir dans ce point pour constituer la tête articulaire supérieure. On peut d’après la position de ces sillons se convaincre que l'os du pied de l Æpyornis ne devait pas avoir plus de 37 ou 38 centimètres. Enfin, pour terminer ce qui est relatif aux caractères anatomiques du tarso-métatarsien nous ajouterons que la face postérieure de l'os est légérement renflée dans sa portion médiane correspondante au métatarsien du milieu, tandis que les bords latéraux sont extrèmement amincis (3).
Le nombre des articulations qui terminent le métatarse sépare
(4) Voyez pl. 16, fig. 4.
(2) Voyez pl. 15, fig. 1.
(3) Voyez pl. 15 et 16, fig. 2.
nettement l'Æpyornis des Struthis, où 1 n'y à que deux doigts, L'oiseau de Madagascar se distingue aussi nettement des Rhea, des Dromaius et des Apteryæ par l'absence d'un canal tubulaire pour le passage du tendon du muscle addueteur du doigt externe; ils en sépare également par la forme aplatie d'avant en arrière du corps de l'os.
Dans le genre Casuarius, le tendon de ladducteur du doigt externe passe dans une simple gouttière comme chez | Æpyornis, et ce qui augmente encore les analogies qui existent entre ces oiseaux, c’est que la face antérieure de la diaphyse est creusée d'une gouttière profonde qui est aussi marquée chez le Casoar de Bennett que chez le Casoar à casque, mais les trochlées digttales de ces derniers sont beaucoup plus resserrées; celle du côté interne est plus petite, et enfin l'os est notablement plus épais.
Le métatarsien des Dinornis et des Palapteryx est dépourvu du canal tubulaire inférieur, et il ressemble aussi beaucoup à celui de F'Æpyornis par la disposition générale et relative des poulies articulaires; mais chez ces oiseaux de la Nouvelle-Zélande les trochlées latérales sont plus fortes, celle du côté interne descend davantage, la saillie formée sur la face postérieure par le métatarsien médian est moins marquée et les lignes intermusculares qui s'en détachent inférieurement sont à peme indiquées, tandis qu'elles existent très-nettement chez l'Æpyornis.
Par la comparaison des os du pied, on trouve que l'Æpyornis présente beaucoup plus de ressemblance avec les Dinornis qu'avec toute autre espèce, mais qu'ilen diffère cependant dans des limites qui ne permettent pas de le considérer comme appartenant au mème genre. M. Bianconi n'a pas reconnu ces analogies, et dans le mémoire tres-étendu que nous avons déjà cité, il s'est aitaché à démontrer que le metatarse de l'Æpyornis est celui d'un oiseau de proie. Si l'on étudie la constitution de cette partie du squelette chez les Rapaces diurnes, on y reconnait des modifications inportantes qui correspondent à deux sous-familles parfaitement naturelles, la première comprend les Aigles, les Faucons, les Vautours, elc.: la seconde ne se compose que des Sarcoramphes. Chez les oiseaux de proie de la première de ces
SUR L'ÆPYORNIS DE MADAGASCAR. 105 divisions, l'os du pied porte trois trochlées extrêmement vigoureuses, toutes situées à peu près à la mème hauteur, toutes courtes et trapues. Celle qui supporte le doigt interne est beaucoup plus large que les autres et se prolonge beaucoup en dehors; celle du côté externe se prolonge notablement en arrière, de facon que l'extrémité articulaire inférieure considérée dans son ensemble parait disposée sur une ligne fortement arquée.
Chez les Sarcoramphes, cette courbe est beaucoup moins mdiquée, et l'os est manifestement comprimé d'avant en arrière ; sa face antérieure se creuse même d'une gouttière longitudinale qui, au voisinage de l'articulation tarsienne, devient très-profonde. Il en résulte qu'à première vue cette partie semble offrir quelque ressemblance avec son analogue chez l'Æpyornis, mais 11 y a d'autre part des caractères fondamentaux indiquant qu'il existe des différences considérables entre ces oiseaux.
Il en est une qui frappe tout d'abord, c'est la présence d'une fossette profonde creusée sur le bord interne de l'os et destinée à recevoir le métatarsien basilaire du pouce si développé chez tous les oiseaux organisés pour déchirer les lambeaux des chairs dont ils font leur nourriture. Cette fossette manque chez l'Æpyornis ; cet oiseau n'élait pourvu que de trois doigts antérieurs. Comment accorder ce mode d'organisation avee les faits rapportés par Marco Polo? Comment peut-on se figurer qu'un oiseau dépourvu de pouce ait été capable d'enlever des proies volumipeuses pour les transporter dans son repaire ? Nous voyons donc que le caractère essentiel aux Rapaces manque complétement. Nous pourrions signaler encore de nombreuses différences. Ainsi chez aucun Rapace nous ne voyons manquer le canal osseux dans lequel s'engage le tendon du muscle adducteur du doigt externe; ce Canal se prolonge même en une gouttière sur la face antérieure de los, indiquant par ses proportions la force du muscle qui le remplit. Chez les Sarcoramphes la gorge de la trochlée médiane est placée dans l'axe de l'os et ne présente pas l'obliquité si prononcée que l'on remarque chez l'Æpyornis et qui n'aurait pas été compatible avec les mouvements des serres d'un Rapace. La trochlée interne est arrondie en avant et plus élargie
que l’externe, car elle donne attache à un doigt puissant, tandis que chez l'Æpyornis le doigt interne devait être relativement faible, la poulie sur laquelle il s'articule étant étroite et courte. I est facile de se convaincre que ce n’est que par des particularités d'une valeur tout à fait secondaire que le métatarsien de l'Æpyornis ressemble à celui des Sarcoramphes, tandis qu’au contraire il en diffère par tous ses caractères fondamentaux.
I ne nous paraît pas utile de discuter longuement les relations qui existent ou plutôt qui n'existent pas entre l'os du pied de l'oiseau de Madagascar et celui des Apténodytes et des Sphénisques.
En effet, chez ces oiseaux, les éléments primordiaux du métatarse sont nettement séparés par des sillons profonds, les trochlées digitales sont tres-courtes et celle du côté interne se dirige fortement en dedans. Il en résulte une conformation complétement différente de celle de l'oiseau de Madagascar.
Dimensions du tarso-métatarsien de l'ÆryonRNIS MAxINUS comparé à celui
des espèces voisines.
Longueur Largeur Circonfé- Largeur Largeur de de l'extrémité rence du corps ‘ delatrochlée l'os. inférieure, de l'os. de l'os, médiane.
Æpyornis maximus (1).......... 37,07 14,5 20,0 8,0 5,2 Dinornis giganteus. ..........., 46,5 13,9 15,8 5,6 4,5 Palapteryx robustus........,.... 39,5 13,3 13,3 5,0 5,5 Dinornis elephantopus.. ........, 23,2 13,5 16,4 6,1 5,3 Struthio camelus..,........... . 42,0 6,0 9,5 2,7 3,6 Rhea americana. 4... Je... 54,0 4,2 6,0 1,8 457 Casuarius galeatus.............. 28,5 5,5 8,0 2,2 2,2 Dromaius Novæ-Hollandiæ...,... 40,0 5,9 9,0 2,4 2,4 Apteryx australis. ..,4.22%..: 0.4.2. 7,2 2,1 2,4 0,8 0,8 $S 8
Les parties du squelette que nous venons d'étudier nous periettent maintenant d'établir avec précision quelles sont les affinités naturelles de 'Æpyornis de Madagascar et de rétablir en partie ses formes extérieures.
I ne peut plus être aujourd'hui question de rapprocher l'Æ-
(1) Cette mesure de 37 centimètres pour le tarso-métatarsien de l'Æpyornis marimus n'est donnée que comme probable.
SUR L'ÆPYORNIS DE MADAGASCAR. 107 pyornis des Rapaces; évidemment il appartient au groupe des Brévipennes, mais il doit constituer parmi eux un type parfaitement caractérisé par ses formes massives, par ses pattes d’une grosseur dont on à peine à se former une idée. Ces caractères l’éloignent à la fois des Autruches, des Nandous, des Casoars et des Emeus pour le rapprocher davantage des Dinornis et des Apteryæ. Cependant il y a entre lui et ces deux genres des différences fondamentales qui ressortent de l'examen que nous avons fait des particularités anatomiques fournies par chacun des os considéré isolément. Par l'existence d’un pont osseux qui bride le tendon du muscle tibial antérieur, les Dinornis s'éloignent de tous les autres Brévipennes. Ils ont, par cela même, un caractère plus gallide, mais, de même que chez l'Apteryæ, l'air ne pénètre pas dans le fémur; tandis que nous y avons trouvé chez l Æpyornis des orifices pneumatiques tres-développés, ce qui indique des différences profondes dans l'organisation intérieure, L'oiseau de Madagascar ne pouvait présenter de diaphragme complet ana logue à celui de l'Apteryæ, et les réservoirs aériens devaient être chez lui au moins aussi développés que ceux de l'Autruche ou des Casoars.
L'Æpyornis se rattache donc à une forme ornithologique bien distincte de celle qui comprend, soit les Dinornis, soit les Apteryæ, Soit les autres Struthioniens. Ce genre doit même constituer une fanille spéciale qui comptait plusieurs représentants, car d'après les ossements trouvés à Amboulitsate, il paraitrait y avoir eu là trois espèces bien distinctes : l'Æpyornis maæimus, l'Æpyornis medius et l Æpyornis modestus. Cette dernière n’aurait guère dépassé la taille de la grande Outarde.
Isidore Geoffroy Saint-Hilaire, en se basant sur les rapports qui existent chez les Brévipennes actuels entre la grosseur de l'œufet les dimensions de l'oiseau, pensait que la hauteur totale de l'Æpyornis devait être d'environ 3",60, et par conséquent supérieure à celle du Dinornis giganteus, qui, d'après M. R. Owen, serait au-dessous de 3 mètres. Cette évaluation ne reposait pas sur des bases assez certaines pour donner des résultats exacts, car on sait que les dimensions des œufs varient dans des limites
qui ne sont pas en rapport avec le volume des oiseaux qui les ont produits, et l'on peut citer l'A pteryx comme le meilleur exemple d'un animal de petite tulle pondant un œuf énorme.
Aujourd'hui que nous avons, dans un état de conservation qui laisse peu à désirer, presque toutes les pièces du squelette de la palle, nous pouvons arriver à en déduire approximativement la taille de l'Æpyornis. Ces os sont tous beaucoup plus courts que ceux du Dinornis giganteus ; ainsi nous rappellerons que chez l'oiseau de Madagascar, ‘le tarso-métatarsien ne devait guère dépasser 37 à 38 centimètres. Le tibia mesure 64 centimètres et le fémur 32, ce qui donne une longueur totale de 1,33 pour lous ces os placés dans une extension forcée. Chez l'espèce co lossale de la Nouvelle-Zélande le métatarse atteint 46 centimètres, le tibia 8$ et le fémur 40. Ces pièces placées bout à bout mesurent 1°,74. I existe donc une bien grande différence de taille en faveur de cette derniére.
Pendant la station normale des oiseaux, la cuisse n’est jamais complétement étendue sur la jambe ; elle forme, au contraire, avec elle, un angle variable, mais peu ouvert, et le tibia est 1égérement fléchi sur le métatarse, de façon que si l'on veut connaître la hauteur véelle de l'articulation coxale du bassin, on ne peut y arriver en additionnant les longueurs des différents os dont se compose la patte, mais l'expérience nous à montré que l'on arrive à un résultat approximativement exact, en ajoutant aux longueurs totales du métatarse et du tibia les deux tiers de celle du fémur.
D'après ce calcul, l'articulation coxo-émorale de l'Æpyornis macimus ne se trouverait qu'à 1,24 du sol; celle du Dinornis giganteus à 1,65.
Chez la plupart des oiseaux brévipennes, le corps est très-peu oblique et d'ordinaire aflecte une position presque horizontale ; il suffit done, pour connaitre la hauteur du dos de l'animal, d'ajouter aux nombres, ainst obtenus, là hauteur de la partie du bassin, située au-dessus des cavités cotyloides, hauteur peu considérable et qui, chez l'Æpyornis ne devait pas dépasser 10 ou A1 centimètres. En appliquant ces principes, on trouve que la
SUR L'ÆPYORNIS DE MADAGASCAR. 109 région dorsale de l'oiseau dont l'étude nous occupe ici ne devait être élevée que de 1°,40 à 1°,45, tandis que celle du PDinornis giganteus atteignait 1°,75 à 1,80.
La longueur du cou des oiseaux est d'ordinaire proportionnée à celle des pattes, excepté chez certains Palmipèdes qui, devant aller, pendant qu'ils nagent à la surface de l’eau, chercher au fond leurs aliments, opt le cou beaucoup plus long que ne paraissent le comporter leurs pattes très-courtes. I faut aussi noter que, chez les oiseaux terrestres et marcheurs, la longueur du bec supplée à la brièveté du cou, ainsi que cela se voit chez les Ibis, les Cigognes, les Courlis, les Barges, les Apteryx, de telle sorte qu'il est impossible d'établir d'une manière absolue les dimensions du cou d'après celles des pattes. De plus, la portion cervicale de la colonne vertébrale ne s'étend pas en ligne droite, elle offre plusieurs courbures qui diminuent notablement sa longueur; ainsi elle affecte la forme d'un S dont les courbures s’effacent plus ou moins suivant les besoins de l'animal. Chez l'Autruche, le cou est notablement plus long que chez le Casoar à casque, el comme nous savons que c'est surtout de ce dernier oiseau que se rapproche l'Æpyornis, nous devons penser que les proportions devaient avoir quelques rapports chez ces deux espèces. En calculant ainsi, nous arrivons à penser que la hauteur totale de l'oiseau de Madagascar ne devait guère dépasser 2 mètres, c'est-à-dire la taille d’une grande Autruche ; tandis que celle du Dinornis giganteus devait varier entre 2°,50 et3 mètres. On peut voir d’après cela que nous sommes bien loin des dimensions que M. Isidore Geoffroy Saint-Hilaire attribuait à l'oiseau de Madagascar. Mais si l'Æpyornis n'était pas le plus grand de tous les oiseaux, c'était évidemment le plus gros et le plus massif, le plus éléphant, si nous pouvons nous exprimer ainsi.
A l'époque où l'on découvrit les œufs de l'Æpyornis, on pouvait penser que l'oiseau qui les avait produits vivait encore dans les parties les plus inaccessibles de l'ile de Madagascar; mais au-
jourd’hui que cette terre a été mieux explorée,1l n’est plus pos- A. MILNE EDWARDS. 15
sible d'espérer que nous connaîtrons jamais complétement ce type ornithologique st intéressant, et l'un de nous à pu s'assurer que sur la côte sud-ouest, où lon rencontre fréquemment des fragments d'œufs, les habitants les plus âgés non-seulement n’ont Jamais entendu parler de l'Æpyornis, mais qu'il n'existe parmi eux aucune légende, aucune tradition pouvant se rapporter à cet oiseau.
Iest permis de se demander si c’est à l Æpyornis que doivent s'appliquer quelques lignes que Flacourt, dans son histoire de Madagascar, consacre à un oiseau de grande taille. Nous reproduisons ce passage :
