DÉVELOPPEMENT DES VEUX NORMAUX

1° Historique.

Parmi les nombreux mémoires consacrés au développement des yeux, aucun ne suit complètement ce phénomène à partir des cellules initiales. Les auteurs se sont bornés à décrire des stades isolés, notamment ceux où l’ommatidie, possédant déjà le nombre définitif de cellules, n’a plus qu’à changer de forme pour aboutir à l’état adulte. En somme, dans les recherches que je vais énumérer, l’embryologie pure occupe une place restreinte.

Les travaux les plus détaillés, compte tenu de leur époque, sont dus à KinGsey (1887) sur Crangon, G. H. Parker (1890) sur le Homard, Jouannsen (1893) sur Vanessa urticæ, Puiciprs 1905) sur l’Abeille, KircHHOFFER (1911) sur le Dermeste, GUNTHER (1912) sur le Dytique, Mororre (1912) sur Artemia et Palæmon, et Umsacu (1934) sur Æ£phestia Kühniella.

De plus, on pourra trouver d’utiles renseignements sur quelques stades dans d’autres ouvrages qui ne concernent pas le développement seul : ViaLLanes (1882) sur Musca, CLaus (1887) sur le Branchipe, Dorcein (1904) sur le Brachyoure Pleistacantha Moseleyt, Sancuez y Sancuez (1920-1924) sur le système nerveux des Insectes, KRarka (1924) sur la Drosophile et WERRINGLOER (1932) sur les Fourmis (‘).

Voici d’abord les faits communs à presque tous les Arthropodes étudiés :

a) L’ébauche oculaire est généralement ventrale par rapport à

(1) La régénération de l’œil après sectionnement s'effectue par un mécanisme très voisin du développement normal : je renvoie pour sa description au travail de STEELE (1907).

l'embryon ou à la nymphe : elle se trouve entre l’arête latérale et la face ventrale de l’ébauche céphalique. Il y a quelques exceptions à cette règle, notamment chez les Culicides et Chironomides où, d’après Zavrez (1906) le disque imaginal de l'œil est postéro-dorsal par rapport aux ocelles larvaires.

b) L'ordre d’apparition des parties est toujours le suivant : système nerveux interne, rétinule, organes réfringents. Chez la plupart des Crustacés, le cône cristallin se montre de bonne heure : il est souvent volumineux à l’époque où se forment le rhabdome et les facettes. Les Insectes connus présentent l’ordre inverse : le rhabdome apparaît d’abord, puis l’ébauche du cristallin vient à peu près en même temps que celle des facettes, et ne s’achève que très peu avant l’éclosion. Dans tous les cas, la forme initiale du rhabdome est régulièrement cylindrique.

La pigmentation de l’œil commence toujours par la rétine ; assez longtemps après, les pigments périphériques se colorent à leur tour.

c) L'origine de l’œil et des centres nerveux est purement épidermique. De très bonne heure, l’invagination d’une lame d’hypoderme isole en profondeur l’ébauche des masses optiques internes, puis, plus tard, la partie restée en surface prolifère et donne le disque de l'œil proprement dit.

En dehors de ces caractères généraux, on peut noter quelques divergences importantes :

La différenciation des yeux est plus où moins précoce par rapport à l’âge de l’animal : chez le Homard, léclosion a lieu très tôt, quand il n’y a encore ni rhabdomes ni facettes distinctes : ceux-ci n'apparaissent qu’à une mue suivante. L’œil des Crangon et de l’Ecrevisse est, au contraire, achevé à la naissance. Les premières ommatidies des Insectes à métamorphoses complètes n’apparaissent généralement que chez la jeune nymphe : tel est le cas des Fourmis et de nombreux Coléoptères. Chez le Dermeste et la plupart des Diptères, la rétinule existe déjà, avec son nombre définitif de cellules, dans le disque imaginal oculaire de la larve âgée : les travaux sur la Drosophile (notamment ceux de Krarka et de Hersx) ont montré que le nombre des facettes et leur taille sont déterminés au troisième jour de la vie larvaire.

L'évolution des éléments réfringents diffère suivant qu’il s’agit d’yeux eucônes ou acônes : le détail en sera donné plus loin à

propos des Fourmis et du Z'enebrio. L'origine de la cornée ne semble pas encore établie avec certitude chez les Insectes :

Pour R. Hesse (r9o1), suivi par Paizuips et par Umsacn, les cel-’ lules pigmentaires distales représentent les homologues exactes des cellules cornéennes fixes et incolores propres aux Crustacés et aux Thysanoures : elles ne se pigmentent que très tard, après avoir assuré à elles seules la sécrétion de la cornée. Notons que chez VAbeille, comme chez les Fourmis décrites ici, ces éléments pigmentaires paraissent immobiles et rattachés à la cornéule pendant tout le cours du développement :. Umsacn constate le même fait sur Ephestia.

Pour Jouannsen (1893), la cornéule est sécrétée par les cellules de Semper seules. KIRCHHOFFER (1911) et GüNTHER (1912) adoptent uue opinion moyenne en faisant intervenir à la fois les cellules de Semper et les cellules pigmentaires distales. Ce fonctionnement est très possible, surtout chez des Insectes comme le Dytique où les cellules de Semprer se différencient tardivement. Toutefois, il n’en existe aucune démonstration irréfutable et, de toutes façons, je considère comme insoutenable le point de vue de Jonannsen : des éléments aussi spécialisés que les cellules cristalliniennes ne peuvent sécréter à la fois le cône et la cornéule, bien différents l’un de l'autre comme composition et structure.

Matériel choisi.

Les stades initiaux restant mal connus, j'ai recherché un matériel favorable à l’interprétation ,des premières ébauches, et lai trouvé chez la nymphe d’une petite Fourmi : Formicina flava. Son hypoderme mince, à cellules larges et peu nombreuses, est plus facile à examiner que celui des gros yeux précédemment suivis, où les éléments sont étroits et serrés. De plus, la jeune nymphe de Formicina offre tous les passages entre les stades successifs des ommatidies, tandis que les autres groupes ont un développement oculaire très condensé. Une autre Fourmi, Myrmecina, constitue aussi un bon matériel, où je n’ai suivi que les derniers stades.

Par ailleurs, je décrirai l'achèvement de l'œil chez T'enebrio, assez différent des Fourmis par l'édification de l'appareil dioptrique. Enfin, l’embryon de Notonecta, beaucoup moins favorable que les

nymphes précédentes au point de vue histologique, sera brièvement considéré (').

2° Etude de Formicina flava (femelles et ouvrières).

Chez cette Fourmi souterraine, de couleur jaune, l’œil est très pigmenté en noir et ses ommatidies ne présentent aucun caractère de régression. La petite ouvrière possède go à 100 facettes par œil, et la femelle 380 à 400. La structure des yeux diffère peu de l’une à l’autre : l’ommatidie de la femelle (pl. IT, fig. 7) est à peine plus haute que celle de l’ouvrière (fig. 8) et son rhabdome est un peu plus étroit. Elle comprend à l’état adulte quatre cellules pigmentaires cornéennes, quatre cellules cristalliniennes et sept cellules rétiniennes. Les chromatophores périphériques sont disposés en réseau, de telle sorte qu’il y en a 16 autour de chaque élément. Le développement de l’œil est aussi très analogue dans les deux cas, tout au plus se montre-t-il un peu plus précoce et plus condensé chez la femelle : aussi me contenterai-je de décrire celui de l’ouvrière (pl. I).

Aspect d'ensemble chez la nymphe. — À ses premiers stades (disque imaginal larvaire et nymphe très jeune) l’ébauche de Pœæil ne se distingue que sur des coupes (fig. r et 2). Ensuite apparaissent, presque simultanément, une légère convexité d’ensemble externe et une faible pigmentation grise des cellules rétiniennes (fig. 3). L’œil est encore incomplet, limité à son lobe ventral, et ses diverses ommatidies sont à des stades variés. Cet état de choses, très fugitif, fait place à un œil coloré en brun (toujours grâce à la rétine seule) et pourvu de facettes distinctes (fig. 4) : à parüur de ce moment, l’œil est complet, se borde intérieurement d’une capsule chitineuse périphérique, et tous ses éléments possèdent le nombre de cellules définitif.

Il ne reste plus qu’à parfaire la pigmentation et l’architecture de détail. La nymphe, entièrement blanche jusqu'ici, se colore en jaune sur l'abdomen, pendant que le pigment distal des yeux com-

mence à se déposer (fig. 5). La figure 6 représente l’ommatidie

(:) Le temps dont je disposais ne m’a pas permis de suivre la formation des yeux de Crustacés, pour laquelle j'avais réuni diverses préparations d’Arfemia salina. Une autre étude concerne la production d’ommatidies nouvelles pendant la croissance : on la trouvera p. 45.

d'une nymphe entièrement jaune, à pigment distal devenu noir. Enfin, l’ouvrière adulte ne diffère de la nymphe âgée que par l'achèvement de la cornéule et du cône (fig. 7 et 8).

Détail histologique. — La figure 1 représente, le plus exactement possible, la structure du bord de l’ébauche oculaire, au stade où toutes les ommatidies ne sont pas encore édifiées : on trouve dans cette partie tous les intermédiaires entre l’hypoderme banal et de jeunes ommatidies à 19 noyaux, où les limites cellulaires sont très vagues.

Dans une cellule hypodermique épaissie (1) il se produit une première division (II, II). Le noyau externe ainsi formé s’hypertrophie et se divise (VII, VIIT) : d’où deux, puis quatre cellules réfringentes, toujours à gros noyaux, qui persistent assez longtemps sans modification (fig. 2 et 3).

D'autre part, le noyau interne se divise rapidement (IV, V) et presque aussitôt il y a bipartition de l’élément distal ainsi formé, qui donnera finalement huit noyaux (VIII, np), points de départ des cellules pigmentaires périphériques. A un stade non repéré, sans doute intermédiaire entre les figures 3 et 4, ces huit cellules se divisent encore une fois pour aboutir au nombre adulte 16 des éléments pigmentaires distaux (np, 4 a).

Il reste à considérer le noyau le plus interne, situé près de la membrane basale hypodermique. Lui aussi entre en division (VI, VIII) et donne les volumineux noyaux rétiniens (nr de la fig. 1). Les coupes transversales étant fort peu lisibles à ce stade, il m’est impossible de préciser si le nombre adulte de sept cellules par rétinule est initial ou provient de la régression d'un des huit premiers noyaux.

Dès le stade VIIT de la figure 1, l'emplacement du rhabdome (rh) est marqué par une colonne axiale plus transparente que le reste, sécrétée par le syncytium rétinulien ; la structure définitive de cette colonne n’apparaît que dans la figure 4.

Pendant ces transformations, les masses optiques internes ont déjà pris une grande importance, et on y reconnaît les trois parties essentielles : périopticum, épiopticum, lobule interne. Ne les étudiant pas ici, il me suffira de noter le moment où la jeune ommatidie se raccorde au périopticum par l’émission de prolongements nerveux centripètes : ce raccordement est visible dès le stade VII de la figure 1.

La suite du développement, assez simple, peut se décrire en séparant les diverses parties :

Les quatres cellules réfringentes distales se divisent : on obtient un groupe périphérique à gros noyaux (ncr, fig. 4) et cytoplasme hyalin : ce sont les quatre cellules cristalliniennes, et un groupe central à cytoplasme plus opaque correspondant aux quatre cellu- ‘les cornéagènes. Dès ce stade, il y a sécrétion d’une partie du cône réfringent (cr). La cornéule est déjà incurvée en facette. Sa sécrétion, assurée auparavant par les cellules distales indifférenciées, doit maintenant se localiser aux éléments opaques, futures cellules pigmentaires cornéennes.

Peu à peu, les cellules cristalliniennes s’atrophient, au fur et à mesure de l'extension du cône, et bientôt ne touchent plus la cornéule. Chez l’ouvrière adulte (pl. II, fig. 8) elles sont très réduites, et chez la femelle je n’ai pu les mettre en évidence. D'autre part, les cellules cornéennes, longtemps épaisses, se chargent de pigment et diminuent à leur tour après le changement de forme de la cornéule qui caractérise le passage à l’imago (pl. I, fig. 8). On retiendra de cet exposé l'allure primitive des cellules cornéagènes des Fourmis, dont la place et le volume relatif rappellent le cas des Crustacés (').

Les seize cellules pigmentaires périphériques s’allongent progressivement et s'organisent en manchon assez peu mobile autour de l’ommatidie. La rétinule s’allonge beaucoup pendant les dernières phases du développement, passant de 11 à 39 pu. Le rhabdome, cylindrique au début, fusiforme ensuite, reprend sa forme initiale chez l’adulte.

Dans son travail sur les yeux réduits des Dorylines (1932), WERRINGLOER donne quelques stades tardifs des ommatidies de Formica rufa. Mes résultats sont en bon accord avec les siens, sauf pour l'interprétation des cellules distales (‘). Je reviendrai page 116 sur les yeux atrophiés des Fourmis, et montrerai, chez Solenopsis fugax pl. I, fig. 1), l'identité entre les cellules hypo-

(:) L'étude du développement complet de la cornée me pousse à contredire l'interprétation de WERRINGLOER, qui intervertit, par rapport à mes résultats, les cellules cornéagènes et cristalliniennes de Formica rufa. Cette erreur est due à la position peu usuelle des cellules cristalliniennes des Fourmis, qui ne sauraient être cornéagènes, puisqu'elles se séparent précocement de la cornéule.

dermiques banales et les cellules cornéennes : nouvelle preuve de l'exactitude des interprétations ci-dessus.

Etude de Myrmecina graminicola (ouvrière).

L’ommatidie de l’ouvrière adulte est incomplètement développée dans sa portion distale (voir p. 116). Le début de son édification se montre très semblable à celui de Formicina. La figure 2, planche IT, représente 4 éléments au stade 19 cellules (4 réfringentes distales CS, 8 futures pigmentaires np, 7 rétiniennes nr), stade presque identique à la figure 2 de la planche I. La capsule chitineuse interne périoculaire (K) est déjà sécrétée par l’hypoderme, c’està-dire un peu plus précocement que celle de Formicina.

Ici encore, on passe très vite au stade 31 cellules, et il ne m'a pas été possible de trouver des passages entre la figure 2 et la figure 4, où il y a 8 cellules distales et un début de cône cristallin. Chez l’ouvrière adulte, les cellules cornéennes et cristalliniennés sont bien moins réduites que dans le cas précédent, et le manchon pigmentaire périphérique reste peu différencié, accolé à la rétinule et sans doute incapable de migration.

3° Etude de Tenebrio molitor (pl. II, fig. 4 à 9).

L’œil adulte (fig. 16) comprend environ 500 facettes. Les cellules hypodermiques de ce Coléoptère, étroites, particulièrement serrées dans le disque imaginal, rendent délicate l'interprétation des coupes. Je commencerai au stade où la très jeune nymphe, encore molle, ne présente pas trace d’yeux extérieurement.

Les premières ébauches oculaires sont antérieures et ventrales sur les côtés de la tête, et l’accroissement se fait vers l’arrière et la face dorsale. Ici, les transitions ne sont pas insensibles d’un zone à l’autre : les ommatidies apparaissent par bouquets isolés, voisinant avec des plages hypodermiques à peine modifiées : le déterminisme de ces irrégularités mériterait de nouvelles recherches, car, dans les autres développements connus, la morphogénèse de l'œil est, soit très progressive (Crustacés, Fourmis), soit complète et synhcrone pour toute la surface à couvrir (Dermeste, Lépidoptères).

oo

Le plus jeune stade repéré est celui de la figure 4 : l'ommatidie, recouverte simplement par la cuticule nymphale (en) montre de volumineuses cellules distales (mères des parties dioptriques) et des éléments pigmentaires périphériques nombreux, presqu’identiques à l’hypoderme banal.

Ensuite, ces éléments indifférenciés, et peut être aussi les initiales dioptriques, commencent à sécréter la cornéule imaginale (5, c), pendant que la rétinule, déjà pourvue des sept cellules définitives, se charge de pigment clair (pr) à son extrémité distale : le contour incomplet de l’œil apparaît en gris sur la nymphe blanche.

Ultérieurement, le contour oculaire s’achève, et toutes ses parties prennent l'allure de la figure 6. Les noyaux des cellules dioptriques se gonflent beaucoup (état préliminaire à la prophase). Le pigment rétinien est partout brun. La jeune cornéule reste mince et plate.

Le principal changement à venir est la division des cellules réfringentes, tout aussi difficile à saisir que les Fourmis. Il se sépare quatre cellules cornéennes, très aplaties contre la cornéule (nc, fig. 7), et quatre grosses cellules de SemPer, dont le cytoplasme est homogène et transparent (cer). Le rhabdome, étroit et peu colorable aux stades antérieurs, devient large, éosinophile, et vaguement strié en travers. Au milieu des cellules pigmentaires toujours incolores, il reste parfois une grosse cellule de l’hypoderme larvaire en voie d'élimination. La cuticule nymphale se colore en jaune orangé.

L'ommatidie ayant atteint sa composition définitive, il ne reste à former que le pigment noir périphérique : celui-ci apparaît très brusquement, chez les nymphes de couleur rougeñtre (fig. 8). Les cellules cornéennes secrètent la couche interne basophile de la cornée. Comme chez les Fourmis, la fin de la vie nymphale est marquée par l’achèvement des parties réfringentes : grand épaississement cornéen, étalement des cellules de Semper. On voit nettement chez l'adulte une cellule basale (b, fig. 9) qui se rattache au système pigmentaire périphérique.

En résumé, T'enebrio montre une différenciation tardive des cellules réfringentes et l’absence du cône cristallin.

4° Développement de Notonecta maculata (fig. 4 et pl. V).

Le : , Marre »:

L'apparition de lœil est précoce chez l'embryon; bien qu'il s'écoule un à deux mois entre la ponte et l’éclosion dans mes élevages, dès le 15° jour on distingue, à travers la coque de l'œuf, un

Fig. 4. — Coupe transversale d’un œuf de Votonecla maculata, au niveau des yeux, quinze Jours avant l’éclosion (X 50). Le schéma inférieur indique l'orientation de la coupe; db, bec de l’animal ; c, ciment de fixation de l’œuf ; e, zones hypodermiques où se préparent les nouvelles ommatidies (on distingue une zone ventrale très épaisse et une zone dorsale étroite); o, partie de l’œil où les ommatidies sont complètes ; p, coque de l’œuf. Le système nerveux est figuré en grisé.

croissant brun représentant l’ébauche oculaire (pl. V, b, c). A ce stade, les muscles et le tube digestif de la Notonecte sont loin d’être achevés.

Une coupe transversale de la tête à ce stade (fig. 4) montre deux régions bien délimitées : sur les côtés, un ensemble d'ommatidies déjà très avancées (0) et, plus ventralement, une zone génératrice (e), simple masse d'hypoderme épaissi, Il n’y a aucun passage entre ces deux parties : le développement, très saccadé, se fait par différenciation brusque de plages successives dans la zone génératrice ventrale. Cette zone continuera son fonctionnement au cours du premier stade larvaire nageur, pendant lequel sa prolifération restera très active (le nombre des facettes passe de 800 à 1.500 à la première mue), puis disparaîtra : la suite de la croissance oculaire sera due à une zone dorsale (e), déjà visible chez l'embryon où elle est peu importante.

Le détail histologique est assez difficile à mettre en évidence, car les cellules, très petites, se chargent d’inclusions huileuses éosinophiles qui persisteront jusqu’à l'adulte (ge, pl. V). D'autre part, nous venons de constater l'absence de transition entre les zones formatrices de l’œil.

En a, b, c, d,e, pl. V, sont figurés les principaux stades durables des ommatidies ; chacun peut s’observer pendant quelques jours de la vie embryonnaire, et passe au suivant au cours d’une phase très fugitive. Comme chez Tenebrio, les cellules pigmentaires périphériques restent longtemps à l’état d'hypoderme incolore ; les premières spécialisations ne se produisent que dans la rétine et les éléments réfringents. Au début, ces deux parties sont encore unies en un syncytium, où les futurs noyaux rétiniens ne diffèrent pas de ceux des cellules de Semper (a); le nombre de ces noyaux est déjà définitif (douze par ommatidie). Le système nerveux optique comprend déjà les trois masses principales.

En b, une limite se forme entre la rétine et les cellules de Semper, mais le cytoplasme de celles-ci est toujours granuleux. Le rhabdome, mince colonnette hyaline, est visible. En c, les cellules réfringentes prennent une forme propre, et leur cytoplasme s’éclaircit (elles jouent le rôle de cristallin dans l'œil acône des Hémiptères). Il apparaît sur leur bord deux éléments nouveaux (cellules pigmentaires distales ou cornéennes), sans qu’il me soit possible d’affirmer que ces cellules distales proviennent de la division des cellules de Semper. La rétinule se charge de pigment rougeâtre. En d, cette évolution se poursuit; la cornéule acquiert une convexité auto-

nome et s'augmente d’une couche interne plus colorable, sans doute Francis Bernard. 3

sécrétée par les cellules pigmentaires distales, maintenant pourvues de pigment brun. Le pigment périphérique se dépose à son tour, et le rhabdome s’élargit distalement.

On arrive ainsi au stade e où les ommatidies, comprimées entre la coque de l'œuf et la tête gonflée de l’embryon, se tassent sur elles-mêmes. Leur constitution est définitive : quatre cellules de Semper, deux pigmentaires cornéennes (pa), huit cellules rétinuliennes, dont deux petites et proximales (fig. Ad. ®, /), et un manchon de seize cellules pigmentaires interstitielles, commun à sept ommatidies (pp). Le rhabdome est épaissi et divisé en six rhabdomères séparés, limités à la moitié distale de la rétinule, dont la moitié basale ne contient qu'un mince filament axial éosinophile.

Tel est l’état très peu avant l'éclosion de la Notonecte. Les ommatidies se gonflent à la naissance ; chez la jeune larve nageuse (fig. 1, pl. V), il y a un allongement rapide de la rétinule et des cellules réfringentes décomprimées, coïncidant avec une absorption d’eau par la larve. On trouvera p. 62, la description de la croissance ultérieure.

5° Résumé du développement oculaire.

La partie la plus nouvelle de ce chapitre concerne les premiers stades de l'œil de Formicina flava, où j'ai pu suivre les divisions initiales des cellules hypodermiques et la filiation ultérieure des zones de l’ommatidie. Il faut en retenir la séparation très précoce entre une série proximale, génératrice de la rétinule et des cellules pigmentaires périphériques, et une série distale comprenant les éléments sécréteurs de la cornéule et du cône ('). |

La lignée rétinienne évolue très vite : peu après avoir formé son rhabdome, la rétinule commence à se charger de pigment. Au contraire, la spécialisation des autres cellules reste tardive : le nombre définitif de noyaux s'établit dans la partie distale bien après les divisions rétiniennes. On assiste à l'établissement de quatre cellules cornéagènes, sœurs de quatre cellules cristalliniennes, puis à

(*) La séparation de ces deux séries apparaît aussi très nettement sur les figures données par Mororr chez Palæmon en 1912, surtout dans la fig. 4, pl. XXIX, mais l’auteur n’a pas interprété clairement ce phénomène,

la sécrétion du cône et de la cornéule, qui ne s’achève que très peu avant l’éclosion de l’imago, De même, le pigment noir périphérique n'apparait que dans l’œil presque définitif.

Un autre Insecte, Z'enebrio molitor, montre une séparation encore plus tardive entre les deux parties dioptriques : cellules cornéennes et cellules cristalliniennes ou de Seuper. Ces dernières ne forment pas de cristallin distinct : l'œil reste acône. Chez Notonecta maculata, également acône, les diverses cellules sont achevées bien avant l’éclosion de l'œuf et leur développement est beaucoup plus condensé.

Au sujet des ganglions optiques, dont l’ébauche est plus précoce

que celle de la rétine externe, deux points de vue se sont fait jour dans ces dernières années :

. Depuis les expériences classiques de régénération de Henssr (1900 à 1917), divers spécialistes de l’embryologie oculaire (Wozsky et HuxueY, 1934-1936, PLacGr, 1936) ont admis la nécessité d’un stimulus ganglionnaire pour lachèvement morphologique des ommatidies. Il y aurait un « courant de détermination », allant du système nerveux à la périphérie.

D'autre part, Cuevais (1937), greffant des disques oculaires imaginaux en un point quelconque du corps des larves de Drosophile, constate que ces ébauches, privées de connection avec le système nerveux, forment des ommatidies pratiquement normales. Donc, si le disque imaginal a reçu un « courant de différenciation », ce courant est antérieur au prélèvement de l’ébauche, c’est-à dire au 4° jour de la vie larvaire.

Les constatations histologiques faites sur l'ormicina et Tenebrio dans le présent chäpitre viennent à l'appui du second point de vue. Les jeunes ommatidies en place, déjà pourvues de rhabdomes et même parfois de pigment rétinien, sont encore séparées des ganglions optiques : ce n’est qu’à un stade relativement avancé que les neurones rétiniens poussent une connection fibrillaire vers le centre de la masse nerveuse moyenne. En somme, l'absence de système nerveux ne suffit pas à expliquer l'absence de rhabdomes ou la dissociation des cellules rétiniennes chez les yeux atrophiés. Pour l'étude de ceux-ci, le système optique peut se diviser en trois zones, de plus en plus tardives au cours du développement : masses nerveuses internes (lobule optique et épiopticum), partie rétinienne

pigmentée (lame ganglionnaire externe et rétinules), organes réfringents (cornée, cristallins).

La différenciation plus lente des parties externes peut s’expliquer, en première analyse, par leurs conditions de nutrition et d'oxygénation moins favorables que celles des régions internes

pourvues de réseaux sanguins.