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change peu. La forme d’une facette est presque toujours hexagonale ; chez divers Crustacés (Macroures, Galathéides, quelques Brachyoures et Stomatopodes) les facettes sont carrées secondairement, car elles passent au début du développement par une phase hexagonale.

Cellules cornéagènes ('). — Chez les Crustacés et les Thysanoures, deux cellules fixes sécrètent chaque cornéule et persistent pendant toute la vie de l’animal. La cornéule des Insectes ailés provient, soit des cellules pigmentaires supérieures, que Hesse considère comme homologues des cellules cornéennes des Crustacés, soit des jeunes cellules cristalliniennes, encore indifférenciées chez les nymphes. À propos du développement (p. 26) j'aurai Poccasion de discuter ce point. En tous cas, l'adulte de certains Coléoptères a perdu toute trace de cellules cornéennes.

Cellules cristalliniennes. — Le cône réfringent est habituellement édifié par quatre cellules de forme très variable (très allongées en dessous du cône chez les Crustacés macroures et anomoures), qui sécrètent entre elles, par addition de globules transparents, le cristallin définitif. Tel est le cas des yeux eucônes. La majorité des Dermaptères, Hémiptères, Diptères et Coléoptères présentent un développement incomplet du cristallin. Le plus souvent, ce sont les quatre cellules initiales, devenues plus ou moins transparentes (cellules de Semper, cer, fig. 9, pl. IT) qui constituent l'organe réfringent des ommatidies acônes. Parfois, ces cellules demeurent indifférenciées : le rôle du cristallin est joué alors, soit par un processus interne cornéen (Coléoptères Dermestides, Elatérides et Malacodermes), soit par une substance semi-liquide sécrétée entre les cellules de Semper et la cornéule (yeux pseudocônes des Diptères supérieurs).

La rétinule comprend de cinq à dix cellules, presque toujours pigmentées, groupées autour d’un corps réfringent axial, le rhabdome, qui est sécrété par elles. Le nombre primitif semble être cinq (Branchiopodes, Amphipodes). Chez les Crustacés supérieurs et beaucoup d’Insectes, la combinaison la plus fréquente correspond à sept cellules principales, et une latérale plus ou moins rudimen-

(:) Chez la majorité des Arthropodes, l’épaisseur de la cornée est voisine de celle de la chitine banale environnante, et croît de même façon avec l’âge si bien que l'étude de la cornée renseigne souvent sur la chitine céphalique toute entière.

taire. Enfin, quelques familles de Coléoptères et de Lépidoptères ont neuf ou dix cellules rétiniennes par groupe : dans ce cas, une des cellules est souvent basale. La cellule basale est centrale et incolore chez les Coléoptères Adéphages (pl. IV, fig. 2, b) et Gun- THER (1912) a montré qu’elle contribue à la sécrétion du rhabdome. Chez les Lépidoptères, la basale est périphérique, c’est-à-dire qu'elle laisse le rhabdome atteindre la membrane basale (comme en fig. 1, pl. IV, b), mais elle est fortement pigmentée et ne paraît pas sécréter le rhabdome (voir Nowikorr, 1931).

Le rhabdome est sans doute la partie la plus variable de l'ommatidie, aussi bien comme taille et forme relative que comme structure et colorabilité. Depuis NowiKorr, il semble démontré que le rhabdome est de nature cuticulaire et de fonction purement réfringente. Chez des Insectes à bonne vue tels que le Dytique, les rhabdomes sont très réduits et dépourvus de stries. J’aurai l’occasion de reparler de cette partie à propos des yeux atrophiés.

Les cellules pigmentaires annexes restent assez mal connues quant à l’histologie comparée : cela est dû à leur disparition complète dans les yeux trop fortement dépigmentés au chlore par les anciens auteurs. Typiquement, il y a deux à huit cellules distales ou triennes, situées autour du cristallin, et six à seize cellules proæimales ou piqmentaires réliniennes. Rappelons ici que les cellules cornéagènes des Insectes sont généralement pigmentées. Je ne crois pas qu'il y ait grand intérêt à préciser le nombre des éléments pigmentaires périphériques, qui sont très variables suivant les espèces étudiées.

Les migrations du pigment ne sont décrites avec soin que pour deux groupes : Décapodes Macroures et Lépidoptères. Elles résultent des déplacements intracytoplasmiques du pigment rétinien et du va-et-vient amiboïde des chromatophores périphériques. Une mise au point très claire de ces faits a été publié par G. H. Parker (1932). Il semble que, presque toujours, les déplacements soient de plus grande amplitude et plus rapides chez les espèces nocturnes et souterraines : j'ai eu l’occasion de préciser ce fait sur quelques Coléoptères Carabiques (1932).

D’après les travaux récents, les migrations obéissent à des agents extérieurs variés : lumière, visible et ultra-violette (MERKER 1929), température (CONGDON 1907), acidité et teneur en oxygène du milieu (Bennirr et Merricx 1932). Chez les Décapodes, le su-

mulant direct de ces déplacements est une hormone sécrétée par les cellules basales du pédoncule oculaire, hormone non spécifique puisqu’elle provoque aussi la rétraction des mélanophores de Batraciens (Perkins et KroPP 1932).

Au sujet du système nerveux optique, je me limiterai aux données indispensables, car cette partie est peu abordée ici. Celui des Insectes est de beaucoup mieux connu, grâce à Ramon y Casa et à ses élèves (1909 à 1925). Comme ses grandes lignes paraissent peu variables, le schéma ci-contre (fig. 3) évitera une longue description. Dans chaque ommatidie, les cellules rétiniennes représentent par elles-mêmes les premiers neurones visuels. En principe, chacune d’entre elles contient une fibrille nerveuse accolée au rhabdome (A, /) et décelable par les procédés d’imprégnation métallique : les colorants usuels ne se fixent pas sur elle et laissent donc une zone claire (Schaltzsone des auteurs allemands) à sa place. Les fibrilles se prolongent jusqu’au cercle de contact entre le cristallin et la rétinule : à cette extrémité, elles présentent d’habitude un léger épaississement. Seuls les Muscides qui, à bien d’autres égards, ont des ganglions optiques hautement différenciés, montrent à ce niveau des terminaisons sensorielles fortement dilatées, anastomosées entre elles et très colorables par l’hématoxyline ferrique (d’après Vicier, 1907 a). Ge sont de tels épaississements qui équivalent aux bâtonnets de notre rétine.

A l’exception des deux chiasmas intermédiaires, le système nerveux optique d’un Insecte est tout à fait comparable à celui d’un Vertébré : il y a dans les deux groupes une zone périphérique à bâtonnets, limitée intérieurement par une membrane (membrane basale des Arthropodes, limitante externe des Vertébrés), et deux zones principales de neurones internes (deuxièmes (!) et troisièmes

(‘) Chez tous les Insectes examinés par Casaz, chaque zone de neurones du premier ordre comprend des cellules à fibres longues et des cellules à fibres courtes. En étudiant des Crustacés de grande profondeur, HANSTRôM (1927) a constaté l’absence de fibres longues; il en conclut, peut-être prématurément, que celles-ci ne servent qu’à la vision diurne des couleurs, les courtes correspondant à la vision crépusculaire. Les fibres courtes vont des ommatidies à la couche externe de l’épiopticum. Là, elles se groupent par six à huit autour du cylindre-axe d’un neurone géant unipolaire : ce petit groupe, souvent très régulier, forme une neurommatidie au sens de VrauLanes (FC, fig. 3). Chez les Arthropodes nocturnes ou obscuricoles, tels que les Sphingides et les Crustacés bathypélagiques, ces neurommatidies sont très développées, comparables aux groupements des fibres des bâtonnets autour des cellules gan-

cm o——

Fig. 3. — À gauche, trajet des fibrilles nerveuses dans une ommatidie d’Insecte (schématisé d’après Ramon y Casar). La figure supérieure représente la coupe transversale de la rétinule au niveau a. — f, fibrille nerveuse; 6, bâtonnet photorécepieur ; 1, noyau rétinien ; c, crochet libre basal de la fibrille ; , cytoplasme rétinien ; rh, rhabdome.

A droite, schéma du système nerveux optique de l’Abeille, d’après Ramon * CasaL (très simplifié). Les zones ganglionnaires latérales sont figurées en grisé, et le contour des masses plexiformes internes est représenté en traits interrompus. Seules les voies de transmission principales sont indiquées :

I : rétine externe (neurones visuels de rer ordre) avec bâtonnets b et noyaux n 1; m b, membrane basale de l’œil composé proprement dit.

II : rétine intermédiaire ou périoplicum comprenant : zé : zone des trachées ; n 2: neurones monopolaires géants, ou neurones visuels de second ordre ; E, masse plexiforme externe ; CE, chiasma externe : FC, terminaisons des fibres courtes, groupées en neurommalidies. -

Ill : rétine profonde ou épiopticum, comprenant : Zg : zone granuleuse à neurones multiformes ; P, masse plexiforme interne; C |, chiasma interne ; ca, cortex ganglionnaire antérieur ; cp, cortex ganglionnaire postérieur ; n 3 : cellule ganglionnaire, ou éroisième neurone visuel.

L. lobule optique : g p, ganglion postérieur ; g a, ganglion antérieur ; V. C, voie cérébrale vers le plexus interne.

Voir aussi la figure 15 pour les ganglions optiques de Coléoptères.

neurones visuels de la voie directe), l’ensemble de ces trois zones équivalant à la rétine d’un Vertébré. Le lobule optique (ou 3° ganglion des anciens auteurs) correspond chez les Vertébrés à un centre visuel primaire (tubercule quadrijumeau antérieur).

Quoi qu’il en soit de ces assimilations, je conserverai ici le terme de rétine au sens habituel pour les yeux composés, et non au sens généralisé de CasaL qui pourrait prêter à confusion : la rétine d’un Arthropode restera pour nous la zone la plus externe de neurones, limitée par la membrane basale, les deux autres parties internes étant nommées périoplicum et épioplicum.

Chez les Crustacés, le système nerveux profond n’est décrit que pour l’anatomie d'ensemble, et il y aurait avantage à lui appliquer les techniques d’imprégnation. Les Branchiopodes (d’après PARKER, 1897, NowiKkorr, 1909, et HANSTRÔM, 1931), ont une seule masse plexiforme entre la membrane basale de l'œil et les cérébroïdes. Les Décapodes et Stomatopodes montrent dans le pédoncule oculaire quatre parties essentielles. Voici leur correspondance avec celles des Insectes, suivant la terminologie récente de Hansrrôm :

Crustacés supérieurs Insectes Lame ganglionnaire externe . Périopticum Masse médullaire externe. . Epiopticum

Masse médullaire interne.

Masse terminale

Lobule optique Corps pédonculés (en partie).

WU UT

En somme, la portion interne du système nerveux optique, tout à fait cérébrale chez les Insectes, est détachée à la base du pédoncule oculaire chez les Crustacés supérieurs. Je crois inutile de décrire ici le détail de cette masse terminale, encore très obscurément connue.

Entre les masses ci-dessus définies, il existe, comme chez les Insectes, des chiasmas, mais les techniques employées jusqu'ici ne

glionnaires bipolaires des Vertébrés. Les fibres longues, allant jusqu’à la couche interne du périopticum, où elles s’arborisent, manquent ou sont rares chez les espèces obscuricoles, d’où l'hypothèse de Hansrrôm. Par comparaison avec les Vertébrés, on notera que les excitations lumineuses sont très peu concentrées par les Insectes : 130 bâtonnets sont reliés chez l’homme à une même cellule ganglionnaire, tandis que chez les Insectes ce groupement ne semble pas dépasser huit fibres courtes par neurone de second ordre.

permettent pas d'assurer leur nombre et leur constance parmi les Crustacés : deux au moins correspondent à ceux des Insectes.

En résumé, on trouve, pour les ganglions optiques comme pour l'œil proprement dit, une certaine unité d'organisation chez les Arthropodes à facettes distinctes.

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