‹ Recherches sur la morphogénèse de l'œil composé des ArthropodesChapitre 17 sur 33 · AN · texte numérisé non relu

AN

0025 æ mm #4 45 6,4% 7,9 9,8 11,7 14 16, #4 18,2 19,8 Graphique 18.— Variation du rapport nucléo-plasmatique dans une cellule

rétinienne de Macropodia rostrata G. Coordonnées arithmétiques. En abscisse, tailles moyennes du corps aux divers stades, en millimètres. En ordonnée, rapports du volume d’un noyau rétinien moyen au septième du volume total de la rétinule (les sept cellules étant considérées comme égales entre elles). Pour les signes conventionnels, voir gr. 14.

disques minces de la partie ancienne de l'œil pour mesurer la croissance totale de ces disques en hauteur : elle se décompose en trois phases bien distinctes (courbe S').

Volume des parties. — Les changements constatés ci-dessus pour les hauteurs des cellules n’équilibrent généralement pas les variations de diamètre, si bien que la plupart des augmentations de volume ne suivent pas de règle simple. Un seul cas fait exception : celui du volume de la cornéule (graph. 17) : on remarquera le décalage entre & forts et G° faibles.

Le graphique 18 représente, en coordonnées arithmétiques, les variations du rapport de volume entre le noyau et cytoplasme d’une cellule rétinienne : il n’y a augmentation de ce rapport que pendant deux stades.

E. Résumé de la croissance oculaire relative chez Macropodia G.

Dans le lot mesuré, les « tailles » (longueurs céphalothoraciques) des c‘ se placent entre 3 et 20 millimètres. Entre 9 et 17 millimètres, il peut y avoir deux sortes d'individus : forts et fables. Les G‘ de plus de 17 millimètres sont tous forts.

Par rapport à la taille, le diamètre de l’œil croît simplement, avec une allométrie minorante de à — 0,52. La hauteur rétinienne se comporte de même.

Le nombre des facettes n’augmente pas à toutes les mues : il peut se passer deux ou trois stades sans modification. Malgré cette discontinuité, la surface externe de l’œil s’accroît sans arrêt, car, aux époques où leur nombre est stable, les facettes s’élargissent plus rapidement. Les autres grandeurs présentent différents cas suivant les principales phases de la vie des Crabes. Voici les phénomènes essentiels :

Phase I : taille de 3 à 7 millimètres. — Croissance rapide des facettes. Stabilité de leur nombre, de la hauteur du cône et des diamètres de la rétinule. Rien que des G‘ faibles. Le rapport nucléoplasmatique rétinien diminue fortement. à

Phase IT : taille de 7 à 17 millimètres. — Ralentissement de la croissance des facettes. Le rapport nucléo-plasmatique rétinien augmente, puis diminue de nouveau. Des faibles, à base rétinienne étroite, et des S' forts, à base deux fois plus large et à cornée plus épaisse.

Phase IT : taille de 1 7 à 20 millimètres. — Rien que des G' forts. Légère augmentation du diamètre distal de la rétinule par rapport à la phase IT.

Diverses modifications observées entre 7 et 11 millimètres, notamment dans la croissance du rhabdome, atteignent indifféremment les deux sortes de G'. Seuls deux éléments paraissent toujours augmenter lorsque la mue imaginale fait passer d’un Gf faible à un C' fort : ce sont le diamètre basal de la rétinule et le volume cornéen.

Les volumes globaux de l’ommatidie et de l'œil ne croissent pas de façon simple : tout ce que l’on peut dire, c’est que leur croissance par rapport au corps devient plus forte après le stade de taille 8 millimètres.

6° Croissance des yeux réduits chez quelques Crustacés Décapodes (avec le tableau V).

Quelques données, encore bien fragmentaires, peuvent fournir une première indication sur la croissance des yeux incomplets. Il s’agit d’une part, des quatre espèces de Macroures bathypélagiques (Acanthephyridæ) mesurées par Wezsn et Cnace (1937), d’autre part, des deux formes de Gébies étudiées ici même ; on trouvera p. 128, la description des yeux de ces Thalassinides.

Seuls la taille de la carapace et le diamètre oculaire sont connus à plusieurs stades pour les divers Crustacés : il est intéressant de comparer, à défaut d'autre renseignement, l'accroissement de l’œil à celui de la carapace. Il convient de noter que les résultats utilisés ne concernent qu'une partie assez faible de la croissance totale des espèces.

Tagzeau V

Accroissement relatif de l'œil chez quelques Décapodes.

Rapport du taux d’accroissement Matériel d’étude Espèce Etat de l’œil du diamètre oculaire à celui de la carapace

Acanthephyra presque normal 0,84 Acanthéphyrides. purpura Chiffres calculés Systellaspis presque normal 0,81 d’après le graphique debilis de Wezsa et CHACE Hymenodora fortement dégénéré 0,75 glacialis Galathea normal 0,67 squamifera ARR Upogebia fortement réduit 0,74 du présent travail SN U. littoralis fortement réduit To

En conclusion de ce tableau, il est permis de dire que les petits yeux des trois Décapodes examinés croissent, par rapport à la carapace, de même façon que chez les espèces normales. J'ai reporté

sur le graphique r9 la taille du corps et le diamètre des yeux chez les deux formes de Gébies : malgré le petit nombre des individus disponibles, ce graphique montre déjà une croissance relative de l'œil au moins aussi forte que celle des Galathées.

mm. / 1,1

13,5 15 20 30 2 S2 60 mm.

Graphique 19. — Etude de la croissance relative sur un lot de Gébies. Coordonnées logarithmiques, en millimètres. En abscisse, longueur totale du corps ; en ordonnée, diamètre maximum de l'œil. Le graphique Lse rapporte à Upogebia littoralis, de Banyuls, et le graphique S, en traits interrompus, concerne U. stellata, de Roscoff. Chaque point correspond à un seulindividu.

7° Conclusions sur la croissance des yeux.

Sur chacun des Arthropodes étudiés, j’ai cherché à faire une monographie précise, montrant la répercussion sur les yeux des changements physiologiques propres à chaque espèce. Ici, tout au contraire, seront groupés les faits communs à tous les cas, pour donner une première notion des processus les plus généraux.

a) Morphologie de l'accroissement oculaire.

L’œil s'étend par l’addition de zones supplémentaires sur l'un de ses bords. La direction de croissance, bien déterminée dans chaque espèce, varie notablement suivant les cas et l’on ne peut émettre aucun principe général : tout au plus peut-on dire que le bord postérieur par rapport à l'animal reste toujours dépourvu de zones néoformées.

A la naissance, les facettes sont séparées par de la chitine transparente, leur forme est circulaire ou carrée. Ensuite, la forme carrée ne se maintient que chez certains Crustacés, les autres espèces montrant assez vite des éléments hexagonaux. Les cristallins, comprimés les uns contre les autres, sont souvent carrés en section dans tous les groupes.

Pendant les jeunes stades larvaires, où la chitine est encore souple, les ommatidies nouvelles apparaissent presqu’aussi larges que les autres. Puis, plus ou moins tard, la chitine céphalique durcie comprime latéralement les jeunes facettes, qui deviennent parfois très étroites. Il arrive même assez souvent (par exemple chez l’adulte du Criquet pèlerin) que toutes les facettes de l’œil diminuent de diamètre après la dernière mue.

Très généralement, l'ommatidie possède, à la naissance de l’animal, son nombre de cellules définitif. Sa structure change peu, malgré l’accroissement notable des parties : toutefois il faut noter la régression des cellules cornéennes et cristalliniennes une fois leur fonction sécrétrice accomplie : cette régression est précoce dans l’œil de Galathée, où elle aboutit à un arrêt de croissance du cristallin.

Les ommatidies supplémentaires se forment par poussées successives, en accord avec le rythme des mues : celles de la mue à venir sont déjà prêtes sous la chitine périoculaire. Il faut remonter deux stades en arrière au moins pour assister aux proliférations cellulaires qui ont donné les nouveaux éléments parus au stade considéré. Le nombre des facettes augmente après chaque mue, sauf chez Macropodia, où des périodes d’arrêt dans sa croissance se trouvent compensées par des accroissements très forts à certains stades.

b) Taux de croissance des diverses parties (tableau VI).

Les taux d’accroissement après chaque mue restent généralement du même ordre au cours des stades successifs : rien dans mes résultats ne confirme les vues de PrziBrAm, basées sur le seul cas de Sphodromantis, d'après lequel certaines mues ne marqueraient aucune augmentation cellulaire. Seuls les stades critiques, par exemple ceux de maturation génitale, présentent des valeurs anormales pour les taux de croissance de l'œil : mais, en tous cas, ces stades même comportent un accroissement local des ommatidies.

Il reste à comparer les {aux de croissance globaux, d’un bout à

l’autre de la vie de l'animal. Je les aï mis en parallèle sur Île tableau VI : pour les Insectes, entre l’adulte et le nouveau-né, pour les Crustacés, entre les deux tailles extrêmes observées dans mes lots. À mes propres résultats, j'ai ajouté les données de JüRsCHKkE (1914) d’après ses figures sur les stades extrêmes de Dixippus morosus et Phyllodromia germanica, celles de DorLein (1904) sur le Platymaia Wyville Thomsont, Brachyoure abyssal à gros yeux, et les chiffres de Terssier (1931) sur l'élargissement des facettes. * Malgré l’éloignement systématique des Arthropodes considérés, les grandes différences de leur taille et du nombre de leurs mues, quelques taux d’accroissement oculaire varient peu suivant les espèces : il y a donc une limite assez uniforme à l'augmentation de certaines parties.

Tel est le cas du diamètre des faceltes. En plus des taux inscrits au tableau ci-dessous, on possède les données suivantes :

Blatte Stylopyga ortentalis (d’après Treissier) . . . . 1,93 Notonecta glauca (d'après Terissiër). . . . . . 2,32 Garcinus:mænas (d'apres MersstER) NT EC 0 Pachygrapsus marmoratus (d’après Trissier) . . 2,25 Ecrevisse (d’après BARNHARDS) RE Sphodromantis (d’après SZTERN) MO Se

Notons que quelque soin est nécessaire pour comparer la même région de l’œil entre deux Arthropodes d'âge très différent : j'ai montré que sur un même œæ1|, les facettes peuvent varier en largeur de 1 à 2, dans plusieurs cas de r à 3. Aussi, les chiffres des auteurs non informés de ce fait, et surtout ceux de Szrern, demandent-ils

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