COMPOSES D'ARTHROPODES
ÉNÈSE DES YEUX
MORPHOG
DiDW/0)d) RiataoG ‘(addixiq np
sd109 Ja s91,99e])
"(& ITA 9pe1s » ne «J epezs » np sud NAISSIAT, ‘(oddixtq 9p 39 9784 op Sorpryemmo) axnosuog sarde.p sosyryn ()
« Ya 98 6e « « ce o&ç OR SO TU A OUT S9I1PIJEWIUIO N 9P 2UNIOA « 1°Q ÿ'or g‘or ot &‘6 1°6 61 ? ‘aprem | ; 61 € I nouxo cy g‘yc € 1& hs € £ 2[N9U10"7) à gr o‘y ‘a g'e 06 ÿ'or 91 Get UT{[8IS CR) \ « nE « GI L°e 6 o1 oo1 “(nat « cc ÿ‘c 0‘& g‘1 L'1 LP 1‘G ‘[8Seq 1281 À CARRE G‘x VE « cé 9‘1 L‘1 LE 9‘ 9JFQURIP PUEI) ÿ°L 6‘9 « L‘Y LA g'e « 9 2pnpu4107) g‘e g‘I 61 Lex c'e c'e L'e 9°c ui[[8JSIID) >» Anoqne} L'e fz Lie Grte o‘e 1e o‘t Cu ‘eJauuoy « c‘or o‘6 ÿ‘çi « « ci6 Le MN So UT LOUT S971998J N 9P 99B8JInS ÿ‘c 0‘& 61 GL°x 6‘z 6‘1 & & SOL. 2e auus{ou 271998] ounp 91J9uweI( « k o‘e (At 1‘ « « g‘e Li °N S911992J SP 91QUON g‘L L'z CS ÿ'e « cc ge &*9 © ©? 91tefno0 axe ue « « « ce‘e « c'e Lie 9 onbriegd9o ano8ie 1‘9 &‘G c‘y GG che LÉ &‘9 O1 (S9987snan)xeroqoeydoo np no ‘sdioo np auon8uo ruoswoyz-27jp2fM | Doasoi |puofnuonbs| nypgnomu |(,) voruvuuob ||} snsouow| muvbouf | snonsauop om du (} vowufn}q D1podO49DJf | 0910109 | Djoau0joN |viuoupozhy4| saddiæiq |voussoysnyos | sayphun ’ 1 214
‘S9Ipn)9 SAUQIJX9 SAPEJS XN9P S9P JISES II ‘S92E)SNIT) S9[ ANnOG ‘gu-NB9ANOU NP 999 J9 9J[NpE,/] 9P AN96A Ef 91Ju9 J10ddex 9j 3s9 xne) onbeyo ‘S2]99SUT S9f 1n04
‘sapodouyjuy J1N7 91JU9 9411D]N90 9IUDSSI019 9p XND] S9pP uosin4ndwuor) = JA OVTIAVI
une vérification. Si l’on excepte l’Ecrevisse, où les individus très gros peuvent dépasser le taux habituel, l’accroissement total d'une facette reste compris entre 1,75 et 2,4. En moyenne, il y a doublement de diamètre au cours de la vie.
Un autre élément double aussi de diamètre : c’est la largeur basale de la rétinule, dont les taux connus s'inscrivent de même entre 1,7 et 2,4. Ces deux grandeurs ainsi limitées donnent lieu aux remarques suivantes :
1° Il s’agit de surface très comprimées latéralement par la prolifération des ommatidies nouvelles : il se trouve que leur accroissement est toujours freiné de même façon.
2° Les deux extrémités de l’ommatidie : facette et base de la rétinule, changent de diamètre à peu près isométriquement. Donc, le rapport entre les surfaces externe et basale de l’œil composé reste à peu près constant au cours de la vie.
D’autres coefficients de croissance totale se montreraient encore généralisés si l’on éliminait le cas du Grillon domestique, dont la forte croissance dépasse de 2 à 4 fois celle des autres espèces mesurées. Par ailleurs, on retrouve pour le Grillon les taux habituels si l’on prend pour point de départ, non pas l’éclosion, mais le stade critique V (voir p. 44). En somme, toute la première phase de la vie larvaire du Grillon est une phase très précoce : il n’en est que plus remarquable que les diamètres des facettes et de la base rétinienne ne s’accroissent pas plus qu'ailleurs.
Si donc nous éliminons le Grillon, les autres Arthropodes considérés montrent les taux suivants :
Le diamètre oculaire est multiplié par 2,6 à 3,4 (7,5 pour le très gros œil de Plalymaia).
Celui du cristallin. HSE Re A
Läsurface de l'ŒUSUONEENPRERRNTES
Le volume d’une ommatidie . 8
\ ST ANRT
En résumé, les grandeurs transversales de l’œil, limitées par des compressions périphériques, ont un accroissement global peu variable. Par contre, les éléments radiaux (hauteur des cellules et de la cornée) sont plus libres de croître et suivent beaucoup mieux la taille d'ensemble de l'animal : on remarquera la proximité frappante des taux entre la hauteur rétinienne et la largeur céphalique chez les trois Insectes mesurés. Le cristallin et la cornéule, produits de sécrétion, se montrent beaucoup plus variables suivant
l’espèce étudiée. Enfin, le nombre des facettes, grandeur bien distincte, dépend surtout de l'aptitude à la division des cellules hypodermiques initiales en ce qui concerne son taux de croissance propre.
c) Modification des propriétés optiques au cours de la croissance.
Le champ visuel s'accroît avec l’œil, moins. toutefois qu'on ne pourrait le penser, car la courbure oculaire diminue avec l’âge : nous avons noté que le rapport de diamètre entre les deux extrémités de lommatidie ne change guère, si bien que lorsqu'elle s’allonge (sa hauteur est multipliée par deux à cinq) sa forme devient plus cylindrique et l’angle solide embrassé par un même nombre d'ommatidies baisse. D’après les théories classiques sur la vision des Arthropodes, celle-ci est d'autant plus précise que les facettes sont plus étroites et plus nombreuses. Or, le nombre des ommatidies augmente de 1 à 3 et jusqu’à 17 dans les cas examinés, tandis que le diamètre d’une facette n’est multiplié que par 2. Si l’on ajoute que les parties réfringentes achèvent leur structure chez l’adulte, une amélioration des images au cours de la croissance paraît presque certaine. C’est tout ce que l’on peut dire actuellement, aucune théorie optique satisfaisante ne tenant compte du nombre des facettes dans ses formules de réfraction.
d) Croissance relative (avec le tableau VIT).
L'examen détaillé de chaque espèce montre le plus souvent des croissances oculaires assez simples par rapport à la taille de Panimal. Parfois même, comme dans le cas du Grillon domestique, une relation allomètrique du type y — b x* représente avec une précision particulière l'accroissement relatif moyen. Les dimensions des ommatidies, mesurables avec une netteté peu courante pour des tailles cellulaires, se relient donc en général à celles du corps suivant les règles de corrélation préconisées par Huxzrey et Teissrer. Seul, le Crabe Oxyrhinque hautement spécialisé, Macropodia rostrata, se prête moins bien à l'application de ces règles : la
croissance discontinue de plusieurs de ses dimensions entraîne pour Francis Bernard. 7
98 FRANCIS BERNARD AR Re AE RIT NÉE
les rapports de volumes des conséquences très compliquées. Toutefois, son diamètre oculaire et sa hauteur ommatidienne gardent avec la taille des relations beaucoup plus simples, rappelant les autres cas étudiés.
Quelques conclusions générales sont également possibles pour les changements de corrélations au cours de la vie larvaire. D’après mes résultats, je puis dire que la constante d'équilibre », et plus rarement l'indice origine b, changent à peu près uniquement au voisinage de la puberté, le sens et la date de cette modification variant avec les espèces. Il est curieux de noter l'importance du nombre 2 dans le cas de # : chez le Grillon domestique, + double généralement après la première phase larvaire, chez la Galathée, cette constante d'équilibre diminue au contraire de moitié. Le Criquet pèlerin et la Notonecte, Insectes d’éclosion tardive, montrent une croissance très condensée, d’allure uniforme au cours des cinq stades larvaires. Enfin, le cas si spécial de Macropodia comporte de nombreuses discontinuités (décalage de b), phénomène rare partout ailleurs.
Il reste à comparer la croissance des divers éléments à celle de la taille du corps (tableau VIT). L’accroissement le plus faible, déjà remarqué ci-dessus, se présente pour les surfaces comprimées latéralement (facettes, base des rétinules). Les constantes d’équilibre pour la hauteur des ommatidies, qui dépend surtout de celle de la rétinule, sont comprises entre 0,5 et 0,8 (TeissieR avait prévu une valeur voisine de 1). Le nombre des facettes montre un « de même ordre (0,6 à 0,8) par rapport à la taille du corps. Il en est de même pour le volume total de l’œil par rapport au cube de la taille (Terssier, pour le nombre des facettes, indiquait une constante d'équilibre probable égale ou légèrement supérieure à 1 : en fait, il y a presque toujours allométrie minorante).
Les parties réfringentes sécrétées (cornéule et cône) croissent en général de façon complexe, sauf chez les Orthoptères mesurés ici. Dans l’ensemble, la seule dimension qui se comporte simplement par rapport à la taille du corps, dans tous les cas étudiés, est la hauteur rétinienne. On peut, en première analyse, rendre compte de ce fait en considérant la rétine comme directement alimentée par la circulation générale, les zones plus externes étant
soumises à une nutrition plus irrégulière.
MORPHOGÉNÉSE DES YEUX COMPOSÉS D'ARTHROPODES 99 0 paies ne VU
Tasceau VIT. — Croissance de l'œil comparée à celle du corps.
Comparaison des constantes d'équilibre & suivant les Arthropodes mesurés (œ est noté par rapport à la longueur du corps pour les tailles cellulaires et le nombre des facettes, par rapport au carré de cette longueur pour la surface oculaire, et par rapport à son cube pour les volumes. Les astérisques * désignent une croissance complexe, où la constante moyenne inscrite n’a qu'une valeur indicative : les guillemets » marquent les cas encore plus compliqués, non représentables par une relation allométrique simple. D et d représentent une discontinuité, forte ou faible, entre deux phases de la croissance).
Grillon Galathée Macropodia Cri- |[Noto- Là CR CRE. ES à Elément quet |necte Sat e nn.
Phase 1 | Phase 2 Phase 1| Phase 2 | Phase 1 | Phase 2
Largeur de lal 0,55 1,13 | 0,74| 0,65 Létele mu : *
mn | e—. || mm |
Diamètre de PU 005 1,13 0,96! 0,7 0,88 0,55 0,52
Diamètre d’une| 0,25 0,50 0,34| 0,35| 0,65 0,33 0,85 0,25 facetle” sm d D
Nombre des facettes N .| 0,82 1,66 | o,72| 0,76] 1,16 0,52 » »
Hauteur de la rétinule. . 0,70 0,80| 0,66| 1,05 0,5 0,53
Diamètre de la base de la
rétinule. .| 0,50- 0,65 | 0,70| 0,60! 0,30 0,70 » » Volume de la| 0,57 0,70 0,42| 0,54 : . 0,2 9 rétinule. .
Surface de N
facettes moy.| 0,48 1,60 | 0,62| 0,72| 0,96 0.62 0,54 %* Volume del 0,30 0,60 0,53| 0,45 0,54 0,3 0,4 l’ommatidie ë D *
Volume de N ommatidies 0,64 1:17 0,68| 0,73 0,79 0,4 pb moyennes . | D
