STRUCTURE DES YEUX RÉDUITS

Introduction.

Beaucoup d’Arthropodes présentent une réduction plus ou moins forte des organes visuels. Cela s'observe surtout chez les espèces menant une existence souterraine et chez les parasites. Parmi les hôtes des grandes profondeurs marines, l’atrophie des yeux est moins courante : sur 450 Brachyoures différents récoltés en profondeur par les expéditions océanographiques, DorLein note que 380 (85 o/o) possèdent des yeux en apparence normaux. Entre les 70 espèces restantes, 65 ont encore de petits yeux et 5 seulement montrent une cécité complète. Enfin, divers Insectes épigés sont aveugles, surtout dans les pays tropicaux : l’exemple le plus classique est celui des Fourmis nomades africaines du genre Anomma, dont les ouvrières et les femelles n’ont plus que des rudiments internes de lobes optiques.

Bien que des milliers de cas d’yeux réduits soient brièvement signalés grâce aux révisions systématiques, les descriptions précises et utilisables sont encore très peu nombreuses.

Cela tient d’abord à la rareté des espèces microphthalmes, généralement moins abondantes et moins répandues que les formes aveugles. Cest ainsi que les divers Trechus montagnards à petits yeux étudiés par le D' R. Jeannez sont presque tous très localisés ou situés sur des massifs peu accessibles. Pour avoir en nombre un Carabique intéressant, j'ai dû récolter le Ceuthosphodrus navarricus, cantonné dans un étroit secteur du pays basque. Quant aux Crustacés, le matériel ramené par les croisières de recherche ne permet pas toujours de bonnes études d'anatomie microscopique, surtout si son examen n’est fait que plusieurs années après la capture.

D’äutre part, certains auteurs peu familiarisés avec la structure et le développement des yeux normaux profitent de la rencontre d’une espèce rare pour en décrire les organes visuels. Il en résulte

MORPHOGÉNÉSE DES YEUX COMPOSÉS D'ARTHROPODES IOI

Eee er RC RSR PR RE D NE ER EE

une publication fragmentaire, où l'interprétation des parties laisse plus ou moins à désirer. Trop peu d’anatomistes, enfin, tiennent compte de la dimension relative des organes : un œil très petit peut être parfaitement normal s’il appartient à un animal de faible taille, et, inversement, des yeux de plus de mille facettes sont parfois dégénérés intérieurement. J'en donnerai plus loin divers exemples.

Comme conséquence de ces deux ordres de faits : rareté du matériel et insuffisance des descriptions, il n’y a jusqu'ici que trente Insectes et vingt Crustacés environ connus de façon satisfaisante. En dehors de ces espèces, une quarantaine de cas, étudiés plus sommairement, nous renseignent sur quelques aspects au moins des phénomènes de réduction.

Pour le présent travail, j'ai réuni une trentaine d’Arthropodes fouisseurs ou cavernicoles. Dix Insectes (Fourmis et Coléoptères) se sont révélés après examen comme très peu réduits au point de vue optique, malgré l'aspect plus ou moins anormal de l'œil externe. Sur les vingt autres espèces, j'ai trouvé huit cas d’yeux légèrement atrophiés, sept exemples de régression plus complète, et cinq de cécité absolue.

Pour la clarté de la lecture, je séparerai ci-dessous les Insectes des Crustacés. Bien que ces deux groupes offrent quelque dissemblance dans Pordre de régression des éléments visuels, il reste assez de points communs pour établir une généralisation fructueuse après avoir résumé les faits relatifs aux deux classes.

A. Insectes.

1° Historique.

La première étude sur des Insectes souterrains est due à Lespés (1868). Par simple dissection, il constate l’absence totale d'appareil optique chez divers Coléoptères (Aphænops, Claviger, Langelandia, etc.). Assez longtemps après, PackarD (1889), dans un gros mémoire sur la faune cavernicole d'Amérique du Nord, figure de nombreuses coupes de têtes, souvent peu utilisables. La seule conclusion à en tirer est aussi l’absence probable de tout organe visuel chez les Carabiques examinés.

Les travaux suivants concernent les Orthoptères et Isoptères :

Scuimmer (1909) publie une figure de l’œil réduit chez le Grillon aptère Myrmecophila acervorum, et Jürscnke (1914) traite de la Sauterelle cavernicole T'roglophilus cavicola, très analogue au Dolichopoda étudié ici, et du Dermaptère africain Âemimerus talpoides, parasite d’un Rongeur. Les Termites sont assez bien décrits par von Rosex (1913) et Jürscuxe : la plupart des ouvriers et des soldats sont aveugles ou n’ont plus que de très faibles rudiments d'organes visuels. :

L'œil composé des Hyménoptères souterrains a fait l’objet de deux études particulièrement instructives : F. Picaro (1923) examine le mâle aptère du Chalcidide Melittobia acasta, puis envisage les caractères généraux de réduction des yeux d Insectes. A. WERRIN- &Lær (1932) démontre que les ocelles frontaux des Fourmis nomades appartenant au genre £citon sont des yeux composés modifiés, pourvus chacun d’une lentille unique. Je reviendrai plus loin sur ces recherches.

Les mutations oculaires des Drosophiles sont encore assez peu connues histologiquement : JOHANNSEN (1924) décrit l’anatomie de quelques mutants de 2. virilis et D. melanogaster ; Ricaarps et Furrow (1925) suivent à cet égard les formes eyeless de D. melanogaster (!).

Le groupe si nombreux des Coléoptères souterrains reste très peu étudié au point de vue optique. Dans les monographies systématiques du D'R. Jeannez sur les Balhyscuinæ (1911) et les Trechinæ (1926), on trouve quelques généralités sur la morphologie externe des yeux atrophiés. L’œil de ces Insectes est d’autant plus rapproché de la base des mandibules qu’il est plus petit : cela rappelle, à mon avis, la position très antérieure de l'ébauche oculaire nymphale. En 1932, j'ai publié une étude anatomique sur quelques Carabiques : les résultats essentiels en seront précisés ci-dessous.

La Blatte Alluaudellina cavernicola, d’après L. Caoparp (1932) ne possède plus que trois à six facettes chez la ©, l’œil des G' étant plus gros et variable parallèlement à la taille des ailes : cette corrélation entre aptérisme et réduction des yeux est un phénomène très général chez les Insectes.

(1) J'ai eu l'occasion de couper quelques têtes de Drosophiles à petits yeux des mutations bar et ultra bar. La taille et la structure des ommatidies ne semblent pas modifiées.

>° Etude de quelques groupes.

Orthoptères et Isoptères.

La structure de l’œil normal est particulièrement constante dans ces deux ordres. Qu'il s'agisse d’une Blatte, d’un Phasme, d’une

- Mante, d’un Orthoptère sauteur ou d’un sexué ailé de Termite, on observe, d’après JürsCHKE, une conformation ommatidienne très voisine de celle du Grillon domestique, figuré ici pl. V. Tout au plus faut-il noter, parmi les sexués des Termites, un faible développement du cône et de la cornéule, coïncidant avec l'aspect embryonnaire des cellules sécrétrices de ces parties (noyaux et cytoplasme encore volumineux ('). Il me paraît inutile de figurer ici lommatidie du œ ailé de Cubitermes fangifaber, que M. P. Grassé a bien voulu m'envoyer pour étude : elle est presque identique à celle de Leucotermes lucifagus figurée par von Rose.

Chez les Sauterelles vraies (Phasgonurides), une tribu entière, celle des AAuphidophorinæ, est aptère et décolorée, avec de petits yeux et des appendices très allongés. J’en ai capturé deux représentants : T'achycines asynamorus (fig. 13, B), espèce d’Extrême-Orient devenue fréquente dans les serres chaudes d'Europe, est tachée de brun et possède des yeux assez gros et convexes. Polichopoda palpata, racè Azami, commune dans les grottes méridionales des Alpes françaises, est entièrement décolorée. Ses yeux, toujours noirs, sont petits et peu convexes (fig. 13, C). Enfin, pour comparer à ces deux formes une Sauterelle normale, j'ai

Fig 13. — Têtes vues de profil chez trois Phasgonurides (X 3,8). À, Tylopsis thymifolia c, de 16Ô mm. de longueur totale ; B, Tachycines asynamorus g,demême taille ; €, Dolichopoda palpata Azami, g de même taille.

(:) Ces caractères existent aussi chez certains G' de Fourmis (voir p. 116).

choisi Tylopsis thymifolia, Insecte de Provence à facettes très nombreuses (A), dont la longueur du corps est analogue à celle des précédents.

En mesurant ces Orthoptères, on constate un phénomène déjà bien établi, à savoir la variabilité individuelle très forte chez les Insectes aptères vivant en colonies isolées :

Par exemple, pour cinq mâles adultes de chaque espèce, choisis de taille très voisine (15 mm. 5 à 16 mm. 5), voici les nombres extrêmes de facettes :

Tachycines ere 530 à 700 (28 0/0 de variation relative) Dolichopoda . . . 465 à 595 (26 0/0) Tylopsis ii SE 3870 7à0p27580:(8:0/0)

Ayant disposé de peu de femelles, j’ai simplement observé que leur nombre de facettes est généralement inférieur à celui des mâles de même taille, ce qui est bien établi chez le Grillon domestique (p- 44).

Sur des coupes (pl. IV, fig. r à 3), on remarque le faible diamètre des facettes et rétinules du T'ylopsis (fig. 1) : cela correspond au fait général observé ici, que la compression des éléments augmente avec leur nombre, d’où réduction des diamètres.

L’ommatidie de Tachycines (Gg- 2h identique en structure à celle du T'ylopsis, est aussi haute, mais presque deux fois plus volumineuse. Celle de Dolichopoda se montre plus réduite (fig. 3). Si la cornéule et le cône ne sont modifiés ni en dimension ni en structure, par contre la rétinule est raccourcie de plus d’un tiers, et son rhabdome est élargi. Les noyaux rétiniens restant de même taille que chez Tachycines, on peut en déduire que le rapport nucléo-plasmatique est plus élevé, ce qui est un caractère embryonnaire. Les cellules pigmentaires périphériques sont plus hautes et mieux séparées du cône que chez les autres espèces, fait conforme à la plus grande différenciation des mélanophores dans les yeux d’Arthropodes obscuricoles peu évolués. On remarquera de plus l’absence des cellules pigmentaires accessoires (fig. 1 et 2, p a) qui entourent la base du cône des deux autres Sauterelles, et la présence d’une cellule basale (b).

En résumé, les Dolichopodes montrent un système réfringent normal et un léger raccourcissement rétinien. Les ganglions optiques paraissant égaux à ceux de Tachycines, il y a tout lieu de

penser que l’œil de ces Insectes est encore pleinement fonctionnel.

Une autre Rhaphidophorine, T'roglophilus cavicola, des grottes de Carniole, a été décrite par Jôrscuke. L’ommatidie offre les plus grandes analogies avec celle de Dolichopoda palpata, mais il est impossible de comparer les dimensions car l’auteur ne donne, ni la taille des individus inclus, ni l’échelle de ses figures.

Le petit Grillon aptère commensal des Fourmis, Myrmecophila acervorum, possède, d’après Scnrmmer, des yeux aplatis, noirs, pourvus chacun d’environ 25 facettes. La rétinule est très courte, d'aspect embryonnaire avec ses énormes noyaux, mais le rhabdome est très différencié, fortement élargi vers son extrémité distale, ce qui n’est pas un trait du développement. Les noyaux cornéens et cristalliniens sont cinq fois plus courts que ceux de la rétine, et il ne semble pas exister de cônes visibles : sur ce dernier point, il reste un doute, car les petits cônes des yeux réduits peuvent se détacher facilement des coupes.

Chez le Dermaptère parasite Memimerus talpoides, Jürscuxe ne signale comme rudiment de l’appareil visuel qu’un petit ganglion, probablement optique, accolé au cerveau.

Examinons brièvement le cas des ouvriers et soldats de Termiles : |

Le seul genre où des yeux relativement bien développés existent chez ces castes est le genre //odotermes, qui forme une sousfamille très à part parmi les Protermitides. Les soldats et ouvriers circulent en plein jour. Leurs ommatidies, très courtes, comprennent des cellules distales volumineuses entourant de petits cônes, et des rétinules apparemment dépourvues de rhabdomes et de pigment, d’après Jôrscuxe. Il n’existe que deux ganglions optiques, de faible taille. La cornée est un prolongement aminci de la chitine banale.

Les autres genres examinés par Rosen et Jürscake ne possèdent plus que des rudiments oculaires. On peut prendre pour type l’ouvrier de Termes (Odontotermes) dives Hag., décrit par les deux précédents auteurs. Chez cette espèce malaise, Pœil est réduit à une tache pigmentée, recouverte par la chitine céphalique. Cette tache correspond à un syncytium hypodermique contenant trois assises de noyaux (équivalant sans doute aux trois assises des stades initiaux des Fourmis, voir pl. I). Un nerf optique très étroit relie cet ensemble à un seul ganglion accolé au cerveau. Les noyaux

superficiels de l'œil sont relativement petits, mais ceux de Pécorce ganglionnaire sont gros.

Chez d’autres Termites (jeunes de Aeticulitermes lucifugus ouvriers de Z'ermes (Hypotermes) obscuriceps, Termes (Odontoter:mes) monodon, Trinervitermes Holmgreni), les dispositions de l'appareil visuel sont aussi très embryonnaires. Il ne subsiste qu'un ou deux ganglions optiques. Enfin, de nombreuses espèces sont complètement aveugles : ainsi, les trois formes que j'ai étudiées d’après le matériel de M. P. Grassé (Cubitermes fungifaber, Coptotermes Sjüstedti, Bellicositermes natalensis) paraissent n’avoir même plus de ganglions internes.

Je rappelle ici que l'œil des sexués ailés est complet, très analogue à celui des Blattes. Au cours de la vie souterraine des adultes, il peut y avoir une dégénérescence des ommatidies. Un seul exemple est connu à cet égard : la reine âgée de Bellicositermes bellicosus (d’après Jôrscuke) ne présente ni cristallins ni cellules cornéennes. Sa rétine, très raccourcie, se borne à une masse pigmentée. Les ganglions optiques se délaminent en fibres isolées.

Tous ces Termites mériteraient une description nouvelle, compte tenu du développement normal de l'appareil visuel.

Coléoptères.

D’après nos connaissances actuelles, la structure des yeux est assez constante à l’intérieur de chaque ordre d'Insectes : on vient d’en voir un exemple pour les Orthoptères. Seul fait exception à cet égard le vaste groupe des Coléoptères, où Pommatidie monjre de grands changements suivant les familles ou même les genres considérés. Le mémoire de KrrcHnorrer (1908) a donné la notion de ces singularités pour la seule section des Pentamères, et je crois que l'étude des nombreuses familles encore inconnues au point de vue oculaire pourra contribuer à établir leurs affinités systématiques.

Sans épiloguer plus longtemps sur ces faits, je rappelle simplement que la majorité des Coléoptères sont dépourvus de cônes cristallins. On ne trouve ces organites que dans la grande division dés Adephaga (Carabiques, Dytiscides, etc.) et dans la famille isolée des Scarabéides. Je décrirais ici le cas de huit Carabiques, dont deux aveugles, et celui de trois Ténébrionides.

a) Carabiques.

Dans l’ouvrage déjà cité, Kirchmorrer examine une douzaine de représentants de cette famille, parmi lesquels il ne figure complètement que l’ommatidie du Carabe Procrustes coriaceus. Les autres genres nocturnes à yeux moyennement développés s’en rapprochent beaucoup au point de vue anatomique : les différences spécifiques s'expliquent, dans une large mesure, par la taille des Insectes (les plus grands possédant les ommatidies les plus hautes) et par les nombres de facettes relatifs (les éléments se trouvant d’autant plus comprimés que ces nombres sont plus élevés).

Depuis mon travail de 1932 sur les yeux de ce groupe, j'ai eu l’occasion de modifier mon point de vue sur les phénomènes d'atrophie. De plus, j'ai mesuré à l’état frais les cellules oculaires, ce qui permet de représenter plus exactement leurs proportions. Enfin, l'étude supplémentaire de l'espèce Trechus angusticollis offre un certain intérêt pour la compréhension des cas plus évolués. L’exposé qui va suivre difiérera donc notablement de celui de 1932.

Trechus angusticollis est un petit Insecte pyrénéen vivant au voisinage des neiges persistantes. L’œil, convexe et normalement pigmenté, possède en moyenne 100 facettes et présente une allure ommatidienne primitive. De même que les T'rechinae actuels sont considérés comme un groupe très ancien, de même l’architecture des organes visuels y est moins spécialisée que chez les autres Carabiques. L’espèce considérée montre une cornéule large et peu épaisse, convexe, un cône presque aussi large que haut (pl. IV, 6). Les cellules pigmentaires cornéennes (n c) sont bien visibles. La rétinule à un aspect embryonnaire, inachevé : les cellules distales sont larges et courtes, la basale est très volumineuse, comme chez la nymphe du Dytique observée par GünTHEer (1912). Seul le rhabdome est bien différencié.

Si nous comparons avec l’ommatidie typique d'un Carabique ordinaire (pl. IV, 2), celle-ci présente une cornéule épaisse, très peu convexe, un cône et une rétinule allongés. Il n’y a trace, n1 de cellules pigmentaires cornéennes, ni des noyaux des cellules cristalliniennes : ces dernières sont représentées, chez tous les Carabiques adultes que l’on connaît, par une simple gaine de cytoplasme homogène, qui entoure le cône et se rattache à la rétinule par une ampoule proximale. La cellule basale est moins haute que le reste de la rétinule.

Chez les formes à très gros yeux, telles que Notiophilus rufipes (pl. IV, 1), ou bien Ælaphrus cupreus décrit par KIRCHHOFFER, l’'ommatidie est haute, cylindrique, le cône petit, le rhabdome très étroit, la cellule basale réduite (b). Cette disposition typiquement diurne ressemble à celle des Libellules ou des Diptères, mais l’aspect de la gaine du cône et l’absence de noyaux cristalliniens caractérisent un Carabique. Pour une taille égale à celle du Trechus (4 mm.). Notiophilus possède 1.200 facettes, soit 12 fois plus.

Après cette révision des formes extrêmes d’ommatidies, il me reste à étudier un petit groupe riche en cavernicoles, celui des Sphodrides. Ce sont d’assez grands Coléoptères, de 15 à 18 millimètres de long. Ces animaux de couleur terne, nocturnes, généralement omnivores, fréquentent surtout les caves et les grottes.

J'ai capturé en grand nombre sous les falaises de Roscoff le Læmostenus complanatus, qui a de 2.800 à 3.000 facettes. Ses éléments visuels (pl. IV, 2) sont normalement conformés, à part la zone distale z de la rétinule, peu colorable et pourvue de striations hélicoïdales. Le L. oblongus, de même taille que le précédent, a 2.400 facettes. C'est une espèce moins pigmentée, souvent rougeätre, commune dans les grottes pyrénéennes sur le guano de chauves-souris, plus rare aans l’humus forestier ou les caves. Sur la pl. IV, 3, on notera la persistance des cellules cornéennes (n c), et surtout l’atrophie de la rétinule. Les noyaux rétiniens sont très petits par rapport à ceux de l'espèce précédente : sans doute y a-t-il eu insuffisance du matériel nucléaire initial, puis, malgré cela, un nombre à peu près normal de divisions cellulaires, si bien que la diminution de chromatine résultante a entraîné une diminution cytoplasmique. Quoiqu'il en soit, le cas de ce Læmostenus, à rétine réduite entre des cristallins et des ganglions optiques apparemment normaux, est très isolé parmi les yeux actuellement connus, et le seul, jusqu'ici, où une atrophie anatomique ne s'accompagne pas d'une baisse importante du nombre des cellules visuelles. La rétinule montre de plus, suivant les races géographiques, une certaine variabilité de la forme du rhabdome en section transversale : les figures 3 k, qg, l, de la planche IV se passent de description.

Chez les deux Sphodrides auxquels j'arrive maintenant, il y a baisse simultanée du nombre des facettes et du volume rétinien, tandis que les noyaux gardent leurs dimensions habituelles, ce qui aboutit à une augmentation du rapport nucléo-plasmatique dans les

cellules rétiniennes. Antisphodrus Boldorii, cavernicole des Alpes italiennes, n’a que 440 facettes. C’est un Coléoptère à petits yeux noirs encore convexes, dont la chitine est rougeâtre, et ses appen-

Fig. 14. — Têtes de Carabiques vues de profil (X 10). — À, Steropus madidus (œil normal); B, Antisphodrus Boldortii; C, Ceuthosphodrus navarricus (d’après F. BERNARD, 1932).

a, premier article antennaire ; c, clypéus ; /, labre ; {b, labium ; m, mandibule ; ma, maxille ; p, palpe labial ; pm, palpe maxillaire ; s, soies sensorielles supraorbitales.

dices sensoriels sont plus allongés que chez les espèces précédentes (fig. 14, B). Le pigment oculaire est susceptible de migrations particulièrement rapides (voir F. BernarD, 1932, p. 139). Ceuthosphodrus navarricus, cavernicole du pays basque, présente un œil

aplati, triangulaire, rapproché de la base des mandibules (fig. 14, C). Le nombre moyen des facettes est 340, mais il y a une forte variabilité (de 300 à 4oo pour une même taille des ;). Le pigment, noir dans la rétine, rougeâtre dans les cellules périphériques, se montre incapable de déplacement et reste placé en position diurne (manchon serré autour du cône), quel que soit l’éclairement auquel Panimal est soumis.

Les parties réfringentes, encore intactes chez Læmostlenus, éprouvent ici un début d’atrophie. Antisphodrus (fig. 4, pl. IV) montre un raccourcissement très net pour la cornéule, plus faible pour le cristallin. Ceuthosphodrus (fig. 5) est caractérisé par une légère dissociation des facettes. Le cône est inachevé, en ce sens que sa pointe (c 1) est encore moins transparente et moins colorable que le reste. Il n’y a pas plus trace de noyaux cornéens et cristalliniens que chez le Sphodride normal Læmostenus complanatus. La rétinule d’Antisphodrus, relativement peu réduite, contient un large rhabdome. Celle de Ceuthosphodrus, plus petite, est dépourvue de rhabdome et possède deux cellules basales de faible taille. Par l’absence du rhabdome, ce cas est exceptionnel pour un œil encore assez différencié.

Les ganglions optiques internes (fig. 15) ne suivent que de loin les réductions constatées pour la rétine. Leur surface de section dépend surtout du nombre des facettes, mais diminue beaucoup moins vite que celui-ci. Chez Læmostenus oblongqus, ils sont de taille normale, tout à fait comparables à ceux d'une Féronie (fig. 15, A). Antisphodrus possède des lobes optiques plus étroits. Ceuthasphodrus (C) est remarquable par la disparition du lobule ganglionnaire interne, sans doute fusionné avec les cérébroïdes (b c).

Carabiques aveugles : La plupart des cavernicoles de la tribu des T'rechinæ (genres Duvalius, Geotrechus, Aphænops, ete.) sont entièrement dépourvus d'organes visuels externes. On pourrait s'attendre, par analogie avec divers cas signalés dans d’autres groupes, à trouver dans leur tête des restes de ganglions optiques. Il n’en est rien pour les deux espèces que j'ai coupées : Aphænops Cerberus et Duvalius delphinensis ne montrent même pas de proéminence des cérébroïdes à l'emplacement ordinaire du tractus visuel.

b) Ténébrionides.

L’ommatidie de ces Insectes paraît inconnue jusqu’à présent :