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Fourmis.

a) Yeux normaux.

Pendant de longues années, l’œil des ouvrières de Fourmis a

passé pour atrophié en structure. Cette opinion, basée sur le nombre généralement faible des facettes, doit être abandonnée depuis les études histologiques récentes :

Si la figure de Geyer (1912) sur F'ormica rufa est un peu trop simplifiée, on y reconnaît néanmoins les proportions normales

Fig. 17. — Têtes vues de profil chez les ouvrières moyennes des Fourmis étudiées (X 9) : a, Dendrolasius fuliginosus : b, Formicina flava ; c, Bothriomyrmez meridionalis ; d, Solenopsis fugax (en dessous les trois facettes très grossies): e, Myrmecina graminicola ; f, Gremaslogaster Auberti.

d’une ommatidie de Guêpe. En 1923, Sanrscur publie un intéressant travail sur l’orientation chez quelques Fourmis tunisiennes, qui repèrent leur chemin d’après la direction du soleil ou même de la lune. En complément, il figure l'œil du Cataglyphis bicolor, grande espèce subdésertique : lommatidie rappelle beaucoup celle d’une Abeille ou d’une Guëpe, et les déplacements pigmentaires y sont très accentués. WERRINGLOER (1932), à propos de Formica rufa, déclare que l'œil est sans aucune migration pigmentaire, mais les éléments visuels sont très analogues à ceux du Cataglyphis, c'està-dire du type normal diurne par apposition.

Parmi les espèces du midi de la France examinées ci-dessous (fig. 17), deux seulement témoignent d’une notable réduction ocu-

laire. Etant donné le petit nombre de descriptions d’yeux de Fourmis, Je crois utile de préciser d’abord les différences spécifiques

des organes normaux :

Dans la sous-famille des Formicinæ, j'ai récolté en premier lieu

Dendrolasius fuliginosus, espèce noire diurne et arboricole dont l’ouvrière possède 360 facettes. L’ommatidie (pl. IT, 6), de même hauteur que celle de Cataglyphis bicolor, est de structure très semblable.

Le Formicina (— Lasius) flava, Insecte jaune à yeux noirs, vit dans le sous-sol des prairies. Malgré l'écart entre les Q ailées (longueur : 8 mm., 380 facettes), et les ouvrières moyennes (3 mm., 95 facettes), les ommatidies ne sont pas très différentes de hauteur chez ces deux formes:

celle de l’ouvrière est simplement un peu plus courte (pl. II, 8). A propos du développement, j'ai déjà signalé l’analogie de ces deux castes (p. 27).

Deux membres de la sous-famille des Dolichoderinæ sont étudiés ici : le T'apinoma nigerrimum, espèce diurne entièrement noire, possède 180 facettes chez les grandes ouvrières : leur structure (fig. 18) est très voisine de celles du Cremastogaster décrit plus loin. Bothrionmyrmex meridionalis est une petite Fourmi brune souterraine, assez rare, dont les congénères méditerranéens sont des espèces parasites temporaires d’autres Formicides (voir SAnNTSCHI 1920). Elle ne montre aucune trace d’atrophie des yeux : la petite taille

Fig. 18. — Ommatidie moyenne dépigmentée de la Fourmi Tapinoma nigerrimum (ouvrière), X 1.500. Pour les noms des parties, voir Fig. 2, DALDX

de leurs ommatidies (9, pl. IV) est en rapport avec la faible longueur des ouvrières (2 mm. 3) et leur nombre de facettes peu élevé

(8/a130; coche F7):

Parmi les Myrmicinæ d'Europe, presque toutes les espèces diurnes doivent avoir des yeux normaux; j'ai pris comme exemple Cremastogaster Auberti (fig. 17, f et fig. 2, a et b, p. 16).

Les ouvrières ont sensiblement la même taille que les & (3 mm. 5-3 mm. 8) et bien que ceux-ci aient cinq fois plus d’ommatidies qu’elles (760 au lieu de 145) la hauteur et l’aspect de ces éléments est très homogène dans les deux formes (fig. 2) : les facettes du æ sont simplement plus étroites, et les deux couches de la cornéule disposées de façon un peu spéciale.

b) Yeux atrophiés de Myrmecina et Solenopsis.

Chez Myrmecina graminicola, petite Fourmi noire à surface fortement guillochée (fig. 17, e), les ouvrières forment des nids souterrains très enfoncés. Leurs 25 à 30 facettes, difficiles à voir au milieu des rugosités de la surface céphalique, sont de contour irrégulier. Solenopsis fugax, minuscule espèce jaune à fourmilières peu profondes, n’a plus que 2 à 9 facettes suivant la taille des ouvrières : les individus les plus fréquents possèdent 3 de ces lentilles. On remarquera, chez ces deux Insectes, la position de l'œil près de la base des mandibules (17, d, e). C’est, comme pour les Carabiques, une position primitive, rappelant la place de l’ébauche initiale de l'œil chez la nymphe.

Dans l’ommatidie de Myrmecina ouvrière (5, pl. ID, il faut noter la grande épaisseur cornéenne et l’aspect embryonnaire des cellules cornéennes, cristalliniennes, et pigmentaires périphériques. Le cône est de faible volume. La rétinule, qui semble normale en structure, n’atteint pas sa hauteur habituelle.

En somme, il y a arrêt de développement, les cellules peuvent être mises en parallèle avec les stades terminaux de la nymphe de Formicina (pl. P.

Le œ de Myrmecina, très riche en facettes (plus de 1.100 pour une taille à peine supérieure à celle de l’ouvrière) a de grosses ommatidies, où les cellules cornéennes et cristalliniennes sont encore bien représentées (3, pl. IP.

Quant à l’œil minime de Solenopsis, une coupe (I, pl. Il) à travers deux des trois facettes révèle une atrophie plus avancée que la précédente :

L’ommatidie est aussi large que haute (28 à environ). Les cellules cornéennes ont un aspect très primitif : elles sont identiques aux éléments hypodermiques banaux (h), ce qui appuie la remarque faite en note p. 29). Le cristallin, piriforme, est entouré de volumineuses cellules sécrétrices. La lignée rétinienne a conservé de très gros noyaux, tels qu’on en observe aux premiers stades du

développement. Le rhabdome, large et court, est pourtant très différencié, ainsi que le pigment noir de la lignée rétinienne. Donc, cet état de choses est embryonnaire, mais non superposable à un stade précis de Formicina, ce qui montre une fois de plus que le rhabdome et le pigment ne suivent pas toujours le sort des autres parties. L'état des coupes m’empêche de parler ici des ganglions optiques.

c) Résumé du cas des Dorylines (d’après A. WERRINGLŒR, 1932).

La sous-famille des Dorylinæ se compose de Fourmis nomades, chasseresses. Les Anomma africains, noirs ct diurnes, sont complètement aveugles extérieurement chez les femelles et les ouvrières : la tête de celles-ci contient de chaque côté un court lobule optique.

Le genre sud américain Eciton, plus varié quant aux organes visuels, a fait l'objet d'un très bon travail de WerriNGLœr. Beaucoup d’ouvrières ont sur chaque côté de la tête une lentille, que les spécialistes considèrent généralement comme un ocelle. Dans le traité de KüxenrHaL (1927, p. 467), Hanbiirscn voit dans ces prétendus ocelles le reste des yeux à facettes, dont ils ont l’emplacement. WERRINGLŒR montre, par l'étude d’un stade nymphal d’£. quadriglume, que cette dernière opinion est exacte. L’œil se développe comme celui de F'ormica, sauf pour les cellules de Semper, qui restent petites et ne sécrètent pas de cônes : le rôle des cristallins est rempli par une volumineuse lentille cornéenne, sécrétée par l’ensemble des cellules superficielles de l’ébauche oculaire.

Plusieurs stades se rencontrent suivant les espèces d’Æciton :

1° Sous-genre Æ£citon (s. s.), diurne. Lentilles très convexes. Environ 150 ommatidies par œil (nombre évalué d’après les coupes figurées par W.). Pigment oculaire présent, parfois très foncé. Le système nerveux optique comprend une lame externe (périopticum) où viennent aboutir séparément les fibres sensorielles issues des rétinule.

2° Sous-genres souterrains Acamatus et Labidus : espèces pseudops, legionis et prædator. Lentilles à peine plus convexes et plus épaisses que la chitine banale. Environ 25 ommatidies. Pas de pigment. Fibres réceptrices fusionnées dès la sortie de l'œil en un seul nerf optique.

Les réuinules sont d'aspect très uniforme dans ces deux pre-

mières séries : hautes de 7 à 10 u, étroites, à très petits noyaux. Le rhabdome, toujours présent, n'occupe que le tiers ou le quart de leur hauteur. Les trois ganglions optiques existent, d'autant plus exigus que l’œil est plus petit. Le lobule interne a tendance à se fusionner avec les cérébroides, ce qui rappelle le cas du Ceuthosphodrus.

3° Eciton (Labidus) cæcum. Cornée moins épaisse que la chitine banale. Moins de 10 ommatidies, réduites à des files de noyaux sans cloisons cellulaires.

4° Æ. (Labidus) mars. Pas d'œil. Chez la nymphe, les trois ganglions optiques existent, puis se fusionnent en un seul.

De tous les groupes naturels jusqu'ici étudiés, celui des Dorylines a certainement fourni le plus de cas de transition instructifs.

Conclusion sur les yeux réduits d’Insectes.

Dans son étude sur le mâle de Melittobia acasta, F. Picarp (1923) indique deux règles assez générales dans la régression des yeux d’Insectes : dissociation et réduction en nombre des ommatidies, altération des parties réfringentes externes par rapport aux éléments profonds. De plus, il y a presque toujours parallélisme entre l’état des ailes, des yeux et du pigment du corps : les influences qui provoquent l’atrophie des organes visuels arrêtent aussi le développement des ailes et du pigment banal. Ce dernier fait semble le plus général parmi ceux énumérés par F. Prcarp ('). Quant aux autres, nous allons vérifier plus loin leur grande fréquence, à l’exception de l’espacement des facettes qui paraît un phénomène localisé dans quelques groupes.

1° Nombre des ommatidies.

La diminution du nombre des facettes est très générale : la seule exception Jusqu'ici établie se trouve chez Læmostenus oblongus,

(:) Il y a toujours des ailes réduités ou nulles chez les Insectes microphtalmes. Leur pigment est parfois normal, comme chez les Fourmis diurnes, aveugles et noires du genre Anomma. Inversement, des Insectes décolorés peuvent avoir de gros yeux noirs. Les Gryllides arboricoles méditerranéens Oecanthus pellucens et Arachnocephalus Yersini, V'un bien ailé et l’autre complètement aptère, ont des ommatidies presqu'identiques et des nombres de facettes très voisins.

dont les rétinules sont réduites sans que leur nombre soit notablement inférieur à celui des espèces normales de même taille.

À ütre d'indication, j'ai reporté en coordonnées logarithmiques sur le même diagramme (graphique 20, VAN) les longueurs du corps et les racines des nombres de facettes des 27 Insectes étudiées. Les points représentatifs des espèces normalement oculées se placent tous non loin d’une droite de pente 1,1 : l'accord est d’autant plus frappant qu'il s’agit d'ordres différents. Seul Læmostenus oblongus (10), dont je viens de rappeler l’anomalie, se place aussi dans ces groupes : les autres formes à yeux atrophiés s’en écartent notablement et restent bien en-dessous de la droite théorique moyenne. Enfin, les Insectes à très gros yeux (Notiophilus, mâles de Fourmis) correspondent à des points très au-dessus de cette droite. L’œil à 9.400 facettes du Criquet pèlerin (5) reste au-dessous : il se peut que, pour les très grands nombres d'éléments, ces nombres n’augmentent plus comme le carré de la taille du corps.

2° Forme des. facettes.

Toujours hexagonales dans les yeux normaux, les facettes peuvent devenir plus ou moins irrégulières dans les yeux réduits : chez les Ténébrionides, par exemple, la forme est arrondie et varie d’un élément à l’autre. La dissociation est assez rare : on la connaît chez divers Coléoptères et Orthoptères, et sur quelques mutants de Drosophile. D’autres groupes, tels que les Fourmis, ne la présentent presque jamais. Pour qu’il y ait séparation entre les facettes, il faut que de la cornée plate ou de la, chitine banale puisse s’introduire entre elles, et, d’autre part, que les compressions de l’œil au cours de son développement ne soient pas trop fortes ; ces deux conditions ne semblent pas très souvent réunies. Quant à l'épaisseur de la cornéule, elle dépend de celle de la chitine de la tête, et constitue plutôt un caractère général de tribu systématique qu’un signe de modification oculaire. Nous conclurons de ces faits que l'apparence externe d’un œil ne permet quère de prévoir son état interne.

3° Hauteur de lommatidie.

La hauteur rétinienne et celle du cône ne sont pas reliées de façon simple à la taille des Insectes, mais pour la hauteur totale de Pommatidie, il y a une certaine compensation entre les parties élémentaires : chez les 26 Insectes mesurés par moi, 12 se placent, sur le

10 20 50 mm

Graphique 20. — Corrélations entre la taille du corps et les dimensions de l'œil chez les Insectes mesurés pour le présent travail. Coordonnées logarithmiques. En abscisse : taille du corps de l’adulte. En ordonnée : les chiffres correspondent à la racine carrée du nombre des facettes (dia-

gramme VAN) ou à la hauteur totale de l’ommatidie en microns (diagramme A). Les droites schématisent l'équilibre moyen entre l’œil normal et le corps. Les traits pleins encadrent les espèces à yeux très volumineux, et les traits interrompus encadrent les groupes d’espèces à yeux atrophiés.

Pour les noms des Insectes correspondant aux divers chiffres, voir tableau XII, p. 154. M désigne Myrmecophila acervorum (données de Scrimmer), et C indique Cataglyphrs bicolor (d’après Sanrscmi).

graphique 20, /J, de telle façon qu’il y a pratiquement proportionnalité entre les hauteurs ommatidiennes et les tailles respectives. Ici, un seul œil volumineux (Notiophilus) (7) correspond à un point très éloigné de la droite moyenne. Tous les yeux réduits, sauf un, ont une ommatidie relativement courte, c’est-à-dire qu’ils se placent dans la zone inférieure du graphique. On notera chez les Fourmis deux cas particuliers : celui de ouvrière de Myrmecina (23), qui, malgré ses yeux atrophiés, a une hauteur d’ommatidie normale à cause de sa très épaisse cornée, celui de ouvrière de Cataglyphis bicolor (C) et de la femelle de Lasius flavus (17), qui, malgré leurs yeux normaux, se placent avec la série réduite. En somme, la hauteur des ommatidies normales varie comme la taille du corps sauf dans ce groupe. ;

Ces premières indications permettent de résumer les rapports quantitatifs entre l'œil et le corps ainsi qu'il suit : inutile de dire qu'il s’agit de règles pratiques comportant des exceptions et applicables aux yeux de moins de 4.000 facettes.

Yeux hypertrophiés| Yeux normaux|Yeux atrophiés

Rapport de la racine carrée supérieur à 5 compris inférieur à 1,5 du nombre des facettes à entre 2 et 4 la taille du corps en millimètres.

Rapport de la hauteur en| supérieur à 0,03 | compris entre [inférieur ào,015 millimètres de l’ommati- 0,015 et 0,03 die à la taille du corps en millimètres.

4° Cônes réfringents.

Les cônes sont souvent petits ou altérés au-dessus d’une rétine encore normale : cela n’est pas surprenant, vu le développement tardif des parties cristalliniennes chez les Insectes. Ce contraste existe par exemple chez les ailés de Termites, et dans le cas de quelques Fourmis souterraines. À un stade plus avancé, la rétine est plus ou moins atrophiée et les cônes manquent (Dorylines, probablement Myrmecophila, mutation wax de Drosophila virilis). D’autres fois, les cristallins et la rétine sont au même état de réduction, comme chez la Fourmi Solenopsis fugaæx et le Termite

122 FRANCIS BERNARD ouvrier /lodotermes vagans. Ces cas font le passage à l’ordre contraire, dans lequel les cônes sont de taille normale au-dessus d’une rétine raccourcie (cavernicoles Dolichopoda et Læmostenus oblongqus).

5° ARétinules.

Ces éléments offrent les aspects de réduction les plus variés. Parfois, ils sont simplement raccourcis (yeux impairs des Drosophiles eyeless, Tenebrio). Le rapport nucléo-plasmatique est anormal : dans la plupart des cas, il se montre au-dessus de la moyenne, ce qui rappelle les gros noyaux des cellules embryonnaires. Zæmostenus oblongus présente au contraire des noyaux très petits : comme c'est la seule espèce à rétine réduite dont le nombre de facettes soit normal, j'ai interprété ces petits noyaux comme le résultat d’un manque initial de chromatine, n’ayant pas empêché la suite habituelle des divisions cellulaires.

Les rhabdomes, très précoces au cours du développement, subsistent en général, même chez les Fourmis presqu’aveugles comme Solenopsis et Æciton. Seul Ceuthosphodrus navarricus, étudié ici, en est complètement dépourvu. L'absence de rhabdomes, signalée par O. A. Jonannsen dans les yeux wax de Drosophila virilis et les yeux spineless glass de D. melanogaster, mérite une vérification.

Presque toujours, les rhabdomes de rétines réduites sont hypertrophiés, larges, de colorabilité anormale, parfois limités à une zone de la rétinule ou divisés en étages successifs. Leur forme est variable suivant les ommatidies d’un même œil, ou suivant les races

géographiques (voir pl. IV, fig. 3, k, q, l).

6° Ganglions optiques.

Les plexus nerveux profonds régressent beaucoup moins souvent que Pœil proprement dit : cela tient à leur apparition avant ce dernier au cours du développement céphalique. Seul le périopticum ou lame ganglionnaire externe (appelé rétine intermédiaire par CasaL) suit étroitement les vicissitudes de la rétine externe, dont il reçoit d’ailleurs les fibres sensorielles, et disparaît en même temps qu’elle. Chez Melittobia acasta &, dont l'œil est réduit à un coussinet nucléé, F. PrcarD figure deux masses optiques internes aussi développées que celles des yeux normaux de la nymphe ®, et une lame

externe indifférenciée, marquée par quelques neurones. Les Drosophila melanogaster « eyeless » peuvent avoir un côté oculé presque normalement et un côté aveugle : intérieurement, les deux masses internes (épropticum et lobule) sont aussi grosses du côté aveugle que de l’autre, mais il n’y a pas de lame externe, d’après Ricnarp et FurRow.

Plus généralement, les yeux nuls ou limités à une plaque hypodermique (Æeiton cæcum, ouvriers de Termites) correspondent au plus à une masse ganglionnaire : d’après WERRINGLŒR, la masse unique des £'citon provient de trois ébauches initiales fusionnées. Le Dermaptère parasite //emimerus talpoides, complètement aveugle extérieurement, possède encore de chaque côté du cerveau une masse de ce genre. Enfin, les groupes où la cécité est probablement très ancienne (Coléoptères Trechinæ cavernicoles) sont dépourvus de tout reste d'appareil visuel.

Résumé général.

Par ordre de réduction de moins en moins fréquente, on peut citer : les cônes réfringents, les cellules rétiniennes et la lame ganglionnaire externe, le pigment noir inter-ommatidien, les rhabdomes, la cornée, les deux masses ganglionnaires internes. Presque toujours, les structures constatées rappellent beaucoup un état embryonnaire normal, sauf dans le cas du rhabdome. Cette partie cuticulaire est généralement atteinte d’une singulière hypertrophie. A part ce fait, qui révèle un état sécrétoire anormal des cellules rétiniennes, les yeux réduits d’Insectes apparaissent comme des arrêts de développement.

B. Crustacés.

1° Historique.

Packarp (1889) représente, de façon généralement peu précise, des coupes de têtes d’Arthropodes cavernicoles. Par exemple, les dessins relatifs à l’Isopode Cæcidotea stygia et aux Ecrevisses du genre Cambarus permettent seulement de constater la grande réduction de l’appareil optique. Beaucoup plus utilisable est l'étude

de G. H. Parker (1891 db) sur ces Ecrevisses à peu près aveugles. En 1896, Cnux décrit un certain nombre de Schizopodes bathypélagiques, presque tous pourvus d’yeux énormes accompagnés d’organes lumineux. Les Macroures du genre Sergestes, étudiés accessoirement à la fin du même travail, possèdent de gros yeux dépigmentés, dans lesquels un grand allongement des cônes et une réduction des noyaux rétiniens sont les faits les plus notables.

Depuis ces recherches initiales sur les yeux des Crustacés obscuricoles, une douzaine d’autres monographies ont paru. Leur précision anatomique est très inégale suivant les cas. Il convient de placer tout à fait en tête l'important mémoire de Dorcei (1904) sur les Brachyoures récoltés par l’expédition de la Valdivia. Sur dix-sept espèces, soigneusement décrites et mesurées, six ont des yeux réellement atrophiés ou dégénérés.

Les autres auteurs publient des figures moins utilisables, et surtout ils négligent d'indiquer les dimensions des animaux et de leurs cellules oculaires, ce qui empêche toute comparaison quantitative. Les Galathéides de la Valdivia font l’objet du travail de Dosc- KIEWICZ (1912). Parmi les Anomoures, citons encore la note de Harms (1921) sur Munidopsis polymorpha, et l'étude de Scneu- RING (1923) sur les Thalassinides (Gébies et Callianasses). Plusieurs de ces derniers Crustacés seront réexaminés ici.

Les yeux des Macroures de grande profondeur restent mal connus. En plus des figures de Caux déjà indiquées, relatives au genre Sergestes, nous disposons d’une courte thèse de R. Dour (1908), à peu près dépourvue d'illustration. Au point de vue des fonctions probables des ganglions nerveux du pédoncule oculaire, Hansrrôm (1927 et 1932) examine brièvement un certain nombre de Crustacés bathypélagiques, Macroures et Schizopodes, et en tire d’intéressantes hypothèses physiologiques, résumées ici en note p. 21, sur la distribution et le rôle des fibres visuelles. Tout récemment, WeLsn et CHACE (1937), dans une note préliminaire utilisable pour l’étude de la croissance (voir ici p. gr) fournissent une description d'ensemble des yeux de quatre Acanthéphyrides.

Parmi la faune cavernicole, BaBrc (1922) donne quelques indicauons sur l’œil d’une Crevette du genre T’roglocaris. Chez les Schizopodes, une espèce souterraine, Troglomysis vjetrenicensis est décrite tout aussi sommairement par SraMMER (1936).

Enfin, il y a lieu de mentionner les yeux réduits des Amphipo-

MORPHOGÉNÈSE DES YEUX COMPOSÉS D'ARTHROPODES 125 Le

des, bien qu’ils ne soient pas à facettes et que leur régression se montre beaucoup plus simple et plus facile que chez les Décapodes. Dans le mémoire de Srrauss (1909) on trouvera diverses espèces capturées par la Valdivia, et en plus un MNiphargus d'eau douce. Plus récemment, Wozsky et Huxzey (1934), publient une étude très claire sur les mutations de Gammarus Chevreuxti.

Chez les Isopodes parasites, la réduction de l’æil s'effectue par phagocytose, si l’on en juge par la note d'Eccerr (1927) : l’œil des Cymothoa présente à la suite de ce processus l'aspect d’une masse granuleuse très pigmentée, où toutes les parties se trouvent fusionnées.

2° Etude de quelques groupes.

Galatheides.

Entre les Munida, possesseurs d’yeux énormes dépassant souvent 20.000 facettes, et les Munidopsis aveugles ou microphthalmes, on trouve une série de Galathéides normalement ou médiocrement oculés, si bien que cette famille est une des plus intéressantes au point de vue de l'appareil visuel.

Malheureusement, très peu de formes sont suffisamment connues à cet égard. G. H. Parker (1891 a) figure lommatidie chez Galathea. J'ai de nouveau étudié cet élément chez G. squamifera (pl. IV, 11), Où il peut être pris pour type d’ommatidie moyenné de Galathéide. Dosckiewicz (1912) examine les espèces récoltées par la Valdivia, dix ans après la croisière de ce navire : le mauvais état des pièces, conservées en alcool, est cause de l’imprécision de la plupart des figures publiées.

Parmi les très gros yeux, je prendrai pour type celui de Munida bamffica, espèce du plateau continental, dont l’optimum de profondeur se situe entre 100 et 300 mètres. L’œil a un grand diamètre de 7 mm. 5 chez le Œ adulte de longueur céphalothoracique 29 millimètres que j'ai mesuré. D’après le diamètre moyen des facettes (80 u) et celui de l’œil, on peut évaluer à plus de 26.000 leur nombre total. L'ommatidie (pl. IV, fig. 10 et 10 a) est remarquable par le grand allongement de l’axe cristallinien intermédiaire (a c r) : c’est un cas typique d’adaptation à la vision par superposi-

tion. Sa hauteur totale (1 mm. 12) est de loin la plus forte rencontrée chez les Arthropodes du présent mémoire.

Dosckrewrez figure les yeux de trois autres formes, vivant par 200 à 700 mètres dans l'Océan Indien : Munida squamosa, M. andamanica et Ptychogaster Valdiviae paraissent très voisins de M. bamffica comme taille et structure de l'œil ; le pigment, seul, est plus ou moins développé : noir chez la première espèce, brun et rare chez la seconde, absent chez Ptychogaster. La présence du pigment est d’ailleurs indépendante de l’état anatomique de l'œil et se trouve reliée sans doute à l’existence d’oxydases dans les tissus.

Munida microphthalma, pris au voisinage du Cap Vert par 1.700 mètres, semble avoir environ six fois moins de facettes que les formes ci-dessus. Les axes cristalliniens sont beaucoup plus courts, le pigment est normal. Un stade de réduction optique plus avancé se rencontre chez Galathodes tridentata, pêché par 600 mètres. Les cristallins et les ré‘inules sont courts, l’axe intermédiaire à disparu. Dans le ganglion, la lame externe est très diffuse, presque absente, les deux masses moyennes sont réduites, et la masse interne conserve son diamètre habituel. Munidopsis subsquamosa (2.960 mètres) est dépourvu de facettes. Les ommatidies, raccourcies, sont encore nombreuses, mais le rhabdome paraît absent et il y a une seule masse ganglionnaire. Chez M. subchelata l'œil est réduit à une calotte hypodermique épaissie, les ganglions à une petite masse de cellules autour d’un nerf optique dégénéré. Enfin, M. hirsutissima, pourvue de longues soies plumeuses sur le pédoncule oculaire, montre encore une petite cornée sans facettes, et les organes internes paraissent en complète dégénérescence graisseuse. Toutes ces espèces seraient à reprendre au point de vue histologique.

J’étudierai ici Munidopsis polymorpha, forme tout à fait isolée par son habitat, les autres représentants du genre étant abyssaux et celui-ci localisé dans la grotte sous-marine Jameo de agua de l’île Lanzarote, dans l’ ar des Canaries. Pour la description de cette grotte, je renvoie au travail de FaGe et Moxop (1936) : retenons ici qu'elle est faiblement éclairée par la lumière du jour et que la salinité de ses eaux, abaissée par les apports de ruissellement, rappelle les grandes profondeurs où vivent les autres Munidopsis.

Ce petit Crustacé (longueur du céphalothorax : 4,5 à 7 millimètres

chez la © adulte) possède des yeux (fig. 19) incolores, dépourvus de facettes, avec des ommatidies encore assez nombreuses (environ 430 chez une femelle à céphalothorax de 5 mm. 2 communiquée par M. Cu. Pérez). Le pédoncule, large, forme une bosse pilifère au-dessous de l'œil (fig. 7 a, pl. IV).

Harms (1921) a publié une description de cet œil, sans pouvoir homologuer avec certitude les parties observées. Cela n’a rien de surprenant, étant donné la structure tout à fait insolite de quelques régions. Pour ma part, si je n'avais examiné, comme Harus, que des coupes colorées à l’hématoxyline, je n'aurai pu préciser mieux que lui la nature des éléments. Par contre, en prélevant l’œil

Fig. 19. — Forme des yeux chez Munidopsis polymorpha. En haut, partie antérieure du céphalothorax, avec vue dorsale des yeux (X 20). En bas, œil gauche vu ventralement (X 5o).

{conservé au Bouin, puis à l’alcool par M. Cu. Pérez) et en le disséquant sous le binoculaire j'ai pu me rendre compte des proportions réelles des parties (pl. IV, fig. 7 c) :

L’ommatidie (fig. 7 b) est deux pi: plus courte que celle d’une Galathea squamifera de même longueur céphalothoracique. En la dilacérant sur pièce fixée, on constate la rigidité particulièrement grande des éléments cristalliniens : le petit cône (c r) et surtout la volumineuse masse cylindrique qui le prolonge et correspond à l'axe intermédiaire (a c r). Dans les yeux coupés au rasoir, ces parties très dures se détachent et se dispersent en tous sens, déchirant les cellules environnantes. Si, de plus, on note que ces fragments cristalliniens sont très fortement colorables par l’hématoxyline, on concevra l'aspect chaotique des préparations. Harms indique que les ommatidies sont variables suivant les zones de

l'œil, certaines étant plus dégénérées que les autres. En fait : 1° il a dû observer la zone de croissance, où les jeunes éléments sont plus sinrples ; 2° la position des parties cristalliniennes varie beaucoup à cause de l’état des coupes. Sur les deux yeux examinés par moi, J'ai trouvé au contraire des éléments très réguliers.

L’axe cristallin hypertrophié est entouré de quatre cellules sécrétrices, dont les noyaux seuls (ner) sont aisément décelables. Autour de l'axe durci, ces cellules contiennent une curieuse pièce périphérique en forme de parapluie fermé, moins résistante et beaucoup moins colorable que la masse axiale. Cet ensemble singulier se termine vers la rétinule par un bouton à quatre lobes (d).

Les autres cellules de l’ommatidie sont moins anormales que la partie cristallinienne. I] faut noter l'absence de tout pigment Les cellules distales ou iriennes ont de très petits noyaux (n p t). la rétinule et les cellules pigmentaires périphériques en possèdent au contraire de très gros (n r, n p), ce qui est un caractère embryonnaire, rare chez les Décapodes adultes. Le rhabdome est d’aspect normal. Quant aux ganglions optiques (fig. 7 a), leur nombre et leur taille apparaissent également normaux, comme l’avait noté Harms. Les muscles de œil (ma, m r) sont bien développés.

En résumé, seul l'appareil cristallinien est très différent de celui des autres Crustacés connus. De ce ce qui précède, il est permis de conclure que lœil de Munidopsis polymorpha est fonctionnel. Face et Mono ont pu attirer quelques individus en plaçant une torche électrique au-dessus de l’eau de la grotte.

Thalassinides (fg. 20, et pl. IV, fig. 8 et 9).

Cette famille est composée de Décapodes fouisseurs dans le sable ou la vase. Les yeux sont presque toujours diminués ou absents, et les pédoncules oculaires peuvent affecter des formes insolites. Ces organes ont fait l’objet d'une description par SCHEURING (1923). Les lacunes des figures publiées proviennent, je crois, du réactif trop énergique employé pour la dépigmentation de l'œil : acide azotique dissous dans lalcool.

Upogebia stellata est la seule espèce très répandue dans la Mer du Nord, à de faibles profondeurs. ScneurinG (qui l'appelle Gebia lacustris Da Costa), reconnaît, chez les individus pris à Héligoland par 30 mètres de fond, l’absence de facettes et de ganglions opti-

ques, la grande largeur des cristallins, la variabilité des rhabdomes. Sur mes exemplaires de Roscoff, déterrés à mer basse, le nombre

Fig. 20. — Coupe sagittale demi-schématique d’un œil adulte d'Upogebia litltoralis (X 65). D, face dorsale du pédoncule ; V, face ventrale ; G, masse ganglionnaire interne ; S, corps éosinophiles remplissant le pédoncule et provenant de l’involution graisseuse des ganglions optiques moyens; mn, muscle releveur de l’œil ; » noyau de cellule nerveuse (les noyaux sont figurés d’après leur nombre réel sur une coupe de 5 # d'épaisseur).

des ommatidies varie de 4oo à 1.000 suivant la taille des adultes. Ils

présentent les mêmes caractères que ceux étudiés par ScHEURING, Francis Bernard. 9

130 FRANCIS BERNARD RL à RE.

sauf pour les rhabdomes, qui sont étroits et peu variables (fig. 9, LEA DE

Sous une cornée sans facettes se trouve un très long cristallin dont la substance n’est pas entièrement homogène : on y remarque, même sur l’œil frais, de petites inclusions globulaires qui en réduisent la transparence. La rétinule, plus courte, paraît normale quant à la pigmentation et à l'aspect du rhabdome, mais les petits noyaux rétiniens sont très peu colorables : il y a une grande pauvreté en chromatine dans tout l’appareil visuel adulte, à l'exception des noyaux des cellules cristalliniennes (7 c r). Le système pigmentaire est très développé, plus abondant que dans les yeux normaux. Enfin, le système nerveux optique est réduit à sa plus simple expression : un seul ganglion, basal (fig. 20), envoyant à l’œil quelques fibres. L’ensemble est parsemé d’un petit nombre de noyaux peu colorables. Autour de ce système, qui occupe l’axe du pédoncule oculaire, se trouve une masse adipeuse éosinophile, représentant la dégénérescence graisseuse des ganglions moyens larvaires : les cellules amæboïdes remplissant le pédoncule sont bourrées de petits noyaux ganglionnaires et de globules graisseux.

La forme Upogebia liltoralis, propre à la Méditerranée, est plus petite que U. stellata et de coloration bien différente ; les carcinologistes réunissent actuellement ces deux Gébies en une seule espèce. Sur les individus dont j'ai disposé, péchés à très faible profondeur au pied du vivier de la Station de Banyuls, plusieurs différences notables s’observent par rapport aux Gébies de Roscoff :

1° Il y a des facettes distinctes, au nombre de 600 par œil chez un çg' de 37 millimètres de long (fig. 8 a et 8 c, et fig. 20). Ces facettes présentent, toutefois, un aspect embryonnaire : concaves, légèrement écartées les unes des autres, elles ont une fente diagonale f, témoignant de l’incomplète soudure des deux cellules sécrétrices. 5 2° Pour des individus de même sexe et de taille très voisine, les ommatidies sont un peu plus courtes et plus larges que chez la Gébie de Roscoff (fig. 8, pl. IV). Le cône, bien plus que chez cette dernière, est altéré dans sa transparence : les globules réfringents qui le composent sont très visibles, et la perte de lumière dans un tel cristallin doit être considérable. J'ai pu vérifier à Banyuls, même sur l’œil vivant, la réalité de cette disposition.

3 Le rhabdome est très polymorphe : sa forme en section (8 d)

varie beaucoup suivant les rétinules. À cet égard, on se rapproche du cas des Upogebia stellata d'Héligoland. Le système nerveux (fig. 20) offre le même aspect profondément dégénéré que celui des exemplaires de Roscoff. Les muscles de l’œil (m) semblent intacts.

En résumé, les diverses Gébies étudiées présentent en commun les structures suivantes : faible nombre d’ommatidies, absence ou disjonction des facettes, hypertrophie et opacité partielle des cônes, réduction du système ganglionnaire à une seule masse, très probablement la masse interne de nature cérébrale. De plus, les noyaux sont petits et pauvres en chromatine, sauf dans les cellules cristalliniennes.

Chez les Callianassa, le pédoncule oculaire est plat, triangulaire, et porte à sa base une tache pigmentée sans facettes contenant les ommatidies. SGHEuRING a décrit sommairement deux espèces. C. Stebbingi, de Naples, dont la tache oculaire est assez convexe, a des cônes larges, deux fois plus courts que la rétine. Le rhabdome paraît normal. Le système nerveux optique est représenté par un nerf très court, rattaché à la masse interne qui est profonde, accolée aux cérébroides. C. subterranea, d'Héligoland, dont l’œil est plat, avec une rétine et des cônes très petits, semble manquer de rhabdomes. Le pigment n'existe que dans le tapetum et dans la partie distale du système nerveux (position rappelant le cas du Brachyoure Cyclodorippe uncifera melanomma).

Tous les Thalassinides examinés jusqu’ici présentent une involution granulo-graisseuse de la majorité du système nerveux optique : ce qui reste de cet appareil chez l'adulte rappelle la disposition simple des Branchiopodes. Seule la connaissance précise de l’œil larvaire pourrait faire savoir à quel stade de la vie intervient cette dégénérescence : ScH£uriNG note que chez une Zoë de Gébie l’œil est plus normal que chez l'adulte, mais cette brève indication doit seulement faire désirer de nouvelles recherches.

Je rappelle qu'une étude préliminaire de la croissance globale (p. gr et gr. 19) montre que la petite taille de l'œil ne peut être attribuée à un accroissement anormalement faible au cours de la dernière phase larvaire des Gébies.

L’œil adulte ainsi transformé est-il fonctionnel? C’est probable, car en aquarium les Gébies ont un phototropisme négatif en plein jour et un faible phototropisme positif si on les éclaire modérément la nuit. |

Brachyoures (d’après F. DorLein, 1904).

Dans l'introduction du chapitre actuel (p. 100), j'ai résumé la statistique faite par Dorceix sur les Brachyoures de profondeur : 15 0/0 seulement parmi eux semblent avoir des yeux très diminués en diamètre. DorLein examine en détail 17 espèces récoltées par la Valdivia (3 Dromiacés, 5 Oxystomes, 2 Brachyrhynques et 7 Oxyrhynques), sur lesquelles 6 possèdent véritablement des organes visuels anormaux : ce sont un Dromiacé et tous les Oxystomes :

Homolodromia Bouvieri:Dorz. (côtes d’Afrique, profondeur 863 mètres). à

Ethusa somalica Dort. (côte des Somalis, 1.360 mètres).

Ethusina abyssicola, J. Surrx (cosmopolite, 2.700-4.100).

Cyclodorripe uncifera melanomma Dort. (Indo-Pacifique, 200 à 800 mètres).

C. uncifera glaucomma Dort. (Indo-Pacifique, 200 à 800 mètres).