C. dromioides Orru. (Japon, 180 mètres

De plus, l'Oxystome Cymonomus granulatus OrTm. est complètement aveugle, avec les pédoncules oculaires épineux et soudés à la carapace.

Je crois utile de reprendre ici les mêmes: données suivant un ordre tout différent de celui de Dorcen. Dans son texte, les principaux caractères employés pour la classification des yeux réduits, portent sur les points suivants :

1° Rapports de taille entre la cornéule et le cristallin ;

2° Aspect et position du pigment.

Si l’on invoque les connaissances récentes sur le développement et la croissance des yeux, ces caractères apparaissent difficiles, sinon impossibles à interpréter pour l’anatomie comparée. En effet :

1° L’épaisseur de la cornéule varie parallèlement à celle de la chitine environnante, c'est une donnée spécifique et non un trait de régression. Dès 1932, Haxsrkôm note que les espèces banales bien oculées Carcinus mænas et Înachus scorpius ont une cornée aussi épaisse que celle d’Aexaplax megalops, Crabe abyssal considéré comme très dégénéré par DoreiN. Au cours de la croissance, la cornéule augmente beaucoup plus vite que le cristallin, si bien que les conclusions sur l’état de l’œil sont trop influencées par l’âge des individus. Nous verrons plus loin ce que l’on peut penser de la largeur des facettes et des cônes ;

2° Les Galathéides montrent l’absence de corrélation entre la structure des ommatidies et la présence de pigment ; de très gros yeux peuvent être entièrement incolores, et des organes atrophiés peuvent conserver leur mélanines. La formation du pigment dépend de facteurs chimiques et non de la taille des parties. Il en est de même chez les Brachyoures : Scyramathia Rivers-Andersont, à gros yeux incolores, contraste avec Cyclodorippe uncifera melanomma dont les yeux très réduits contiennent les pigments rétinien etirien normaux.

10 Brachyoures étudiés, sur 17, manquent de pigment rétinien et 9 seulement se montrent dépourvus de pigment périphérique : ce fait ne concorde pas avec le développement normal, où le pigment rétinien apparaît presque toujours le premier.

Les critères choisis par DorLein étant laissés de côté, on peut grouper divers traits de régression communs aux six Crabes énumérés ci-dessus :

1° faible taille, et faible nombre d’ommatidies. — Les Brachyoures normaux étudiés par Dorcein ont de 12 à 110 millimètres de longueur céphalothoracique. Les Oxystomes, tous à petits yeux, ont de 4 à 11 millimètres, et la forme aveugle Cymonomus se trouve être aussi la plus petite. /omolodromia Bouviert a 18 millimètres pour la même longueur. En relation avec ces faibles tailles, les nombres d’ommatidies sont peu élevés. Je les ai évalués d'après le nombre d'éléments représentés sur les coupes sagittales faites par Doreix. Si l'on suppose l’œil hémisphérique et les facettes égales entre elles, le nombre total Æ se déduit du nombre » en

coupe mince par /Ÿ ——n?. On trouve ainsi que les yeux réduits T

ont de 150 à 600 ommatidies, les normaux possédant de 150 à 8.000. Au-dessus de 1.000 ommatidies, il semble que les yeux de Crustacés déjà connus présentent toujours une architecture à peu près normale.

2° Facettes peu modifiées. — La forme et l'épaisseur de la cornéule sont des caractères spécifiques. Le diamètre des facettes dépend avant tout de la taille de l’animal : aussi bien sur les yeux réduits que sur les normaux, il varie à peu près comme la racine carrée de la longueur du céphalothorax. Aussi, les facettes se montrent-elles de très mauvais indicateurs de régression : l’œil du Geryon affinis, gros Crabe abyssal, est de structure presque nor-

male, et ses facettes sont arrondies et disjointes, tandis que les facettes des Zthusa et Homolodromia sont hexagonales et contiguës. Seuls les Cyclodorippe ont des éléments superficiels disjoints ou absents.

3° Raccourcissement des cristallins. — Chez tous les Oxystomes à petits yeux, les cristallins sont plus larges que hauts, en forme de lentille biconcave. Cet aspect se retrouve chez des yeux normaux pauvres en facettes : ceux de l’'Oxyrhynque Physachæus ctenurus (200 facettes) et du Brachyrhynque T'richopeltarium Alcocki (150 facettes).

En somme, la compression des ommatidies, quand elles sont très nombreuses, provoque l'allongement des cônes (très longs chez Geryon affinis qui a plus de 7.000 facettes). La seule exception à cet ensemble de faits concerne Æomolodromia Bouvterti, qui a de longs cristallins malgré le nombre encore faible de 600 facettes.

h° Anomalies réliniennes. — Les rétinules sont courtes, les rhabdomes sont larges, particulièrement volumineux chez les deux formes de Cyclodorippe uncifera : la forme glaucomma possède des rhabdomes très irréguliers. Les noyaux rétiniens sont parfois plus gros que la normale (caractère embryonnaire), parfois petits et peu colorables (déficience de chromatine, rare chez les Insectes et commune chez les Crustacés). Les gros noyaux de la forme glaucomma sont irréguliers, leur contour est déchiqueté. Les Brachyoures abyssaux à gros yeux (tels que Geryon affinis) montrent souvent une réduction de la chromatine rétinienne, mais n’offrent jamais de noyaux d’allure embryonnaire.

5° Hauteur totale de l’ommatidie relativement faible. — Aux petits nombres d’ommatidies correspondent des éléments courts. Chez les yeux normaux, j'ai comparé la hauteur totale des ommaüdies à leur nombre sur une coupe sagittale de l’œil (d’après les figures de Dorceix). Sur le graphique 21, il apparaît que ces deux grandeurs varient à peu près proportionnellement. Les Galathéides Munida bamffica et Galathea squamifera montrent à cet égard les mêmes relations que les Brachyoures. Chez les yeux réduits en structure, parmi lesquels j’ai placé Munidopsis polymorpha, le coefficient de proportionnalité apparaît environ deux fois plus faible : ce groupe est décalé en-dessous du groupe normal.

6° Dégénérescence des ganglions optiques. — Comme chez les Insectes, la partie la plus atteinte est la lame ganglionnaire externe,

toujours absente ou diffuse chez les espèces de Brachyoures à rétine raccourcie. Par contre, les espèces normales possèdent presque toutes une lame externe massive, où apparaissent des grou-

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Graphique 21. — Corrélations entre le nombre et la bauteur des ommatidies chez les Brachyoures (d’après les figures et les chiffres de Dorcein). Coordonnées logarithmiques. — En abscisse, nombre d’ommatidies visibles sur une coupe sagiltale de l’œil. En ordonnée, hauteur totale d'une ommatidie moyenne du centre de la coupe. Les points de la partie inférieure du diagramme correspondent à des yeux réduits en structure : 1, Homolodromia Bouviert; 6, Cyclodorippe uncifera melanomma ; 7, C. uncifera glaucomma ; 8, C. dromioides ;-m, Munidopsis polymorpha (Galathéide étudié p. 127 cidessus). Les points de la partie médiane du diagramme correspondent à des yeux normaux ou très volumineux : 2, Æypsophrys longipes ; 3, Homolochunia Valdivæ ; 9, Cyrtomaïa Suhmi ; 10, Platymaïa Wyville-Thomsoni ; 11, Physachaeus ctenurus ; 13, Pleistacantha Moseleyt ; 15, Scyramathia Rivers- Andersont ; 16, Trichopeltarium Alcockei ; 17, Geryon affinis ; 18, Macropodia rostrata (d'après le présent travail); G, Galathea squamifera (mème remarque) ; M, Munida bamffica (même remarque).

pements de fibres en neurommatidies très visibles. Sur les trois ganglions internes, il n’en reste que deux chez /omolodromia et Ethusina. Les autres yeux réduits correspondent à trois masses,

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les deux externes de faible taille et l'interne toujours bien conservée. Autant que l’on puisse en juger d’après les figures, les masses disparues sont remplacées par des amas mésodermiques à boules de dégénérescence graisseuse.

En résumé, les diverses parties de l'appareil optique des Brachyoures se comportent de façon analogue en ce qui concerne les réductions de taille, sauf pour les éléments des deux extrémités : cornéules et masse ganglionnaire interne, qui ne suivent pas la diminution générale, et pour les rhabdomes qui sont hypertrophiés.

Résumé d'ensemble sur les yeux réduits de Crustacés.

Les phénomènes de réduction oculaire se présentent moins simplement que chez les Insectes. Si les rhabomes et la lame ganglionnaire externe suivent les mêmes règles chez presque tous les Arthropodes examinés, les autres éléments offrent beaucoup de déformations spéciales aux Crustacés. La cause doit en être recherchée dans les particularités de vie de ces animaux :

a) Les Crustacés obscuricoles passent souvent par des phases larvaires nageuses de surface, pourvues de gros yeux. Une partie des organes larvaires peut se conserver chez l’adulte émigré en profondeur, l'autre partie étant phagocytée : ces faits de dégénérescence tardive sont rares chez les Insectes.

b) Les groupes très anciennement cantonnés dans les eaux profondes ont acquis parfois une spécialisation extrême pour la vision par superposition : même dans de très gros yeux, les facettes et le pigment peuvent manquer, ce qui ne s’observe jamais chez les Insectes.

Il faudrait mieux connaître la vie larvaire des espèces pour analyser ces mécanismes, aboutissant à des hypertrophies singulières comme à une dégénérescence partielle très marquée. En attendant, il me reste à résumer les principales dispositions anatomiques ren-

- contrées chez les adultes :

1° Œil externe.

L'aspect des /acetles ne permet guère de déceler un œil réduit : la forme et l'épaisseur de la cornéule sont des caractères spécifiques sans liaison régulière avec l’état des parties internes. Quant au

diamètre des facettes, il dépend surtout de la taille de l’animal. Les éléments sont dissociés ou manquent, non seulement sur des yeux très réduits, mais aussi sur certains yeux très gros, comme celui de Geryon affinis. La cornée reste terminale et plus ou moins sphérique dans la plupart des yeux modifiés : toutefois, beaucoup de Schizopodes et de Thalassinides portent une cornée plate au milieu d’un pédoncule oculaire foliacé.

Le nombre d’ommatidies descend presque toujours au-dessous de mille dans les cas de régression interne. Comme ce nombre dépend de la taille du Crustacé, ce sont les espèces les plus petites qui présentent le plus souvent des yeux atrophiés.

La hauteur de l’ommatidie est d’autant plus grande que le nombre des facettes est plus élevé : pour les yeux normaux, il semble y avoir proportionnalité entre cette hauteur et la racine carrée du nombre des facettes. Donc, à partir d’un certain nombre d’éléments, les compressions latérales sont suffisantes pour donner aux cônes et aux rétinules l'allongement caractéristique de l’ommatidie « normale ».

2° Cristallins et pièces cristalliniennes intermédiaires.

Ces parties manquent beaucoup plus rarement que chez les Insectes : celà tient à leur développement précoce. Ainsi, l'Ecrevisse souterraine Cambarus pellucidus, dont l'œil ne comprend que trois couches hypodermiques à peine différenciées, possède encore des globules réfringents à quatre cellules, homologues des cristallins. Le seul cas d'absence totale des cônes est celui du Macroure marcheur Æ£ryoneicus, où, d’après Hansrrôm, la cornée recouvre directement une courte rétine. Chez le Brachyoure Cyclodorrippe uncifera glaucomma, certaines ommatidies sont dépourvues de cônes, d’autres en ont de très petits. Enfin, quelques Crustacés à petit nombre de facettes montrent des cristallins en lentilles biconcaves, plus larges que hauts : cela se rencontre chez divers Brachyoures et chez Bentheuphausia amblyops.

En dehors de ces exemples peu nombreux où le cristallin est réduit, la majorité des espèces présente au contraire une hypertrophie des pièces réfringentes : Sergestes, Systellaspis, Geryon, etc. ont simplement des cônes très allongés. Les Gébies ont d'énormes

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cristallins, de structure hétérogène, beaucoup plus volumineux que les rétinules.

Entre le cône et la rétine se place une colonne réfringente intermédiaire, de nature cristallinienne. D’habitude, cette pièce ne prend une longueur notable que dans les gros yeux, et beaucoup de Crustacés normaux en sont dépourvus. Le curieux Munidopsis polymorpha présente le seul cas connu d’hypertrophie de la pièce intermédiaire par rapport au cône, et cela dans un œil notablement réduit.

3° Rétinule et lame ganglionnaire externe.

La rétinule est parfois simplement raccourcie, comme chez les Galathéides peu modifiés, où le rhabdome et les noyaux conservent un aspect normal. Le plus souvent intervient une forte réduction de la chromatine rétinienne (noyaux petits et très peu colorables), même quand la rétine garde son volume habituel. Cette diminution du rapport nucléo-plasmatique, très rare chez les Insectes, paraît générale chez les Décapodes de profondeur. Il faudrait suivre le développement pour analyser ce phénomène : on sait déjà, grâce à ScaeuRriNG, que la zoë d’'Upogebia stellata présente un appareil nucléaire rétinien à peu près normal ; il en serait de même pour la zoë de Geryon affinis, d’après DorLeix.

L’apparence inverse (noyaux réliniens très gros par rapport au cytoplasme), qui est la règle dans les yeux réduits d’'Insectes, ne se trouve nettement démontrée jusqu'ici que dans l’œil très aberrant de Munidopsis polymorpha et de Cyclodorippe uncifera.

Le rhabdome offre des anomalies comparables à celles des Insectes microphthalmes : ce fuseau cuticulaire s’élargit, devient plus éosinophile que de coutume et montre parfois un grand polymorphisme suivant les ommatidies. Les stries (disques empilés) du rhabdome, toujours plus nettes chez les Crustacés, disparaissent rarement : tout au plus peut-on citer à cet égard l’absence de stries chez Pasiphaea metriomma (d'après Dourx). Seul parmi les yeux réduits de Crustacés, celui de Munidopsis polymorpha fait, une fois de plus, exception par ses rhabdomes étroits et peu colorables. Les cas d’absence complète de ces éléments sont encore plus rares et plus douteux que chez les Insectes : j'ai relevé sans certitude celui de la Crevette bathypélagique Æymenodora gla-

cialis (d’après Weusn et Cnace) et celui du Callianassa subterranea (SCHEURING).

Derrière une rétine plus ou moins dégénérée se trouve une lame ganglionnaire externe diffuse, pauvre en neurones et dépourvue de masse plexiforme de substance blanche. Les neurommatidies caractéristiques des Arthropodes nocturnes (voir note p. 21) y manquent sans exception, ce qui est à peu près inévitable vu l'origine rétinienne de ces organites.

4° Système ganglionnaire interne.

Les trois masses plexiformes internes ne subissent pas le même sort au cours de la vie des Crustacés. Lorsqu'il y a dégénérescence graisseuse de l'appareil visuel, comme chez les Gébies, seule la masse la plus interne, de nature cérébrale, persiste chez l’adulte avec des dimensions à peu près normales. Quelques Brachyoures abyssaux présentent une forte réduction des ganglions optiques intermédiaires, sans diminution notable de la masse interne. Ce cas fait le passage à celui des yeux peu modifiés, où la seule partie ganglionnaire réduite est la lame externe, dont nous venons de signaler le parallélisme avec la rétine.

Il reste à étudier les yeux profondément altérés, où la zone superficielle se borne à quelques assises indifférenciées : de tels stades, préliminaires à la cécité absolue, sont encore très sommairement décrits, à l’exception des deux Cambarus figurés par G. H. Parker : |

Cambarus pellucidus, déjà cité plus haut pour ses globules cristalliniens, n’a qu'une seule masse ganglionnaire à gros noyaux. C. setosus dont le coussinet hypodermique oculaire ne contient même plus de globules réfringents, montre aussi une masse interne assez volumineuse. Chez deux cavernicoles de Dalmatie, cette masse nerveuse est encore vaguement divisée en trois lobes Troglomysis vjetrenicensis, d’après SrammER, serait au stade oculaire de Cambarus pellucidus, tandis que 7'roglocaris Schmidti, d’après Barrc, montre simplement de l’hypoderme banal autour de la masse ganglionnaire interne trilobée. L’Amphipode Npharqus sp., examiné par Srrauss, n’a plus qu'un petit ganglion optique accolé au cerveau.

Conclusion sur les yeux des Crustacés.

Par ordre de réduction de plus en plus rare, on peut énumérer : les cellules rétiniennes et la lame ganglionnaire externe, les deux ganglions intermédiaires, les rhabdomes, les cristallins, et la masse nerveuse interne qui persiste toujours la dernière. Les facettes disparaissent assez rarement, et, même alors, l’hypoderme sécrète au-dessus du rudiment visuel une cornée plus mince que la chitine du pédoncule. |

Les principales différences à noter par rapport aux Insectes concernent les cristallins, hypertrophiés dans beaucoup d’yeux réduits de Crustacés, et les masses ganglionnaires optiques, souvent frappées de dégénérescence tardive. Cette dernière régression paraît rare chez les Insectes. sauf dans le cas très particulier des sexués de Termites. Enfin, il y a des divergences dans le sort de l'appareil nucléaire : les rétines et ganglions de Crustacés obscuricoles sont souvent très pauvres en chromatine, tandis que les parties correspondantes des Insectes souterrains contiennent de gros noyaux très colorables, témoins d’un état embryonnaire.

En résumé, les longues phases larvaires des Crustacés supérieurs favorisent l’intervention de processus complexes, hypertrophie ou dégénérescence, rarement observés dans les yeux au cours de la vie brève de la plupart des Insectes.