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L'anémie simple et l'anémie compliquée d'hydropisie se sont toujours produites, dans mes expériences, dans les premiers temps de l'évolution : elles font périr les embryons monstrueux pendant cette période qui se termine par l'apparition de la respiration allantoïdienne.

Or, les embryons monstrueux dépassent souvent cette période, bien que, le plus ordinairement, ils ne puissent atteindre l’époque de l'éclosion. Is meurent alors par asphyxie. J'ai rencontré fréquemment des monstrueux embryons qui vivaient encore, mais qui commencaient à s’asphyxier; et d’autres, en plus grand nombre, qui avaient péri par cette cause,

Leur sang, par suite du défaut de l’hématlose, était d’un rouge violacé. Ils présentaient des congestions plus ou moins étendues ; et, parfois aussi, des épanchements de sang dans les vésicules cérébrales et dans les cavités de l’amnios et de l’allantoïde.

La découverte du mode de production de l’asphyxie embryonuaire, cause la plus ordinaire de la mort des monstres avant l’éclosion, est l’un des premiers résultats de mes recherches, et en même temps l’un des plus inattendus. Elle est la conséquence nécessaire des modifications organiques produites par la cause tératogénique.

Faisant, en 1855, des expériences sur le vernissage partiel des œufs, j'avais vu, dans certains cas où j'avais appliqué le vernis sur le gros bout de l'œuf, et par conséquent sur la partie de Ja coquille qui recouvre la chambre à air, l’allantoïde se diriger vers la partie opposée

1 Voir le paragraphe 6 da chapitre 1 de la deuxième partie,

ou la pointe, contrairement à ce que l'on observe ordinairement !, Je crus alors à un déplacement de l’allantoïde, déterminé par l'applhication du vernis. Plusieurs années après, je constatai ce déplacement de l’allantoïde sur des embryons dont la coquille était restée intacte, mais que j'avais soumis à l’incubation dans la situation verticale, La diminution partielle de la porosité de la coquille n'était done pas la cause immédiate du déplacement de l’allantoïde,

Une nouvelle étude de ces faits me prouva que le déplacement de l'allantoïde n'était qu'une apparence. Ge qui arrive, c'est que l'allantoïde, frappée d'arrèt de développement, ne peut s'élendre dans la partie de l'œuf qui correspond à la chambre à air. Or, l'arrêt de développement de l’allantoïde est lui-même la conséquence d'un arrêt de développement de l'amnios *.

Pour comprendre ces faits, il est nécessaire de donner quelques indications sur le développement de l’amnios et de l’allantoïde.

On sait que l’amnios résulte de la formation d’un repli qui se produit dans le feuillet séreux du blastoderme, entre la partie de ce feuillet qui recouvre l'embryon et le blastoderme lui-même. L'amnios se continue d'abord avec la partie blastodermique du feuillet séreux par lombilic amniotique. Mais cette ouverture diminue peu à peu et finit par se fermer, Toutefois la continuité de l’amnios et de l’enveloppe séreuse reste encore établie pendant un certain temps, à l’aide de ce que l’on appelle le pédicule amniotique.

L'allantoïde est, à son début, une excroissance de la partie inférieure du tube digestif ; elle sort du corps par le sillon qui résulte de la fermeture de la gouttière abdominale, puis elle monte peu à peu jusqu'à la partie supérieure de la coquille, en s'étendant dans tout l'espace qui sépare l'amnios de l'enveloppe séreuse.

Dans les conditions les plus ordinaires, l’allantoïde, après avoir atteint la région culminante de l'œuf, semble se diriger du côté de la chambre à air. En effet, comme je l’ai déjà dit, la position de l'embryon dans l'œuf est telle que sa face postérieure est tournée vers le gros bout, et sa face antérieure vers le petit bout. L'allantoïde, sortant

1 Danrere, Sur l'influence qu'everce sur le développement du poulet l'application par tielle d'un vernis sur la coquille de l'œuf, dans les Ann. des sc. mat., 4° série, Zool. t. LV, p. 119, 1855. L

2 DanesTe, Sur les conditions de la vie et de la mort chez les monstres eclroméliens, célosomiens et exencéphaliens, produits artificiellement dans l'espèce de la poule, dans les Ann. des sc. nal., 4° série, Zool., 1860, t, XX, 72 et suiv.

au côté droit de l'embryon par un point de la suture qui unit les deux bords de la gouttière abdominale, s'élève peu à peu, en se dirigeant vers le point culminant de la coquille, dans l’espace libre formé supérieurement par l'enveloppe séreuse, inférieurement par le feuillet vasculaire. Puis, quand elle à atteint la partie culminante de l'œuf, et qu'elle s'est mise en contact médiat avec la coquille, elle s'étend à droite et à gauche pour aller gagner les deux extrémités de l'œuf. Mais comme son point de départ est généralement plus près du gros bout que du petit bout, et que, d'autre part, le gros bout est occupé par la chambre à air, dont la capacité augmente pendant toute la durée de l'incubation, elle semble se diriger d’abord du côté de la chambre à air.

Or, s'il arrive que l'amnios ait conservé une partie de ses connexions primitives avec l'enveloppe séreuse, aux dépens de laquelle il est formé; qu'il y ait, en d’autres termes, permanence du pédicule amniotique, 1l existera, entre l’amnios et l'enveloppe séreuse, une barrière que l’allantoïde ne pourra franchir. Elle se développera done simplement du côté de la pointe de l'œuf, et ne pourra se diriger vers la chambre à air. Il y aura ainsi un arrêt de développement de l'allantoïde, qui ne pourra s'étendre au-dessous d’une certaine région de la coquille, et qui par conséquent paraïîtra se déplacer. Mais ce déplacement n'est qu'une apparence, et non une réalité, comme je l'ai cru à une certaine époque.

Je dois, du reste, faire remarquer que, pour que les faits se produisent de la sorte, il faut se placer dans l'hypothèse de la position normale de l'embryon dans l’œuf, position qui a été signalée par Baer, et que j'ai eu fréquemment occasion de constater. Or, cette position est très-ordinaire, mais n’est pas constante. Dans les posilions exceptionnelles, l'arrêt de développement de l’amnios et la permanence de son pédicule amèneraient des résultats tout autres, et qu'il serait facile de prévoir. Supposons, en effet, que l'embryon occupe primitivement une position inverse de celle que je viens de décrire, et que le côté droit de son corps, et non le côté gauche, regarde la chambre à air, lorsque l'embryon se retournera, l’allantoïde, si le pédicule amniotique persiste, semblera se diriger du côté de la chambre à air et fuir le pôle aigu de l'œuf. Il serait également possible de déterminer la position de l'allantoïde pour les cas où l'axe

1 Voir p.184.

de l'embryon serait parallèle au grand axe de l'œuf; et aussi pour les cas d'hétérotaxie, où l'embryon se retourne en sens inverse, et où

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Fig. 1. — Coupe longitudinale (schématique) d'un embryon, pour montrer comment la permapence du pédieule de l'amnios détermine un arrêt de développement de l’allantoïde. am, amnios ; p, pédicule de l'amnios ; c, enveloppe séreuse ; al, allantoïde; /, fosse cardiaque ; à, inteslin; m, méseutère ; v, canal vitellin.

l’allantoïde sort au côté gauche, et non au côté droit de l'embryon.

Mais cela n'aurait aucun intérêt.

Ce qui importe ici, c’est de montrer que ces déplacements appa-

fig. 2.

Fig. 2. — Coupe transversale (schématique) d'un embryon, pour montrer le même fait. à, enveloppe séreuse; À, pédicule amniotique; g, allantoïde; a, amnios ; d, moelle épinière ; ce, corde dorsale ; b, lames dorsales ; c, lames latérales; /, intestin.

rents ou, plus exactement, ces arrêts de développement de l’allantoïde, jouent un rôle considérable dans la physiologie de l'embryon monstrueux ; car ils le condamnent fatalement à une mort précoce par asphyxie. C'est par ce procédé que j'ai vu périr tous les embryons monstrueux qui avaient dépassé une certaine époque, et chez lesquels la respiration allantoïdienne avait commencé à s'établir.

J'ai attribué pendant longtemps ces faits d'asphyxie de l'embryon dans l'intérieur de la coquille à l'action de causes extérieures, et par

conséquent accidentelles, J'ai fait, au commencement de mes recherches, un très-grand nombre d'expériences sur le vernissage des œufs ; et, tout naturellement, j'étais conduit à expliquer, par l'obstacle apporté à la pénétration de l'air, l’origine de l'asphyxie. Assurément, cette cause à pu agir dans un certain nombre de cas. Il est bien évident que si la respiration est nécessaire à l'embryon, comme à l'animal adulte, toute cause extérieure qui empêchera le contact de l'air et des globules, ou, du moins, qui diminuera dans une proportion notable l'entrée de l'air, déterminera l’asphyxie, et par conséquent la mort de l'embryon.

Mais, lorsque j'ai employé d’autres procédés tératogéniques, j'ai reconnu que l'asphyxie pouvait également atteindre et faire périr les embryons monstrueux, lorsque la perméabilité de la coquille était intacte. J'ai donc été ainsi conduit à reconnaître que, dans mes expériences, l'asphyxie de l'embryon était le plus ordinairement déterminée par des causes provenant de l'organisme lui-même, et que par conséquent elle n'avait été que très-exceptionnellement déterminée directement par les vernis imperméables à l'air. Je dis directement, parce qu'il est bien clair que toutes les fois que j'ai obtenu une monstruosité par l'application d'un vernis imperméable, celte application a produit l’asphyxie d'une manière indirecte, en provoquant l'action de cette cause inconnue dont je signale l'existence.

Or, cette cause mconnue, c’est évidemment l’arrèt de développement de l’allantoïde ; et cet arrêt de développement de l'allantoïde a lui-même pour cause un arrêt de développement de l’amnios. J’ai montré d’ailleurs à diverses reprises la liaison qui existe entre la plupart des monstruosités simples et les arrêts de développement de l’amnios, puisque ces faits s’'accompagnent presque toujours, et peutêtre toujours ; et que, dans un grand nombre de cas au moins, l'arrêt de développement de l’amnios est la cause prochaine des monstruosités simples. Ainsi, dans cette partie de la tératologie, comme dans toutes les autres, lout se lient et tout s’enchaîne. L'arrêt de développement de l’amnios détermine la production d'un organisme monstrueux, et un peu plus tard il détermine l'arrêt de développement de l'allantoïde, Or, l'arrêt de développement de l’allantoïde détermine à son tour l’asphyxie de l'embryon monstrueux, qui périt nécessairement, fatalement, dans l'intérieur de la coquille, au moment précis où cet organe ne peut plus fournir la quantité d'oxygène nécessaire pour alimenter la combustion respiratoire.

Tel est incontestablement le mécanisme de la mort de l'embryon monstrueux dans un grand nombre de cas. Toutefois, je ne suis pas actuellement en mesure d'affirmer que c'est ainsi que périssent tous les embryons monstrueux, pendant la seconde période de leur existence. A l'époque où je faisais les observations qui m'ont conduit aux résultats que je viens de rappeler, je croyais l'apparition des événements tératologiques dans l'embryon beaucoup moins précoce qu'elle ne l’est en réalité, et je prolongeais souvent mes expériences pendant une semaine, quelquefois pendant deux semaines. C'est ainsi que j'ai constaté assez souvent le fait de la mort par asphyxie. J'ai reconnu depuis que l'apparition des monstruosités est un événement qui date toujours des trois ou quatre premiers jours de l'incubation, quand l’évolution n’est pas retardée par une température basse ; el j'ai eu par conséquent rarement occasion d'observer de semblables faits, parce que je faisais porter tous mes efforts sur l'étude même de la production des monstres. Maintenant que j'arrive à la fin de cette première série de mes recherches, je chercherai dans mes expériences ultérieures à déterminer les conditions de la vie et de la mort des monstres simples, dans tous les cas. Je chercherai si l'arrêt de développement de l’allantoïde est la conséquence nécessaire de toutes les monstruosités simples, si l'embryon monstrueux périt toujours par asphyxie avant l'éclosion. Je süppose que si cette cause de mort est très-générale, elle n'est cependant pas absolue. Les faits de cyclopie signalés à diverses reprises chez les oiseaux, antérieurement à mes recherches, semblent indiquer que, dans ces types tératologiques, l’évolution de l'embryon monstrueux peut se prolonger jusqu'à l’époque mème de l'éclosion. Mais il est bien évident que la réponse à cette question est dans l'expérience seule. J'espère qu'un jour elle me permettra de réunir ces éléments qui me font actuellement défaut.

Sommaire. 19 Théories de la moustruosité double, — 2° Théorie d’Is. Geoffroy Saint- Hilaire sur la production de la monstruosité double chez les mammifères et chez l'homme par la soudure de deux embryons contenus dans un œuf unique.— 3° Observations sur la gémellité et sur la production de la monstruosité double chez les oiseaux. — 4° Observations sur la gémellité et sur la production de la monstruosité double chez les poissons. — 50 [Indication des causes auxquelles on attribue l'état particulier de la cicatricule qui produit la monstruosité double. — 6° Rôle de l'individualité dans ce phénomène physiologique.

Les anomalies et les monstruosités dont j'ai décrit précédemment le mode de formation appartiennent toutes à des êtres primitivement simples.

Il y a des êtres monstrueux qui présentent la réunion plus ou moins complète des éléments de deux individus. La première pensée que leur vue fait naître, c'est qu'ils résultent de la soudure de deux individus primitivement distincts. De là le nom de monstres doubles par lequel on les désigne généralement. Mais lorsqu'on les soumit à l'étude anatomique, la théorie de la dualité primitive parut, au plus grand nombre des physiologistes, présenter des difficultés insurmontables. On pensa donc généralement que ces monstres seraient des ôtres complétement simples dès leur origine, mais présentant une augmentation insolite dans le nombre des parties qui les constituent. Dans cette théorie de l'unité primitive, les monstres doubles devinrent des monstres par excès.

Il y à incontestablement des anomalies par excès. Telles sont la polydactylie, et au moins certaines polymélies. Je me suis déjà expliqué sur ce point. Mais j'ai la conviction que ces anomalies par excès sont rares, et que dans le plus grand nombre des cas la multiplicalion des organes provient de la dualité primitive.

J'ai montré, dans l'introduction, comment Duverney et Winslow

1 Voir p. 211.

qui soutinrent les premiers, contre Lémery, la théorie de l'unité primitive des monstres doubles, l'expliquaient, comme Winslow expliqua plus lard toutes les monstruosités, par une conformation originelle des germes",

Wolff, qui combattit la doctrine de la préexistence des germes, substitua à la doctrine de la monstruosité originelle celle de la monstruosité virtuelle ?, Dans cette doctrine, la force qui détermine l'évolution de l'être, modifiée par des causes encore inconnues, avant l'époque de la fécondation, ou pendant cet acte physiologique, produirait dans les germes, des embryons d'abord simples, mais chez lesquels, à un certain moment, apparaitraient des organes plus nombreux que ceux qui caractérisent l'organisation normale. Cette théorie, qui, dans la pensée de Wolff, ne s'appliquait pas seulement aux monstruosités doubles, mais, d'une manière plus générale, à toutes les anomalies, fut soutenue par Meckel dans ses nombreux écrits sur la monstruosité *. Elle a été reproduite par Lereboullet dans son beau travail sur la production des monstres chez les poissons *,

Plus récemment, la théorie de l'unité primitive fut présentée sous une autre forme. Dans la pensée de Wolff, la production des parties en excès résultait d'une modification initiale de la force qui détermine l'évolution. On admit plus tard que cela résulterait de la division partielle d'un embryon primitivement simple, division qui serait produite par des causes accidentelles, et parfois même par des causes extérieures.

Cette nouvelle théorie fut proposée par Baer en 1827, à l’occasion d'un monstre double qu’il avait rencontré sur le blastoderme d'un œuf de poule *. L'année suivante, J. Müller la développa, en comparant la division partielle de l'embryon des vertébrés à la scissiparité de certains animaux inférieurs, tels que les hydres et les vorticelles; il ne l’admettait pas cependant d’une manière générale, et ne la considé-

1 Voir p. 14.

2 Voir p. %5.

3 Voir les différents ouvrages tératologiques de Meckel.

* LenepouLLer, Recherches sur les monstruosités du Brochet, observées dans l'œuf, el sur leur mode de production, dans les Ann. des sc. nat. Zool., 4e série, t. XX, p. 178, et 5e série, t. 1, p. 113 et 257, 1863 et 1864.

5 Barr, Uber einen Doppelembryo vom Hüuhne am Anfange des dritlen Tages der Bebrütung, dans les Archives de Meckel, t. II, p. 576, 1827.

5 J. MüLer, Uber die Melamorphose des Nervensystems in der Thierwell, dans les Archives de Meckel, t. III, p. 1, 1828,

rait que comme applicable à un certain nombre de types de la monstruosité double. Ainsi comprise, la théorie de l'unité primitive des monstres doubles fut généralement acceptée; elle est encore aujourd'hui la théorie dominante.

On à affirmé que cette théorie avait été vérifiée par l'expérience» et que certains physiologistes, Valentin et M. Knoch, auraient produit artificiellement des monstres doubles, comme je produis artificiellement des monstres simples. Je montrerai que ces allégations ne sont pas fondées, et que la théorie de l'unité primitive, telle qu'elle a ét6 établie par Baer et par J. Müller, est entièrement hypothétique, et ne repose sur aucun fait scientifiquement établi.

En réalité, la seule objection que les partisans de l'unité opposent aux partisans de la dualité, c'est l'impossibilité de comprendre l’organisation des monstres doubles par l’union ou la fusion accidentelle de deux embryons distincts et complétement formés. C'était, je l’ai déjà dit, l'opinion de Lémery, qui croyait, comme Winslow, à la préexistence des germes, et qui par conséquent ne pouvait pas comprendre autrement la formation des monstres doubles. Mais est-ce bien là l'idée que l’on doit se faire de la théorie de la dualité primitive ? Les impossibilités physiologiques-que Winslow signalait dans la théorie de Lémery dépendaient-elles de Ia théorie elle-même, ou seulement de la manière dont il l'avait présentée, et des considérations hypothétiques qu'il avait dû substituer aux faits ?

Ces longues discussions, dont Bonnet disait qu’elles pourraient se prolonger jusqu'à la fin des siècles *, n'avaient pas d'autre cause que l'ignorance des faits.

La tératogénie ne peut, dans son état actuel, créer les monstres doubles comme elle crée les monstres simples. Gela résulte de toutes les études expérimentales qui m'ont fourni les objets de ce livre; cela résulte également des expériences de Lereboullet sur l’évolution des monstres chez les poissons. Il faut donc attendre que des circonstances fortuites nous mettent en présence des faits. Mais ces circonstances deviennent de plus en plus nombreuses, par suite de l'extension que prennent tous les jours les études embryogéniques. On a quelquefois rencontré des monstres doubles en voie de forma-

1 « Je tiens cette question de l’origine des monstres pour interminable, on pourrait discuter pour et contre jusqu'à la fin des siècles, » Bonxer, Lettre à Malacarne, du 46 novembre 1779, dans le quatorzième volume des Œuvres compleles.

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tion dans les œufs d'oiseaux ouverts pendant l'incubation. Pour ma part, j'ai observé un certain nombre de cas de ce genre. Ils sont assez fréquents dans les œufs de poissons pour que certaines personnes aient cru pouvoir attribuer leur formation à la fécondation artificielle. Tous ces éléments, bien qu'encore insuffisants pour répondre à toutes les questions que soulève l’origine des monstres doubles, conduisent à certains faits généraux que nous pouvons considérer, dès à présent, comme définitivement acquis à la science : ils nous apprennent le mode de formation d’un certain nombre de types de la monstruosité double, et ils nous donnent des indications, hypothétiques, il est vrai, mais très-vraisemblables, sur le mode de formation des types que les embryogénistes n’ont pu encore étudier pendant leur évolution. Or, l'examen de ces faits me conduit à admettre complétement la doctrine de la dualité primitive des monstres doubles, mais en la comprenant tout autrement que Lémery. Je crois,avec Lémery, que la monstruosité double résulte de la fusion plus ou moins complète de deux embryons ; mais que cette fusion se produit, qu’elle ne peut se produire que pendant la formation mème de ces embryons, et qu'elle résulte toujours, chez les animaux vertébrés, d’un état particulier de la cicatricule déterminant, dans le blastoderme, l'apparition de deux foyers de formation embryonnaire. Les deux sujets composants d’un monstre double sont donc unis entre eux d’une manière médiate, au moment même de leur apparition, union médiate qui est la condition indispensable de leur union immédiate ou de leur fusion.

J'espère que celte proposilion générale ressortira de la discussion de Lous les faits recueillis par les auteurs et par moi-même, discussion qui fera le sujet de ce chapitre.

Les monstres doubles ont été, pendant longtemps, principalement observés chez l’homme et les mammifères. Mais il résulte du fait de la viviparité, qui caractérise la génération de ces êtres, que l’on ne possède encore aucune observation directe sur le mode de formation des monstres doubles dans cette classe.

Je dois faire remarquer cependant qu'Is. Geoffroy Saint-Hilaire avait parfaitement entrevu comment se produisent les monstres doubles chez les mammifères. C’est un des plus remarquables exemples

de cette faculté de divination que possédaient à un si haut degré les deux fondateurs de la tératologie.

Lémery, qui croyait à la préexistence des germes, avait expliqué la formation des monstres doubles par la soudure de deux embryons complétement formés, et produits dans des œufs différents. Cette doctrine soulevait un nombre considérable de difficultés, et même d’impossibilités physiologiques : elle ne pouvait par conséquent résister aux objections de Winslow. Mais ces objections ne portaient pas contre la doctrine mème de la dualité, comme le croient beaucoup de physiologistes : elles n'avaient une valeur réelle que lorsqu'on les adressait à la manière spéciale dont Lémery comprenait cette doctrine.

Il est intéressant de voir que Lémery avait eu un pressentiment de la réalité. Tout en attribuant la formation des monstres doubles à la soudure d'œufs différents, il émit un jour cette idée que les deux embryons auraient bien pu se développer dans un même œuf’. Mais il n'alla pas plus loin, et, dans le cours de la discussion, il parle toujours de deux œufs distincts. |

Dans la théorie de la dualité primitive, la production des monstres doubles se lie nécessairement au fait de la gémellité, dont elle est un cas particulier. La gémellité a été pendant longtemps considérée comme résultant de l'existence d’embryons développés dans des œufs distincts. Mais les progrès de l’obstétrique ont montré depuis longtemps que la gémellité peut se produire dans des conditions trèsdifférentes. L'étude des enveloppes du fœtus dans les grossesses gémellaires a appris que tantôt chaque jumeau a son chorion, son amnios et son placenta, et que tantôt les jumeaux ont un chorion commun el un placenta commun *. Dans ce dernier cas, les jumeaux peuvent avoir chacun leur amnios, ou bien n'avoir qu’un amnios commun. L'existence de deux chorions indique l’existence de deux œufs ; celle

1 Lémery, Observations sur les monstres, premier mémoire dans lequel on examine quelle est la cause immmédiate des monstres, dans les Mém. de l’Ac. des sc., 17924, p. 44. « Dans les enfants qui viennent au monde avec un plus grand nombre de parties organiques qu'ils n’en doivent avoir, l’excédant de ces parties a été emprunté d'un autre germe, soit que dans la première conformation un même œuf eut contenu deux germes qui par leur pression se sont unis en tout ou par quelques-unes de leurs parties, soit que chaque germe des deux œufs se fussent approchés immédiatement par la rupture des membranes qui les enveloppaient, »

3 L'unité du chorion dans certains cas de gémellité a été indiquée pour la pre-

mière fois par Leurer, Art des accouchements, p. 68, 1761. Celle du placenta était déjà connue dans l'antiquité.

d’un chorion unique, l'existence d'un seul œuf possédant deux germes embryonnaires.

Is. Geoffroy Saint-Hilaire est, à ma connaissance, le premier physiologiste qui ait tenté de faire l'application de ces notions au mode de formation des monstres doubles. ?

Il signale d’abord un fait curieux ; c'est que la monstruosité double est plus fréquente chez certaines espèces unipares que chez certaines espèces multipares. « L'espèce bovine, dit-il, qui est ordinairement unipare, présente autant de monstruosités doubles que le chat et beaucoup plus que le chien‘. » Or, il est évident que si la monstruosité provenait de la soudure d’embryons développés dans des œufs différents, elle serait bien plus fréquente chez les espèces multipares que chez les espèces unipares.

Dans un autre passage de son livre, Is. Geoffroy Saint-Hilaire va beaucoup plus loin. Après avoir combattu, comme Winslow l'avait fait au siècle dernier, et avec les mêmes arguments, la théorie de Lémery sur la soudure, par l’action d’une pression extérieure, de deux œufs primitivement séparés, il se pose cette question : « Par quelles considérations peut-on se rendre compte de ce fait si remarquable, que deux ou trois embryons contenus dans les mêmes enveloppes, tantôt restent séparés jusqu’à la naissance et deviennent des jumeaux normaux, tantôt se conjoignent ou mème se confondent profondément et deviennent un seul être composé et monstrueux? » Et pour qu'on ne se méprenne pas sur sa pensée, il ajoute en note : «Je laisse ici de côté les cas où chaque embryon a, soit des enveloppes complétement distinctes, soit un amnios distinct avec un chorion commun, et où, par conséquent, la réunion des deux embryons ést empêchée par la présence d’un diaphragme membraneux interposé entre eux. » Il répond à cette question en montrant qu'il faut ici faire intervenir la position respective des deux embryons, et il ajoute : « Il est permis d'affirmer avec toute certitude qu'aux différences de situation relative que peuvent présenter des embryons existant au sein d’un œuf commun, correspondent tantôt l'impossibilité et tantôt la possibilité soit d'une jonction superficielle, soit d’une fusion *. »

Is. Geoffroy Saint-Hilaire avait donc nettement compris la condition fondamentale de la production d’un monstre double chez les

1 Is. GEorFrOY SaINT-HiLaiRe, Traité de tératologie, t. III, p. 353. * Id., Traité de tératologie, t. III, p. 529.

mammifères. Il est curieux de voir qu'il n'ait pas reconnu que cette notion était entièrement nouvelle, et que personne ne l'avait conçue avant lui. Mais il ne s'appuyait que sur des considérations théoriques. Les observations faites sur les oiseaux et les poissons ont pleinement confirmé la justesse de ses prévisions.

Tous les faits qui se rattachent aux théories de la formation des monstres doubles, et que je connais par mes observations personnelles, proviennent de la classe des oiseaux. Je les ai rencontrés dans le cours de mes recherches expérimentales, C'est donc par eux que je commencerai la discussion des théories relatives à l’origine de la monstruosité double.

On rencontre assez fréquemment des œufs de poules qui contiennent deux jaunes dans une mème coquille, et qui, pour ce motif, sont généralement beaucoup plus gros que les autres.

Ces deux jaunes sont tantôt séparés par l’interposition d'une couche d’albumine, et tantôt adhèrent l’un à l’autre avec assez de force pour qu’on ne puisse les séparer sans les déchirer *. Un fait curieux de l'histoire de ces œufs à deux jaunes, c’est qu’ils sont fréquemment pondus par la même poule. C’est un remarquable exemple du rôle physiologique de l’individualité que je signalais dans un précédent chapitre ?. |

On a, depuis longtemps, cherché à expliquer la production des monstres doubles par la soudure des deux embryons produits dans ces œufs, soit qu'elle fût précédée par la soudure des jaunes, soit qu'elle fùt indépendante de cet événement physiologique. Gette explication de la monstruosité double chez les oiseaux se trouve déjà dans Aristote, qui a donné des notions très-exactes sur l’histoire des œufs à deux jaunes *.

1 Ce paragraphe est le résumé d'un certain nombre de mémoires et de notes que j'ai publiés depuis seize ans sur l'origine des monstres doubles. J’en ai donné la liste p. 49.

2 Ce sont des faits de ce genre qui m'ont fait croire à une certaine époque à l'existence de deux jaunes soudés antérieurement à l’incubation (voir mon Mémoire sur l'histoire physiologique des œufs à double germe, etc., dans les Ann. des sc. nat., 4 série, Zool., t. XVII, p. 49, 1861).

3 Voir le chapitre x de la première partie.

* AnSTOTE, est rù Lôz Taroouwv, lib. VI, cap. mt. Il distingue très-bien les deux

peur ne

Elle a été souvent reproduite. On la retrouve, mais sans aucun fait à l'appui, dans les écrits du premier physiologiste, qui à l'époque de la Renaissance s'occupa d'embryogénie, Fabrice d'Aquapendente *. Et. et Is. Geoffroy Saint-Hilaire l'acceptèrent. On lit dans le Zraité de tératologie la phrase suivante : « L'existence des doubles œufs, plus commune qu'on ne le croit généralement, explique seule les monstres doubles chez les oiseaux *. »

Cette théorie de la formation des monstres doubles n’est pas en rapport avec les faits. On à souvent mis en incubation des œufs à deux jaunes, sans obtenir de monstre double. Harvey, qui rapporte les opinions d'Aristote et de Fabrice d’Aquapendente son maitre, ajoute que, dans ses observations, il a toujours vu les embryons séparés ; mais qu'un embryon périssait Loujours avant ou pendant léelosion *. Tels sont également les résultats obtenus par Allen Thomson, Valenciennes, Panum, Broca et par moi-même *.

Les seuls faits que l'on puisse invoquer en faveur de l'opinion qui attribue l’origine des monstres doubles à l'union de deux embryons

cas (jaunes séparés et jaunes adhérents). 1] parle d’une poule qui pondit dix-huit œufs à deux jaunes. Ces œufs étaient les uns clairs, les autres féconds. Les œufs féconds donnèrent des jumeaux de taille inégale. Le dernier donna un monstre (7:22700e;). Mais Aristote ne dit pas si ce monstre était double ou simple. Dans son livre sur la génération des animaux (+251 fowv yevtoéws, lib. IV, ‘cap. 1v), il revient sur l'histoire des œufs à deux jaunes, et il dit, mais sans citer d'exemple particulier, que les œufs à deux jaunes adhérents produisent des monstres doubles n'ayant qu'une seule tête et un seul corps, mais quatre ailes et quatre pattes. On peut donc penser qu'Aristote ne faisait, dans ce cas, qu’exprimer une opinion générale, et qu'il n'avait pas observé lui-même de faits de cette nature,

1 FABRICE D'AQUAPENDENTE, De formatione ovi et pulli, cap. 1 et 1 — Il ne cite aucun fait à l'appui de son opinion.

2 Is. Georrnoy SaintT-HiLaiRE, Traité de tératologie, t. T, p. 502.

3 Hanvey, Erercitationes de generatione animalium, ex. 23, De ovis gemellificis.

* ALLEN Taomsox, Remarks on the early Condition and probable Origin of double Monsters, dans the London and Edinburg monthly Journal of Medical Science, 1844, p. 587. — VALENCIENNES, Nole sur des œufs à plusieurs jaunes contenus dans la même coque, dans les Comptes rendus, t. XLII, p. 3, 1856, — Paxum, Untersuchungen, etc., p. 215. — Broca, Expériences sur les œufs à deux jaunes, dans les Ann. des sc. nat., Zool., 4e série, t. XVII, p.78.

J'ai eu à diverses reprises occasion de faire couver des œufs à deux jaunes. Saut quelques indications données dans mon Mémoire sur l'hist. physiol. des œufs à double germe, je n'ai pas publié ces observations qui n'ont fait connaître aucun fait nouveau relativement à ces œufs,

Le physiologiste qui a fait le plus grand nombre d'expériences sur les œufs à deux jaunes est Panum. Il a eu à sa disposition 77 œufs de poule et 3 œufs d'oie, qui tous contenaient deux jaunes. Tous ces œufs, à l'exception de 10 œufs de poule,

développés dans une même coquille, sont très-peu nombreux, et ne sont même pas scientifiquement établis.

Bonnet, parlant des œufs à double jaune et des monstres doubles auxquels ils doivent donner naissance, ajoute en note qu'un Hollandais nommé Van Swinden, qui avait traduit son livre de la Contemplation de la nature, avait ajouté en note la phrase suivante ! : « Cette demande de l’auteur est exactement confirmée par une observation qu'on trouve dans le Magasin de Hambourg, t. I, p. 619. Quelqu'un qui examinait des œufs en les regardant au soleil en trouva un à deux jaunes ; il le fit couver, et acquit un monstre composé de deux poulets réunis ensemble, à deux têtes, et dans lequel quelques parties paraissaient manquer, et d’autres étaient mèlées de facon à n’en faire qu'une seule, » Assurément cette observation est très-explicite ; mais elle est anonyme et ne présente par conséquent aucune garantie d’authenticité.

Schultze a soutenu la même opinion, qu’il fonde sur le fait suivant. Une poule, pendant trois années consécutives, pondit des œufs qui, au commencement de chaque ponte, contenaient toujours deux jaunes, tandis que plus tard ce fait ne se produisait plus qu'exceptionnellement. La seconde année on laissa la poule couver, et l’on obtint plusieurs monstres doubles à quatre ailes et à quatre pattes, et formés de deux sujets unis par le ventre. Or il y a une circonstance qui diminue considérablement l'authenticité de ces faits: c’est que Schultze ne parle point d’après ses observations personnelles, mais seulement d’après le récit du possesseur de la poule *. Mais quand

furent soumis à l’incubation artificielle et ouverts du sixième au neuvième jour. Voici les résultats de ces expériences :

19 21 œufs de poule et 2 œufs d’oie. Aucune trace de développement sur l’un ou l’autre des jaunes.

20 15 œufs de poule, 1 œuf d'oie. Développement d’un embryon normal sur l’un des jaunes ; aucune trace de développement sur l’autre.

30 40 œufs de poule. Développement d’un embryon normal sur chacun des deux jaunes. Ces deux embryons ne présentaient aucune trace d'union.

4° 9 œufs de poule. Embryon malade ou mort sur l’un des jaunes; aucune trace d'embryon sur l’autre.

50 7 œufs de poule. Un embryon monstrueux ou du moins arrêté dans son développement sur chacun des jaunes.

60 6 œufs de poule. Embryon normal sur l’un des jaunes; embryon monstrueux ou arrêté dans son développement sur l'autre.

1 Bonner, Contemplation de la nature, dans les Œuvres complètes, t. IV, chap. xt, p. 288.

? ScnuLrze, Uber anormale Duplicilät der Achsenor gane, dans les Archives de Virchow, t. VII, 4856.

ORIGINES DE LA MONSTRUOSITÉ DOUBLE ET GÉMELLITÉ. 289 bien même ces faits seraient exacts, la sortie d’un monstre double d’un œuf qui contenait deux jaunes ne prouverait en aucune facon que le monstre résulterait de la soudure de deux embryons développés sur chacun des jaunes ; car il pourrait s'être produit sur l'un d'eux.

Pour établir l'union des deux embryons développés dans une mêmt coquille sur des jaunes distincts, il faudrait évidemment la constater pendant l’incubation. Or, il n'y a dans la science qu’une seule observation dans laquelle on aurait observé un fait de ce genre. On aurait vu pendant l'incubation deux jaunes, primitivement distincts et portant chacun un embryon, se rapprocher l’un de l'autre et finir par se souder.

Ce fait appartient à EL. Geoffroy Saint-Hilaire : il a été mentionné deux fois par Is. Geoffroy Saint-Hilaire. Je manquerais de respect à la mémoire des deux fondateurs de la tératologie si je ne faisais connaître les raisons qui m’empêchent de croire à la réalité d'un fait qu'ils attestent.

La première indication de ce fait, indication d’ailleurs fort vague, se trouve dans la phrase suivante d’Et. Geoffroy Saint-Hilaire : «Il est des œufs mal conformés et qui alors contiennent nécessairement en eux-mêmes la raison de leur ultérieur et vicieux développement. Ainsi deux œufs contenus dans une même coquille, malgré l'exiguité de leur cellule, donneront deux oiseaux ; ou, à Cause même de cette exiguité, une monstruosité par excès. Cette conclusion est juste, et nous avons nous-même un travail prêt, une planche toute gravée, où nous rendons compte de ces faits avec des circonstances nouvelles et très-curieuses ". »

Ce travail d'Et. Geoffroy Saint-Hilaire n’a pas été publié ?; mais le fait auquel it fait allusion a été signalé deux fois par Is. Geoffroy Saint-Hilaire, d’abord dans une note du 7raité de tératologie et, dix-huit ans plus tard, dans une communication faite à l'Académie des sciences *.

1 Georrnoy Sainr-Hicatne, article MonsTRE, dans le Dict. class. d'hist. nat., t. XI, p. 149, 1825.

2 Toutefois, Geoffroy Saint-Hilaire a donné quelques indications sur ce fait dans un mémoire publié en 1827 dans les Archives générales de médecine, t. XIII, p. 392, sous ce titre : Des adhérences de l'extérieur du fœtus considérées comme le principal fait occasionnel de la monstruosité.

3 Js. GeorrroY Saint-HiLaine, Traité de tératologie, t. III, p. 107, — Observations

Voici la première note :

« J'ai sous les yeux le double corps empaillé et de très-bons dessins d'un poulet monomphalien, chez lequel l'union ne se faisait que très-superficiellement par la région ombilicale, plus spécialement par la région antérieure des vitellus. J’eusse considéré, dès à présent, ce double poulet comme le type d'un nouveau genre qui eût dù être nommé Omphalopage, s'il m'avait été possible, ou de disséquer moi-méme ce monstre, où de suppléer aux lacunes de l'observation par le rapprochement de cas analogues ou authentiques. »

La seconde communication d'Is. Geoffroy-Saint-Hilaire sur le mème fail est beaucoup plus détaillée :

« Le sujet de cette observation, à laquelle il est bon de rendre sa place et sa date dans la science, est un poulet double présentant les caractères de l'onphalopagie. Dans ce monstre complétement double, les deux sujets, d’ailleurs bien conformés, étaient réunis ventre à ventre par une portion commune allant d’un vitellus à l’autre exemple, par conséquent, d’une union aussi superficielle et aussi restreinte que possible, d’une union qu'on est dès lors conduit à considérer comme devant être non très-précoce et presque primordiale, mais d’une date comparativement récente. Or, c’est ce qui a lieu en effet : l'induction théorique est ici justifiée par l'observation. Le double poulel n'a pas été, comme tant d'autres, trouvé par hasard dans un œuf sans aucune étude possible des circonstances antérieures : il venait d'un œuf, non encore couvé, très-remarquable par son volume, et que, par cette raison, on avail apporté à mon père pour la collection du Muséum. Les gros œufs que pondent parfois les oiseaux domestiques ne sont le plus souvent que des œufs ordinaires où le jaune est entouré d'une plus grande quantité de blanc : celui-ci, au contraire, contenait deux jaunes, comme on le constata aussitôt au moyen du mirage, et ces deux jaunes étaient non-seulement distincts, mais placés à distance lun de l’autre. Les contenants étant séparés, les contenus l'étaient aussi et à plus forte raison. Les deux poulets ont donc été d'abord des jumeaux normaux, chacun s’est développé à part vers l'un des pôles de l'œuf, jusqu’à ce qu'ayant pris un accroissement considérable, il se trouve par là même porté vers le centre à la rencontre de son frère. C’est alors qu'il s’est uni avec lui par un point de la région ventrale.

relalives aux vues de M, Coste sur la formation des monstres doubles, dans les Comples rendus, t, XL, p. 873, 1858.

« Ce monstre double, peu remarquable par les faits tératologiques qu'il présentait à l'observation, mais très-digne d'intérêt par les circonstances où ils ont été observés, appartient à un des types chez lesquels la prolongation de la vie est possible. Il eût été d'un grand intérêt de suivre hors de l'œuf les phénomènes dont la région d'union eùt été le théâtre. Malheureusement, au terme normal de l'incubation, au vingt et unième jour, l'un des individus composants à seul bèché son œuf, l'autre était mort. »

Ainsi, d'après les paroles mêmes d'Is. Geoffroy Saint-Hilaire, la séparation primitive des vitellus, puis leur soudure, auraient 616 constatées par le mirage.

Mais, avant de discuter le fait, je ferai remarquer tout d'abord qu'Is. Geoffroy Saint-Hilaire ne dit pas qu'il ait pratiqué lui-même l'opération du mirage, et qu'il semble même résulter de ses paroles que celte opération avait été faite par un autre.

Dans un travail, publié il y a seize ans, j'avais émis des doutes sur la réalité du fait de la soudure tardive des vitellus dans cette observation, soudure qui aurait été constatée par le mirage’. J'ai bien souvent soumis des œufs au mirage, et bien que cette pratique permette de reconnaitre certains faits, comme je l'ai dit déjà, bien qu'elle puisse par conséquent rendre des services aux personnes qui s'occupent de lératogénie expérimentale, je ne crois pas qu'on puisse accorder une confiance absolue à tous les résultats qu'elle donne.

Ce qui n’était alors pour moi qu'un doute, devint, l'année suivante, une certitude. Comme je l'ai dit dans l'introduction, j'ai été assez heureux pour retrouver les planches gravées, mais inédites, qui contiennent les dessins des faits observés par Et. Geolfroy Saint- Hilaire dans ses études de tératogénie. Or, dans une de ces planches, j'ai vu quatre dessins qui représentent le fait auquel ce savant faisail allusion. Les trois premiers représentent l’intérieur de l'œuf vu par le mirage à trois époques de l’incubation. Dans le premier les deux jaunes apparaissent complétement séparés. Dans le second, les deux jaunes apparaissent réunis par un pédicule. Dans le troisième , les deux jaunes apparaissent de nouveau séparés. Enfin, dans le quatrième, on voit deux poulets sortis de l'œuf et attachés à deux jaunes unis par un pédicule médian. Il est évident que la bande d'union existait dans le troisième état, mais qu'elle n’a pas été vue,

1 DanesTr, Mémoire sur l'histoire physiologique des œufs à double germe, p, 41.

puisqu'elle existait déjà dans le second. Ne doit-on pas en conclure naturellement qu'elle existait également dans le premier état, mais qu'elle n’y à pas été vue ?

Ainsi donc, l'observalion que je viens de discuter ne prouve en aucune facon le fait de la soudure, pendant l'incubation, de deux jaunes primitivement séparés. Malgré tout mon respect pour la mémoire des fondateurs de la tératologie, je ne puis voir, dans le fait en question, que l'existence de deux embryons sur un jaune unique, présentant un étranglement médian et non la soudure tardive de deux jaunes primitivement distincts.

Je ferai d’ailleurs remarquer que la soudure de deux jaunes dans une même coquille, pendant les premiers temps de l'incubation, et lorsqu'ils sont encore recouverts par la membrane vitelline, membrane anhiste et complétement dépourvue de vitalité, est absolument inadmissible, Un pareil événement ne pourrait se comprendre qu'à une époque plus tardive, après le détachement de la membrane vitelline, et lorsque le blastoderme a revêtu presque entièrement le Jaune.

Mais, à défaut de la soudure primitive des jaunes, on a eru pouvoir admettre, dans certains cas de monstruosités doubles, la soudure primitive des embryons, tandis que les jaunes resteraient séparés.

Il y a en effet des monstres doubles à deux ombilies, et qui, par conséquent, paraissent avoir été en rapport avec deux vésicules ombilicales. Telle est la famille des monstres dits £usomphaliens, formée par les genres Pygopage, Métopage et Céphalopage. Tel est encore le genre Synadelphe.

La formation de ces monstres, lorsqu'ils se produisent chez les oiseaux, résulte-t-elle de la soudure de deux embryons produits sur deux jaunes distincts, bien qu'enfermés dans une même coquille ?

On l’a cru. Je l'ai cru moi-même à une certaine époque.

Mais j'ai observé chez les oiseaux deux faits qui prouvent le contraire, et qui montrent que, dans les œufs à deux Jaunes, la soudure ne commence pas plus par les embryons que par les jaunes eux-mêmes.

J'ai observé un céphalopage en voie de formation. Les deux embryons composants juxtaposés, mais encore séparés, s'étaient produits sur un jaune unique.

Un cas fort remarquable de métopagie m'a été donné par M. Lavocat, directeur de l'Ecole vétérinaire de Toulouse, Cette pièce est

conservée au musée de Lille. Les deux embryons, soudés entre eux, sont unis par une bandelette, reste d'un vitellus unique.

Je n'ai point observé de pygopage ni de synadelphe en voie de formation, mais je ne puis comprendre comment ils échapperaient à la règle générale. L'union, chez les céphalopages et les métopages, est peu profonde; elle n'intéresse que les téguments de la tête et le crâne; et cependant elle ne se produit que lorsque les embryons se sont développés sur un vitellus unique. Comment en seraitil autrement lorsque l'union est beaucoup plus profonde; pour les pygopages, par exemple, où la colonne vertébrale est unique dans les ré-. gions lombaire et sacrée; pour les synadelphes, où la fusion des deux corps embryonnaires a pour siége la région tout entière du tronc?

Ce qui à pu faire illusion pour ces monstres à double ombilic, c'est que, lorsqu'ils se produisent chez l’homme et chez les mammifères, chaque embryon possède isolément son cordon ombilical. Mais cela n’est pas en contradiction avec l'existence d'un vitellus unique, et par conséquent d'une vésicule ombilicale unique. Comme les mammifères placentaires se séparent de leur vésicule ombilicale, les monstres ainsi produits ont nécessairement deux ombilics. Chez les oiseaux rien de pareil ne peut avoir lieu.

La monstruosité double ne peut donc pas résulter de la fusion de deux embryons, produits sur deux jaunes distincts, mais enfermés dans un mème œuf, soit que cette fusion fût primitive, soit qu'elle fût consécutive à la soudure des jaunes. Il faut donc nécessairement admettre que les monstres doubles se produisent sur un jaune unique comme les embryons simples.

Ce fait a été constaté par l'observation. On a rencontré, à diverses reprises, des monstres doubles développés sur le blastoderme d'un jaune unique; on a rencontré également d'autres cas dans lesquels deux embryons distincts s'étaient développés sur un jaune unique.

Les premiers faits de ce genre ont été signalés par Wolff en 1769. Il décrivit, dans un même travail, un cas de monstruosité double et un cas de deux embryons distincts développés sur un même jaune, Depuis Wolff ces sortes d'observations se sont multipliées. Baer, Reichert, Allen Thomson, Lebert, Panum, Faivre?, ont observé de

1 Wozrr, Ovum simple gemelliferum, dans les Novi commentarii Petropolitani, t, XIV, p. 259, 1769.

2 BaEn, loc. cit. — Rricuenr, Uber die Silszung der Gesellschaft naturforschender Freunde in Berlin, dans la Vossische Zeitung, 10 juillet 1842. — Allen Tomson, loc.

semblables cas. D'autre part, Flourens, Allen Thomson’ et Panum ! ont observé des cas où deux embryons étaient distincts sur un jaune unique. Moi-même, depuis le commencement de mes études, j'ai rencontré une trentaine de cas de monstruosités doubles et une dizaine de cas de doubles embryons. J'ai même rencontré, deux fois, le fait beaucoup plus remarquable de trois embryons distincts, mais développés sur un jaune unique.

Wolff, qui considérait la monstruosité comme existant virtuellement dans le germe dès l'époque de sa première apparition, considérait ces deux sortes de faits, la monstruosité double et la gémellité, comme entièrement différents. Mais Allen Thomson, dans son remarquable travail sur les origines de la monstruosité double, signala les relations qui existent entre eux. Il considéra la monstruosité double comme résultant de la fusion de deux embryons développés sur un jaune unique ?.

J'adopte entièrement sur ce point les idées d'Allen Thomson; mais en les complétant à l’aide de plusieurs faits nouveaux qui résultent de-mes propres observations.

La gémellité univitelline, si l'on peut parler ainsi, c’est-à-dire la production de deux embryons sur un jaune unique, peut se faire par deux procédés différents, comme je m'en suis assuré. Tantôt elle consiste dans la production de deux embryons sur deux cicatricules distinctes, et tantôt de cette même production sur une cicatricule unique.

L'existence de deux cicatricules distinctes sur un seul jaune a été signalée, il y à longtemps, par Fabrice d’Aquapendente*. Mais elle a été souvent révoquée en doute. On à dit que des épaississements locaux de la membrane vitelline pouvaient simuler une seconde cicatricule. Cela est assurément possible. Mais la coexistence de deux eicatricules dans un seul jaune est bien évidente dans les cas observés par Panum * et par moi-même, où les blastodermes produits par le

cit, p. 487, fig. 4 et 5. — Lesert, Comples rendus de la Société de biologie, t. I, p. 10, 1849. — Panum, loc. cit., p. 237, pl. XI, fig. 5. — Faivre. — Communication verbale.

1 FLourens, Œu/s de poule qui présentent quelques circonstances particulières, dans les Comptes rendus, t. 1, p. 182, 1835. — Allen Tnomson, loc. cit., p. 487. PanuM, loc. cit., p. 238, pl. XIL, fig. 1,2, 3; p. 240, pl. XII, fig. 4.

? ALLEN Tnomson, loc. cit., passim.

3 FaprICE D'AQUAPENDENTE, De formatione pulli, p, 13. ,

* Panum, loc. cil., p. 240, pl. XIL, fig. 4.

développement des ces cicatricules présentaient chacun un embryon,

Dans ce cas chaque embryon avait, au début, son blastoderme, son aire transparente, son feuillet vasculaire, son amnios. Plus tard, il est vrai, les blastodermes, venant au contact, s'unissaient l’un à l'autre. Puis il en était de même pour les feuillets vasculaires ; et alors les anastomoses s’établissaient entre les circulations vitellines des deux embryons. Ges deux êtres, unis d'abord mais très-faiblement par le vitellus commun, contraclaient peu à peu une union plus intime, puisqu'ils n'avaient qu'un mème sang, el que, par conséquent, les phénomènes de la circulation de l’un devaient se coordonner avec ceux de l’autre. Toutefois l'existence d'amnios distinets maintenait une certaine indépendance entre les deux embryons".

I n'en est pas de même lorsque les deux embryons se produisent sur une cicatricule unique. Dans ce cas, il n'existe qu'un seul blastoderme. Quant à l'aire transparente et au feuillet vasculaire, ils sont incontestablement distincts tout à fait au début, comme les embryons eux-mêmes dont ils dépendent ; mais ils ne peuvent pas ne pas s'unir de très-bonne heure, car ils viennent très-rapidement se mettre en contact. Il en est de même de l'amnios. Sans doute, les plis qui précè-

1 La coexistence de deux cicatricules dans un même jaune est évidemment comparable aux faits d’ovologie humaine, dans lesquels deux embryons ayant chacun leur amnios sont enfermés dans un chorion unique. Mais comment expliquer ce fait, car nous savous que l’ovule entier du mammifère se segmente comme la cicatricule de l'oiseau, et que par conséquent il doit ètre considéré comme étant tout entier une cicatricule? Ne peut-il pas s'expliquer par la soudure très-précoce de deux ovules? Je ne puis que poser la question.

Je dois ajouter que le fait de la soudure de deux ovules primitivement distinets, soudure donnant naissance à des monstres doubles, a été établi, dans une espèce de mollusque, la Bullæa aperta, par M. de Lacaze-Duthiers. Voir son mémoire Sur (a formation des monstres doubles chez les Gastéropodes, dans les Archives de zovlogie . eæpérimentale, t.1Y,p. 483. Ce travail est d'autant plus remarquable que l'auteur a pu produire artificiellement des monstres doubles, en contraignant l'animal à hâter le travail de la ponte. Dans ces conditions insolites, deux vitellus étaient déposés dans la même coque, et se soudaient ensemble pendant le développement. Or le vitellus de ces mollusques, qui se segmente en totalité, est entièrement comparable au vitellus de l'homme et des mammifères.

Toutefois la soudure de deux ovules, chez les mammifères, ne pourrait avoir les mèmes conséquences que chez les mollusques gastéropodes, Chez ces animaux, le vitellus se transforme complétement en embryon, et par conséquent la soudure de deux vitellus amène nécessairement la production d'une monstruosité double. Chez les mammifères la soudure de deux ovules ne peut produire un monstre double; puisque la tache embryonnaire, point de départ de l'embryon, n’est qu'une partie du blastoderme, Dans le cas de la soudure de deux ovules, les deux embryons doivent rester séparés et s'envelopper chacun d'ün amnios propre,

dent les capuchons se constituent isolément autour de chaque embryon, comme ils se constituent isolément, pour un même embryon autour de l'extrémité céphalique et de l'extrémité caudale; mais ils ne peuvent pas ne pas se confondre très-rapidement, puisqu'ils résultent Lous du plissement d’un mème feuillet séreux. Les deux embryons s'enveloppent done d'un amnios unique. Plus tard, comme nous le voyons dans l'observation déjà citée de Flourens, les allantoïdes se soudent et forment un organe unique.

Ces deux embryons jumeaux sont donc unis par des connexions encore plus intimes que les embryons qui se sont développés dans deux cicatricules différentes. Toutefois, mème dans ce dernier cas, ils peuvent rester distincts, sans contracter d'autre union que celle qui résulte de l'union de leurs annexes. Mais, dans l’un et l’autre cas, la résorplion du jaune commun les rapproche peu à peu. Il arrive donc nécessairement une époque, celle de l’éclosion, où les deux corps embryonnaires sont accolés par les ombilies et ne peuvent se séparer. Si, dans ces conditions, les deux embryons pouvaient continuer à vivre, ils constitueraient cet organisme qu'Is. Geoffroy Saint-Hilaire a désigné sous le nom d’omphalopage ‘, et qui n’est en réalité que la réunion de deux embryons jumeaux qui n’ont pas pu se séparer.

Lorsque deux embryons se développent ainsi sur un jaune unique, ils sont tantôt égaux et tantôt inégaux. De plus, l’un d'eux peut être normal, tandis que l’autre peut être frappé d’arrêt de développement. J'ai constaté plusieurs fois de semblables faits. Or, l'embryon mal conformé présentait alors les caractères des monstres omphalosites d'Is. Geoffroy Saint-Hilaire. La vie de cet omphalosite dépendait uniquement des connexions vasculaires qui l’unissaient à son frère jumeau, S'il s'était produit isolément sur un jaune unique, il aurait incontestablement péri de très-bonne heure.

La constatation de ce fait est d'autant plus intéressante qu'elle rend compte d'une particularité, depuis longtemps signalée, mais encore inexpliquée, de la naissance des omphalosites chez l'homme et chez les mammifères; c'est que ces monstres naissent toujours avec un frère jumeau bien conformé. Meckel avait indiqué cette circonstance dans un grand nombre de cas ?. Geoffroy Saint-Hilaire la

1 |s. Georrroy SainT-HiLaiRE, Trailé de tératologie, t. III, p. 107. * MeckeL, Handbuch der pathologischen Anatomie, t, I, p. 140.

ORIGINES DE LA MONSTRUOSITÉ DOUBLE ET GÉMELLITÉ. 297 signala plus tard comme un fait nécessaire ‘, On raconte qu'ayant un jour rencontré Moreau, le célèbre professeur d'accouchements, dans le vestibule de l'Académie de médecine, celui-ci lui annonça qu'il allait présenter à l'Académie un monstre acéphale. « Présenterezvous aussi, lui dit Geoffroy Saint-Hilaire, son frère jumeau bien conformé, et le placenta commun aux deux individus? — Mais vous connaissez donc l'observation », lui répondit Moreau. F'expliquerai dans un autre chapitre cette relation qui existe entre la gémellité et la naissance des omphalosites.

Si les omphalosites n'ont été connus jusqu'à présent que chez l'homme et chez les mammifères à placenta, c’est que dans cette classe seule, la séparation de l'embryon et de la vésicule ombilicale permet aux jumeaux de se séparer au moment de la naissance, tandis que rien de pareil n’a lieu et ne peut avoir lieu chez les oiseaux.

Dans cette classe, embryon ne se sépare pas du jaune qui rentre peu à peu dans la cavité abdominale, et qui s’y trouve complétement enfermé au moment de l'éclosion. Il y disparait ensuite plus ou moins rapidement ?. Or, s’il arrive qu'un embryon omphalosite se soit développé sur le jaune en même temps qu'un embryon bien conformé, il sera peu à peu absorbé par ce dernier, et semblera s'unir à lui pour former une organisation comparable à celle des monstres doubles.

1 Et. Georrroy Saint-HizatRe, Nole sur quelques conditions générales de l'acéphalie complèle, dans la Revue médicale, t. TITI, p. 36, 1826.

2 Il faut indiquer ici une lacune très-importante de l’'embryogénie comparée.

Que devient la vésicule ombilicale chez les embryons de mammifères dépourvus de placenta, les Ornithodelphes et les Didelphes? Se détache-t-elle de l'embryon, comme chez les mammifères à placenta? Ou bien rentre-t-elle dans la cavité abdominale, pour y être peu à peu résorbée, comme chez les oiseaux?

Il est probable que la vésicule ombilicale rentre dans la cavité abdominale, comme c’est le fait genéral chez tous les vertébrés qui n’ont point de placenta. Toutefois on ne peut se prononcer, à cet égard, d'une manière absolue. Je dois, en effet, signaler un passage curieux du livre d’un ancien voyageur, passage semblant indiquer que l'embryon d'une espèce d'oiseau, le Tavon ou Mégapode, se séparerait de la vésicule ombilicale. « Le Tavon, dit Gemelli Carreri, fait ses œufs dans des terres sablonneuses; leur grosseur est à peu près celle d’un œuf d'oie. Ce qu'il y a de surprenant, c'est qu'après que les petits sont éclos, on y trouve le jaune entier sans aucun blanc..... Les Espagnols mangent souvent dans un même plat la chair des petits et le jaune de l'œuf. » Gemeccr Carrert, Voyage autour du monde, t. V, p. 266, 1719. Je signale ce passage à l'attention des ornithologistes.

Il parait que, dans certains oiseaux, la vésicule ombilicale persiste pendant toute la durée de la vie. Est-ce un fait spécifique ou un fait individuel? On a signalé ce

fait dans le Casoar de la Nouvelle-Hollande et dans l'Aptéryx. Voir Sranxius, Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der Wirbelthiere, p. 302.

Déjà Wolff, à propos de l'observation de gémellité dont j'ai parlé plus haut, montrait que si, dans des Cas analogues, les deux embryons élaient très-inégaux dans leur développement, le frère arrêté dans son développement serait absorbé en quelque sorte par son frère complétement développé. I prévoyait ainsi le fait physiologique que l'on désigne sous le nom d’énelusion abdominale. « Puisque les intestins de ces deux fœtus, dit-il, s'insèrent sur un seul et même vitellus, chacun de ces fœtus s’efforcera d'attirer ce vitellus dans son abdomen. Je suis sûr que si l’un de ces fœtus eût été normal et à terme, et que l’autre eût 6t6 très-petit, le premier aurait absorbé le second tout entier avec le vitellus. Lorsqu'ils sont de même taille et de mème âge, cela ne pourra jamais arriver ».

Cette remarque de Wolff donne une explication bien simple de l'inclusion abdominale pour les oiseaux. Je ne connais pas, toutefois, de faits authentiques d’inclusion abdominale complète chez les animaux de celte classe *.

Mais la prévision de Wolff est complétement réalisée dans certains cas de gémellité qui simulent chez les oiseaux la véritable monstruosité double.

Is. Geoffroy Saint-Hilaire rapporte un fait intéressant, présenté

: \Vorr, loc. cit., p. 478 : « Quod si igitur utraque horum fœtuum intestina, in unum eumdemque vitellum inseruntur, uterque fœtus hunc vitellum retrahere intra abdomen suum conabitur. Non dubito, si alter horum fœtuum perfectus et maturus, alter parvulus embryo fuerit, quin ille hunce totum uno cum vitello absorberet, Quum vero magnitudine non minus quam ætate æquales sunt, hoc nunquam contingere poterit. »

Il est très-probable que la formation de la monstruosité par inclusion chez l'homme dépend d’une cause analogue. Muis il y a évidemment dans ce fait une autre condition que nous ne connaissons pas encore; car dans cette classe la vésicule ombilicale se détache de l'embryon au moment de la naissance. On peut présumer qu'alors l'omphalosite, produit sur un vitellus commun, contracte des adhérences avec certaines parties de l'intestin grêle, el que ces adhérences déterminent sa pénétration dans la cavité péritonéale de son frère bien conformé. Evidemment je ne puis ici que poser la question.

2 On trouve dans les Atti di Siena, t. III, p. 110, l'observation, faite par un médecin nommé Tabarrani, d’un poulet trouvé dans la cavité péritonéale d'une poule. Mais est-ce là réellement un fait d'inclusion abdominale? Il est possible que ce soit un fait comparable aux grossesses intra-utérines. En effet, on a mentionné, à diverses reprises, l'observation de vitellus tombés de l'ovaire dans la cavité abdominale, fait qui, d'après Lapeyronie, serait le point de départ de la formation de ces œufs sans jaune, que l’on désigne sous le nom d'œufs de coq. On a mentionné de plus des traces de développement embryonnaire sur des jaunes trouvés dans la cavité abdominale, J'ai moi-même observé un fait de ce genre, lout à fait au début de

mes études

"Éd ne à

ORIGINES DE LA MONSTRUOSITÉ DOUBLE ET GÉMELLITÉ. 299 par un jeune poulet qui lui avait été remis par Félix Pouchet,. « Ce monstre double, dit-il, se compose, en premier lieu, d'un sujet autosite régulièrement conformé dans son ensemble; en second lieu, d'un parasite composé de deux parties mal conformées, réunies supérieurement à un bassin rudimentaire.. Le parasile, au lieu d'être accolé immédiatement à l'autosite, est comme suspendu à distance par une sorte de cordon ombilical, long de 4 pouce environ, qui, passant de l'extrémité supérieure du parasite, se porte vers la région ombilicale de l’autosite ‘.» Cette sorte de cordon ombilical est évidemment le reste du vitellus interposé entre les deux embryons, et qui n'a pas été résorbé.

Supposons maintenant que le vitellus pénètre lout entier dans la cavité abdominale de l'embryon bien conformé, et qu'il s'y résorbe, comme cela se produit dans l'état normal. Si le vitellus porte un embryon acéphale réduit à un train postérieur plus ou moins incomplet, ces parties sembleront attachées dans la graisse de l'abdomen ou du croupion de l'embryon bien conformé. Ainsi se produisent des monstres, très-fréquents chez les oiseaux, et qu'is. Geoffroy Saint- Hilaire a décrits sous le nom de Pygomèles, mais en les réunissant, sous ce nom, à d’autres monstres dont l’origine est toute différente. Nous voyons en effet, dans les pygomèles, que tandis que les uns, qui appartiennent à la fois à la classe des oiseaux et à celle des mammifères, ont leurs membres surnuméraires soudés ou articulés avec le squelette du sujet bien conformé, il en est d'autres, appartenant seulement à la classe des oiseaux, chez lesquels l'embryon parasite est seulement implanté dans la graisse abdominale *.

Ces faits de gémellité univitelline, combinés avec les notions que nous possédons sur l'évolution normale, donnent une théorie trèsvraisemblable de la formation de la monstruosité double. Dans tous ces faits, qu'il y ait deux cicatricules ou qu'il n’y en ait qu'une seule, nous voyons les embryons s'unir plus ou moins complétement par leurs annexes. La formation de l'amnios unique dans le cas où la cicatricule elle-même est unique, montre comment des parties qui ont leur origine dans les embryons, s'unissent entre elles pendant leur formation. Pourquoi cela n’aurait-il pas lieu pour les embryons eux-mêmes ?

1 Is. GrorFRoY SainT-HiLainr, Traité de tératologie, L. 11, p. 290. ? Id, Traité de lératologie, t. 111, p, 265.

L'origine de l'embryon provient, ainsi que j'ai dit déjà, de la formation d'un blastème homogène qui se produit entre les deux feuillets du blastoderme, blastème que j'ai désigné sous le nom de disque embryonnaire, Je me représente donc la monstruosité double comme résultant, dans tous les cas, de la production de deux disques embryonnaires dans un même blastoderme.

Ces disques embryonnaires ne peuvent grandir sans se mettre nécessairement en contact l'un avec l’autre, et, par suite, sans se souder, comme le font tous les tissus embryorhaires, lorsqu'ils sont en contact. Mais cette union des disques embryonnaires produit des résullats très-différents, suivant leur degré d'écartement. En effet, le disque embryonnaire, primilivement homogène, se différencie, à un certain moment, en deux parties, le feuillet vasculaire et la bandelette embryonnaire. Lorsque les disques embryonnaires sont à une certaine distance, ils ne s'unissent que par les parties qui forment les feuillets vasculaires ; s’ils sont au contraire très-rapprochés, les parties qui deviennent les bandelettes primitives pourront se trouver en contact, et leur soudure produira un monstre double.

Il faut d'ailleurs ne pas oublier que de semblables unions ne peuvent se produire que lorsque les embryons sont encore constitués par des tissus homogènes, et par conséquent plus ou moins rapprochés du début de l’évolution. Ainsi disparaissent toutes les difficultés que l'on éprouve à comprendre la destruction totale ou partielle d'organes complétement formés, et l'union des organes ou des parties d'organes qui auraient échappé à cette destruction ; difficultés qui rendaient si puissantes les objections que Winslow opposait à Lémery. Comme je l'ai déjà dit, les organes définitifs des monstres doubles, si compliqués qu’ils nous paraissent, se produisent d’emblée avec Lous leurs caractères définitifs dans des blastèmes préalablement modifiés par la cause tératogénique.

L'examen de ce qui se passe dans la soudure des membres poslérieurs chez les monstres syméliens fait comprendre très-facilement les divers modes de cette union. Si l'union est très-précoce, le membre unique sera complétement simple; si elle est un peu plus tardive, le membre unique pourra présenter tous les degrés possibles de dualité, quant aux organes définitifs qu'il possédera plus tard.

Les deux sujets composants d'un monstre double sont tantôt égaux et tantôt inégaux. Is. Geoffroy Saint-Hilaire a considéré ce fait comme le point de départ de la division des monstres doubles en deux ordres,

il désigne les monstres dont les sujets composants sont égaux sous le nom de monstres autositaires ; ceux dont les sujets sont inégaux, sous le nom de monstres parasitaires. Il a montré de plus que tous les types de monstres omphalosites se trouvent reproduits par les sujets parasites des monstres doubles parasitaires'. Mes observations donnent la raison de ce fait, En effet, qu'un omphalosite se développe sur un même œuf et dans une même cicatricule qu'un embryon bien conformé, il arrivera de deux choses l’une : ou bien il se trouvera au contact du sujet bien conformé, et il s'unira à lui pour former un monstre double parasitaire ; ou bien il restera à distance du sujet bien conformé et, tout en ayant avec lui une union médiate, par le blastoderme et par l'aire vasculaire, il ne pourra se souder avec lui pour former un véritable monstre double, En d’autres termes, les monstres omphalosites et les sujets parasites des monstres parasitaires ont la même origine; il ne diffèrent les uns des autres que par leur mode d'union avec leur frère bien conformé, union immédiate chez les seconds, et seulement médiate chez les premiers.

Il est assurément très-difficile de vérifier directement cette théorie, au moins dans le plus grand nombre des cas. Je ne puis ici, comme je l'ai fait pour l’évolution des monstruosités simples, compenser par l'accumulation des observations l'impossibilité où l’on est, par suite de l’opacité de la coquille, de suivre les phases successives de l'évolution d’un monstre double. Toutefois, certains faits, observés par Allen Thomson et par moi-même, montraient d'une manière évidente la soudure de deux corps embryonnaires primitivement distincts. Dans d’autres, j'ai vu des embryons séparés, mais juxtaposés, et qui n'auraient pu continuer à vivre sans se souder. Je considère ces faits comme démontrant actuellement la dualité primitive pour certains types de la monstruosité double.

Il y a d'autres types, au contraire, au sujet desquels l'observation directe ne m'a encore rien appris. Dans ces cas, je ne puis présenter la doctrine de la dualité que comme l'hypothèse la plus vraisemblable; tant qu'une rencontre heureuse ne m’aura pas montré quelque fait décisif. Mais j'ai fait assez de ces sortes de rencontres dans mes recherches tératogéniques, pour pouvoir espérer qu'une circonstance fortuite me fera trouver quelque jour les éléments qui me manquent encore.

1 Js. GeorrroY SainT-HiLaire, Trailé de téralologie, t. IL], p. 233.

Il me reste maintenant à examiner la doctrine de l’unité primitive. Elle à donné naissance à deux hypothèses distinctes. Tantôt on a admis la division accidentelle d'un être primilivement simple ; tantôt on à admis que la monstruosité double existait virtuellement dans l'embryon, dès le moment de son apparition sur la cicatricule.

Je pourrais combattre la théorie de la division partielle d’un embryon primitivement simple, en montrant qu'elle ne rend pas compte de tous les détails d'organisation que présentent certains types de la monstruosité double, Mais, dans les sciences, les considérations théoriques n’ont que peu de valeur. Le meilleur moyen de combattre une hypothèse, c’est de montrer qu'elle est contraire aux faits.

Or, la division partielle d'un embryon primitivement simple ne peut se comprendre que par des causes accidentelles provenant de l'influence des agents extérieurs. Si donc ce fait avait lieu réellement, j'aurais dû produire des monstres doubles, comme j'ai produit tous les types de la monstruosité simple. Mais cela n’est pas. Je n'ai observé, depuis le commencement de mes recherches, qu'un nombre bien restreint d'œufs présentant deux embryons ou un monstre double, une quarantaine environ, sur un total de dix mille œufs que j'ai mis en incubation, c'est-à-dire 4 sur 250 ‘. Ce rapport ne me paraît pas devoir excéder celui des œufs à germe double aux œufs à germe simple dans les conditions naturelles. Je ferai d’ailleurs remarquer que j'emploie actuellement des procédés d’incubation qui produisent presque toujours des monstruosités simples; tandis que je n’observe que très-rarement des monstres doubles, Ce fait me donne la conviction complète que les monstres doubles résultent d'un état partigulier de la cicatricule antérieur à l’incubation ?,

1 Dans l'introduction (p. 38) j'ai parlé seulement de neuf mille œufs. Cette différence de nombre résulte de l'époque déjà ancienne où j'ai commencé la publication de ce livre. Le manuscrit de l’Introduction a été remis à l'impression le 7 mai de l'année dernière. Le chapitre actuel a été remis à l'impression le 14 mars de cette année. J'ai étudié dans cel intervalle près de mille embryons.

2 On a invoqué, en faveur de la théorie du dédoublement, une expérience de Valentin, qui aurait, dit-on, produit un monstre double par une division mécanique.

Ce physiologiste rapporte qu'ayant pratiqué une petite ouverture sur un œuf de poule au deuxième jour de l'incubation, il pratiqua une division longitudinale sur la partie postérieure de l'embryon qui y était contenu.

Il affirme que cinq jours après, par conséquent sept jours à partir du commencement de l’incubation, les deux moitiés ainsi séparées se seraient développées isolé— ment et que chacune d’elles aurait produitfune extrémité pelvienne, ayant son bassin el ses membres postérieurs, Mais il n'y a rien à cette époque qui ressemble au

ORIGINES DE LA MONSTRUOSITÉ DOUBLE ET GÉMELLITÉ, 303 Reste la théorie de la monstruosité double virtuelle. Dans cette théorie, ce qui, dans la cicatricule, doit produire l'embryon, serait déjà, avant la formation mème de l'embryon, prédisposé à la monstruosité double, Or, cette manière de voir ne peut être applicable qu'à un certain nombre de types, pour lesquels le fait de la fusion ne résulte pas encore de l'observation. Il y a là, je le reconnais, une lacune de la science. Mais, en attendant qu'elle soit comblée par des observations ultérieures, je dois faire remarquer que la formation de ces types peut s'expliquer aussi bien par la fusion très-précoce des deux corps embryonnaires, fusion qui aurait lieu presqu'au rnoment mème de leur apparition dans le blastoderme, L'embryogénie ne nous à pas encore fait connaître d'une manière précise le moment où l'embryon commence et l'état dans lequel il se trouve à son origine. Lorsque ce point de l'évolution normale aura été nettement établi, je suis convaincu que l’on pourra décider d’une manière définitive entre ces deux théories.

Les faits observés chez les poissons conduisent aux mêmes résultats que ceux qui ont été observés chez les oiseaux. (

Lorsque Jacobi publia en 1763 sa célèbre lettre sur la fécondation artificielle des œufs de saumon et de truite, il y parla d'œufs fécondés artificiellement et qui auraient présenté tantôt deux embryons distincts, mais réunis par la vésicule ombilicale, et tantôt un monstre double,

De pareils faits ont été fréquemment observés. Baer, Valentin, Coste, Lereboullet, MM. de Quatrefages et Knoch* en ont décrit un très-grand nombre. k

bassin, et les membres postérieurs n'existent alors que comme de simples bourgeons de matière homogène.

Cette expérience de Valentin a d'ailleurs été répétée par Leuckart, qui a toujours vu les parties ainsi divisées rester séparées et ne se compléter jamais par la formation de parties nouvelles.

Je regrette de ne pouvoir donner ici, contrairement à mon habitude, l'indication précise des textes de Valentin el de Leuckart. Je la donne d'après l'ouvrage de Panum, loc. cit., p. 241.

1! Jacomt, Lettre sur la fécondation artificielle des œufs de saumon et de truite. Cette lettre, adressée par l’auteur au Hanover Magasin, a été reproduile en français dans les Instructions praliques sur la pisciculture de CosTE, p. 138.

2 Bar, Uber doppelleibige Missbildungen , dans les Mém. de l'Ac. de Saint-Pélersb., 6e sér., Se, nat,, t. IV, 1845.— VALENTIN, Ein Beitrag über die Enthwickelungsgeschichte

Comme je n'ai pas fait d'observations personnelles sur ce sujet, la discussion des opinions émises par d’autres physiologistes m'impose assurément une grande réserve. Mais je ne puis pas ne pas remarquer la concordance qui existe entre les résultats de ces travaux et ceux des miens.

Tous ces embryogénistes sont d'accord pour reconnaître que les monstres doubles observés par eux s'étaient produits sur un blastoderme unique, et que par conséquent ils provenaient d’une cicatricule unique.

Peut-on attribuer la même origine aux embryons développés isolément sur une même vésicule ombilicale ? Proviennent-ils d’un blastoderme primitivement unique? Ou bien y aurait-il chez les poissons, comme chez les oiseaux, des œufs dans lesquels les cicatricules seraient séparées à leur début? I] est probable qu'au moins dans bien des cas, l'existence de deux embryons distincts résulte d’une cause différente de celle qui produit les monstres doubles. Ce qui le fait présumer, c’est que lorsque deux embryons existent isolément sur une même vésicule ombilicale, cette vésicule présente souvent un caractère particulier, l'existence d’un sillon dans sa partie antérieure. Ce fait, indiqué par M. de Quatrefages', a été signalé récemment par M. Knoch dans un grand nombre de cas analogues. Nous ne connaissons pas exactement la signification de ce fait ; mais, dans les études embryogéniques, nous devons tenir compte de tous les faits, de ceux mêmes qui nous paraissent actuellement n'avoir aucune importance, lorsque leur répétition semble nettement indiquer l’existence d’une condition générale. Mais, quoi qu'il en soit, il n’y a pas là, à proprement parler, une monstruosité double. Il n'y a que des jumeaux qui ne peuvent pas se séparer, ou, comme le disait Is. Geoffroy Saint-Hilaire, un cas d'omphalopagie.

On à appliqué à l’origine de la monstruosité chez les poissons toutes les explications théoriques de la monstruosité double.

La théorie qui parait être aujourd'hui la plus généralement admise

der Doppelmissgeburten, dans l'Archiv für physiologische Heilkunde, t. X, p. 1. 1851,— CosTe et DE QUATRErAGES, diverses communications dans les Comples rendus, t. LX, 1855, — LenepouLLer, Mémoire cilé. — Knocu, Uber Missbildungen betreffend die Embryonen der Salmonen und Coregonus-Arten, dans Bulletins de la Société des naturalistes de Moscou, t. XL VI. 1873.

1 M. de Quatrefages considère ce sillon comme l'indice de la soudure de deux vitellus, soudure qui serait très-précoce et bien antérieure à la fécondation. Cette explication peut paraitre vraisemblable, mais elle doit être confirmée par l'observation.

ORIGINES DE LA MONSTRUOSITE DOUBLE ET GÉMELLITÉ. 30% est celle qui explique la monstruosité double par la division partielle d’un embryon primitivement simple; division qui serait déterminée par l’action de causes extérieures. Au dire de certaines personnes, cette théorie aurait été expérimentalement démontrée, Il importe done d'examiner les faits sur lesquels repose cette allégation.

On a dit que Valentin, qui fut l'un des principaux défenseurs de cette théorie, aurait produit des monstres doubles par le brossage de la surface de la coque d'œufs de brochet fécondés artificiellement.

Il n’y a rien de pareil dans le mémoire de Valentin. Ce physiologiste dit seulement, après avoir décrit un monstre double : « 1] serait possible que je l'eusse produit artificiellement par l’action de la compression pendant le brossage. » Valentin n'indique donc le fait que comme une simple possibilité. Et d'ailleurs il n’invoque l'action du brossage que dans un seul cas".

Lereboullet a voulu vérifier l'opinion de Valentin : il a étudié l'influence du brossage et de la compression de l'enveloppe des œufs de brochet pendant le développement de l'embryon. Le nombre des monstres doubles dans les œufs soumis à cette action n’a pas été plus grand que dans les œufs qu'il 1erseene se développer dans les condilions normales *.

Beaucoup plus récemment, en 1873, M. Knoch annonça qu'il avait produit artificiellement des monstres doubles en agissant sur les embryons de plusieurs espèces de poissons de la famille des Salmo- : nidés *.

Il fit deux lots d'œufs fécondés artificiellement. Les uns furent placés dans un réservoir où l’eau était immobile, les autres dans un

1 VALENTIN, loc. cit., p. 6. «Es würe daher müglich, dass ich sie unbewusst künstlich erzeugt hätte, indem ich die Blätter der Pincette bei dem Putzen zusammendruckte. » Voir aussi p. 35, où il reproduit la mème idée.

? LEREBOULLET, loc. cit., p. 117, 134, 147, 149, 153, 163, 174, 176, 182. — Voici le résumé de ses expériences (p. 317)j:

« $ 27. Les actions mécaniques exercées sur les œufs ne m'ont donné que des résultats négatifs. Ces actions (compression et brossage, sont impuissantes à changer le mode d'agrégation des éléments de la cicatricule et ne sauraient en aucune façon provoquer la formation des monstres doubles.

« Le brossage, en maintenant les œufs dans un grand état de propreté, favorise leur développement. »

« $ 28. L'aplatissement des œufs par la compression et le desséchement partiel de leur coque, par suite d'une longue exposition à l'air, n'ont aucune influence sur le développement de l'embryon. »

* Knocn, loc. cif., p. 212,

306 ORIGINES DE LA MONSTRUOSITÉ DOUBLE ET GÉMELLITÉ. réservoir où l’eau était continuellement agitée par l'impulsion d’un lilet d’eau courante. Les œufs placés dans l’immobilité n’auraient point donné de monstres doubles ; les œufs constamment agités en auraient au contraire présenté seize. 6

Les monstres doubles observés dans cette dernière condition apparliendraient tous à une mème forme que M. Knoch appelle diplomyélie, el qui serait caractérisée par la division longitudinale de la partie postérieure du corps de l'embryon.

Je ferai remarquer tout d'abord que, s’il est possible de produire arliticiellement la monstruosité double par une modification des conditions extérieures du développement, il serait bien étrange de voir une seule forme se produire. Mais les considérations théoriques n’ont dans les sciences qu'une valeur très-restreinte et ne dispensent jamais de l'examen des faits.

Or, j'ai déjà signalé le fait très-remarquable de la rupture parlielle de la gouttière primitive, que j'ai eu fréquemment occasion d'observer sur les embryons d’oiseaux. J'ai rappelé à ce sujet des observations de Lereboullet, qui a considéré des embryons de poissons, ainsi divisés sur la ligne médiane, comme des monstres doubles ayant une tête unique et une queue unique, mais deux demi-corps complétement séparés; et j'ai montré que ces embryons n'étaient ni des monstres doubles, ni même des monstres simples, mais des embryons frappés d'une affection pathologique qui devait les faire périr Lôt ou tard’, Je suppose que les faits que M. Knoch désigne sous le nom de diplomyélie étaient des faits de ce genre, qui provenaient de la rupture partielle de la gouttière primitive. Je dis Je suppose ; car les descriptions de M. Knoch sont trop incomplètes et ses figures sont trop insuffisantes pour me permettre de m'exprimer d’une manière formelle sur la nature des faits dont il parle.

Je dois ajouter d’ailleurs que Lereboullet, qui a fait une longue série d'expériences sur la production des monstres chez le brochet et sur l’action des causes extérieures, nie de la facon la plus formelle l'influence de ces causes sur la production des monstres doubles. « Il n'est nullement prouvé, dit-il, que les monstruosités en général, et particulièrement les monstruosités doubles, soient occasionnées par les influences que les agents extérieurs ont pu produire sur les œufs?, »

[t Voir p. 260. ” 2 LenesouLer, loc. cit, p. 320, — Cetle pensée de Lereboullet pourrait paraître,

On arrive donc à penser que la formation des monstres doubles chez les poissons tient à un état particulier de la cicatricule, avant le développement de l'embryon. Mais quel est cel état? Coste admettait dans la cicatricule l'existence de deux foyers de formation embryonnaire ‘. Lereboullet, faisant revivre la théorie de Wolf et de Meckel, admettait, au contraire, l'unité primitive et la formation de parties accessoires par un excès de matière embryogène *, La diflicullé que l'on éprouve à décider entre ces deux doctrines tient précisément à ce que, au moins dans le plus grand nombre des cas, les faits de mons- : truosité double observés chez les poissons appartiennent à des lypes dans lesquels l'union doit être très-précoce. Je reviendrai sur cette question lorsque je m'occuperai de l'origine des différents types de la monstruosité double, et je montrerai que certaines observations de Lereboullet me paraissent fournir des arguments à la doctrine de la dualité primitive.

Ainsi donc, ilrésulte de tous les faits observés : 4° que la monstruosité double provient d'un état particulier de la cicatricule, état déterminé antérieurement à l'apparition de l'embryon ; 2° que, selon toute apparence, cetétat consiste, au moins pourde plus grand nombre des types, dans l'existence de deux foyers de formation embryonnaire,

Mais d'où provient cet état de la cicatricule? Il y a là un nouveau problème que, dans l’état actuel de la science, on ne peut que poser.

On a expliqué cet état de la cicatricule de facons très-différentes. Certains physiologistes pensent qu’il dépend de la fusion très-précoce de deux ovules dans une mème loge de l'ovaire. Coste l’attribuait à l'existence de deux vésicules germinatives dans un même ovule *. M. Balbiani, qui a constaté, dans ces derniers temps, l'existence dans l'ovule, en outre de la vésicule germinative, d'une seconde vésicule qu’il considère comme l'origine de la cicatricule, et qu'il désigne,

au premier abord, tout à fait contraire à mes expériences sur la (ératogénie. Mais il ajoute : « Les seules modifications qui paraissent dues quelquefois à l'influence des agents extérieurs sont des arrêts de développement, des déformations et des atrophies. » Je me suis déjà expliqué sur ce point. Voir p. 46,

1 Cosre, Origine de la monstruosilé double chez les poissons osseuæ, dans les Comples rendus, t. LX, p. 933. 1855.

? LEREBOULLET, loc. cil., passim.

3 Cosre, loc, cit.

pour ce motif, sous le nom de vésieule embryogène!, m'a dit avoir rencontré plusieurs fois deux de ces vésicules dans un même ovule. Eloignées, ces vésicules constitueraient plus tard deux cicatricules; rapprochées, elles se confondraient et produiraient une cicatricule unique, mais possédant deux foyers de formation embryonnaire.

Ces trois hypothèses, quelque différentes qu'elles soient, s’accordent en un point : elles rattachent la gémellité univitelline, et la monstruosité double, qui, dans ma pensée, résulte toujours de cette espèce de gémellité, à une anomalie de l’ovule; ou, en d’autres termes, à une condition particulière de l'élément femelle de la génération, déterminée avant la fécondation.

Mais cet état particulier de la cicatricule qui détermine la gémellité univitelline, ne pourrait-il pas être attribué à un état ou à un mode d'action particulier de l'élément mâle de la génération ?

Des faits que je mentionnerai bientôt,-semblent indiquer qu’au moins dans certains cas l’apparition de deux foyers de formation embryonnaire dans une cicatricule unique se produirait au moment de la fécondation, et résulterait de l’action des spermatozoïdes.

La science n'est pas encore en mesure de se prononcer sur cette

question d'une manière définitive.

Pour ma part, je suis disposé à croire que la condition qui détermine l'apparition de deux foyers de production embryonnaire dans une Cicatricule unique appartient tantôt à l'élément mâle, et tantôt à l'élément femelle de la génération.

Dans l'examen de questions aussi obscures, on ne doit négliger aucun renseignement. Or, il semble résulter de certains faits que les conditions qui déterminent cet état particulier de la cicatricule, se produiraient d'une manière spéciale dans certains individus, et que, par conséquent, l’individualité physiologique, dont j'ai déjà signalé l'importance ?, aurait ici un rôle considérable.

On a signalé souvent l'apparition fréquente de monstres doubles dans les œufs de poissons fécondés artificiellement, et plusieurs

1 BaLgrant, Sur la constitution du germe dans l'œuf animal avant la fécondation ; dans les Comptes rendus, t. LX VIII, p. 584 et 621, 1864. * Voir le chapitre n de la première partie,

Re ere

ORIGINES DE LA MONSTRUOSITÉ DOUBLE ET GÉMELLITÉ. 309 personnes ont cru pouvoir l'attribuer soit à la fécondation artificielle elle-même, soit à certains procédés de fécondation artificielle, Des renseignements que je dois à M. Chantran, l'habile pisciculteur du Collége de France, m'ont appris que ces faits se rencontrent dans les œufs d'une même ponte. Depuis que l'on s'occupe de pisciculture au Collége de France, on avait souvent rencontré des monstres doubles dans trois espèces de Salmonidés, le saumon, la grande truite du lac de Genève et l'ombre chevalier, mais jamais dans la truite ordinaire. L'année dernière, on a rencontré un certain nombre de monstres doubles dans cette espèce, et qui appartenaient tous aux œufs d'une mème ponte. Mais cela provenait-il de la femelle qui avait produit les œufs, ou du mâle qui avait fourni la laitance ?

M. Bertillon a été conduit récemment, par ses recherches stalis-

tiques sur les naissances gémellaires, à admettre que cette propriété

appartiendrait plus spécialement aux femmes de certaines races. Ainsi les femmes françaises produiraient, plus fréquemment que les femmes des autres nations européennes, des œufs à deux germes : au contraire, les femmes de la race magyare seraient celles qui produiraient le plus fréquemment des jumeaux provenant d'œufs différents®,

Mais cette particularité appartient-elle aux femmes elles-mêmes où aux hommes ? Je dois rappeler ici qu'on a mentionné à diverses reprises l'existence d'hommes qui avaient la propriété d'engendrer des jumeaux. Virey, Baillarger ont signalé des faits de ce genre *. Je tiens de M. de Quatrefages l'indication d'une famille dans laquelle les hommes passaient pour posséder cette étrange faculté, et qui, par cela même, ne trouvaient que difficilement à se marier. Une jeune fille ayant donné naissance à des jumeaux, tout le monde dans le pays en attribua la paternité à un membre de cette famille.

1 BEnTILLON, Des combinaisons de sexe dans les grossesses gémellaires ( doubles et triples), de leurs causes el de leurs combinaisons ethniques, dans les Pullelins de la Société d'anthropologie, 2e série, €. IX, p. 270 et suiv. 1874.— Il résulterait de ces observations de M. Bertillon, et des considérations que je viens de développer, que les femmes françaises produiraient plus de monstres doubles et de monstres omphalosites que les femmes des autres nations européennes, Malheureusement les faits de monstruosité se dérobent et se déroberont peut-être toujours aux investigations de la statistique.

? Viney, Nouveau dictionnaire d'histoire naturelle, t, XII, p. 559. — DAILLARGER, Recherches stalistiques, physiologiques et pathologiques sur les enfants jumeaux, dans les Comptes rendus, t. XLII, p. 931. 1855.