CHAPITRE VII

Sommaire. 19 Absence du cœur, — 2° Gémellité. — 3° Origine des monstres omphalosites. — 42 Indication du mode de formation des différents types de cet ordre. — 59 Absence de viabilité,

Un =

L'ordre des monstres omphalosites présente les types les plus disparates, au moins en apparence; depuis les paracéphales doués d'une organisation viscérale encore assez complexe et d’une tête rudimentaire, jusqu'aux anides, simples masses de tissu cellulairé revêtues de peau et de poils.

Toutefois ces monstres présentent un caractère anatomique commun : l'absence du cœur, ou, très-exceptionnellement du moins, son état rudimentaire. Ce caractère a une très-grande importance par suite des fonctions physiologiques accomplies par le cœur, à partir d’une certaine époque de la vie embryonnaire. 1] entraine pour tous les monstres de cet ordre des conditions d'existence communes qui justifient parfaitement son établissement par Is. Geoffroy Saint- Hilaire, bien que ce savant n'ait pu s’en faire, il y a quarante ans, une idée exacte. Mes études sur la tératogénie m'ont permis de combler cette lacune du 7raité de tératologie. C'est un des résultats les plus intéressants auxquels elles m'ont conduit.

On connait le rôle que les embryogénistes ont attribué pendant longtemps au cœur. Cet organe n'était pas seulement l'organe moteur de la circulation; c'était encore l'organe qui se formait le premier dans l'embryon, et qui formait tous les autres. « Tous les animaux qui ont du sang, avait dit Aristote, ont un cœur... Quand on ouvre un œuf au début de l'incubation, on voit le cœur dans le blanc de

DES MONSTRES OMPHALOSITES, 1

l'œuf comme un point de sang; il bondit et se meut, comme un ani mal vivant. C’est le principe de toutes les parties semblables et dissemblables !. » Les grands travaux de Harvey semblèrent confirmer, de la manière la plus complète, l'opinion d'Aristote.

Ce fut donc une nouveauté bien étrange, lorsqu'en 1683 un anatomiste, fort peu connu d’ailleurs, nommé Gæller décrivit un monstre privé de cœur, bien que possédant une organisation fort compliquée ?, Gæller comprit parfaitement l'importance de celte observation : « Doit-on encore considérer le cœur, disait-il, comme l'organe qui vit le premier, suivant l'opinion d’Aristote*? » Mais alors personne ne tint compte de cette observation de Gœæller, ni de la remarque dont il l'accompagnait.

Un autre fait du même genre fut observé, quelques années après (1720), par un anatomiste italien nommé Vogli. Il en envoya la description au célèbre Vallisnieri. Celui-ci répondit à Vogli qu'il ne pouvait y croire. Vogli invoqua le témoignage de deux anatomistes, Valsalva et Bianchi, qui avaient assisté à la dissection. Vallisnieri, ne pouvant persister dans une dénégation absolue, finit par déclarer que la compréhension de l'organisation de ce monstre était au-dessus de l'intelligence humaine *.

Toutefois, il arriva un moment où il à fallu se rendre à l'évidence , par suite de la publication d'un certain nombre de faits analogues.

En 1810, Béclard signala l'absence du cœur comme un caractère général des monstres acéphales %. En 1822, un anatomiste allemand, Elben, donnait à un mémoire sur l’organisation des acéphales ce litre significatif : « De acephalis sive monstris corde carentibus ®. Nous savons aujourd'hui que l'absence du cœur est un fait encore plus

1 ARISTOTE, passim. Kapdiay Gravra Eye cu alux Eye... Kaï énhémerat To Gûv, 221 Gaen ortyun aiuarin êv ro leuxo n 4apdiu, Tobre De 59 anueler nd & Lai mveïru, boreg duboyn…. Ag ya2 aûrn vai To buciouepwv ka: TOY GvootOLeoQ.

.# C'était un paracéphale.

3 « Pulmones plane deerant; uti et, quod mirum, penetrale cordis.. Majorem admirationem subit nutritionis opus, organique sanguinem impellentis et aliarum partium absentia. Anne adhuc primum vivens cum Aristotele.…. cum vulgo dixeris?» GœLLer, Abortus humani monstrosi hisloria, dans les Ephem. naturæ curiosorum, 1683, p. 315.

* Voir Loutes les pièces de cette discussion dans VALLISNIERI, Opere diverse, t. III, p. 466.

5 BécLann, Mémoire sur les acéphales, dans les Bulletins de la Faculté de médecine de Paris. 1815 et 1817.

6 ELeex, De acepha'is sive mons!ris corde carentibus. 1821, Berlin.

312 MODE DE FORMATION ET CONDITIONS D'EXISTENCE général qu'Elben ne le supposait, puisqu'il appartient à tous les omphalosites. On à, il est vrai, signalé quelques exceptions à cette règle. Mais le cœur, lorsqu'il existait dans ces monstres, était rudimentaire, et ne pouvait remplir ses fonctions physiologiques !.

Les travaux des embryogénistes ont considérablement diminué l'étrangeté de ce fait de l'absence du cœur. Cet organe n’est pas celui qui se forme le premier, et qui forme tous les autres : il n'apparait qu'à un certain moment de la vie embryonnaire, et lorsque l'axe cérébro-spinal est déjà complétement ébauché. On comprend donc qu'il puisse faire complétement défaut, où du moins n'exister qu’à l'état rudimentaire. Il peut ètre frappé d’arrèt de développement, aussi bien que toutes les autres parties de l'organisme.

Toutefois, le rôle du cœur est encore considérable même dans la

vie embryonnaire, puisqu'il est l'organe moteur de la circulation du:

sang. Or c'est la circulation du sang qui relie entre elles les différentes parties de l'organisme, qui leur apporte les matériaux de leurs éléments histologiques définitifs, et les met ainsi en mesure d'accomplir leurs fonctions physiologiques. L'absence du cœur a done pour résultat d'arrêter à un certain moment l'évolution de l’embryon, et d’amener rapidement sa mort, à moins qu'elle ne soit compensée par l'intervention d'une condition physiologique particulière, la gémellité.

Un

Les anatomistes qui ont publié des descriptions de monstres omphalosites, ontfsouvent signalé, dans le récit de leurs observations, l'existence de la gémellité, et aussi celle d’un placenta unique commun aux deux embryons. En 1826, Et. Geoffroy Saint-Hilaire signala la fréquence de cette condition dans les descriptions de monstres omphalosites ; il soupconna qu’elle n’était pas seulement fréquente, mais constante, et qu’elle devait se rattacher à une particularité importante de la formation de ces monstres *.

J'ai rappelé ce fait dans le chapitre précédent, à propos des monstres omphalosites dont j'ai constaté l'existence chez les oiseaux*. J'ai montré de plus, ce que l’on ignorait avant Imoi, que les omphalosites se

1 Voir l'indication de ces faits dans le Trailé de tératologie, t, IX, p. 506. 2 Et. Georrnoy Sarnr-Hicatre, Nole sur l'acéphalie, dans la Revue médicale, 1826. 3 Voir p. 296.

DES MONSTRES OMPHALOSITES. 314 produisent chez les oiseaux comme chez les mammifères ; que, là aussi, ils sont jumeaux, et même que c'est la gémellité qui a empêché jusqu'à présent de constater leur existence dans cette classe, En effet, j'ai montré que les embryons omphalosites qui se produisent chez les oiseaux ne peuvent se séparer de leur frère jumeau. Cela fait qu'ils simulent des monstres doubles ; exactement comme les embryons jumeaux bien conformés, lorsqu'ils sont produits sur un même jaune,

J'ai parlé également des connexions vasculaires qui s’établissent entre les deux embryons, et rendent leurs vies solidaires l’une de l'autre. Ces connexions vasculaires appartiennent d'abord à la cireulation vitelline ; puis, comme cela résulte d’une observation de Flourens, à la circulation allantoïdienne. Chez les mammifères ces connexions s'établissent par les anastomoses des circulations placentaires qui remplacent les circulations allantoïdiennes. Ces anastomoses dans unplacenta commun aux deux embryons ont été constatées à diverses reprises par les physiologistes, lorsque deux embryons s'étaient produits dans un même œuf, soit qu'il y eût deux amnios, soit que l’amnios fût unique. On a constaté ces anastomoses même dans certains cas de gémellité où l’un des embryons était un omphalosite.

Ces faits expliquent très-facilement comment la gémellité peut suppléer à l'absence du cœur dans l’un des embryons. Par suite des anastomoses des deux cireulations, c’est le cœur de l'embryon bien conformé qui remplace le cœur de l'embryon omphalosite ; c'est lui qui pousse le sang dans son appareil vasculaire, et qui lui permet ainsi de se mettre en contact avec tous les organes. Dans cette étrange assoc iation, l’omphalosite n’est donc, en réalité, qu'un organe détaché de son frère jumeau, vivant d'une vie d'emprunt, et condamné nécessaire-

.ment à périr lorsque l'union vient à cesser.

Ce fait futindiqué vaguement par H. Meckel en 1850 ‘. Cet anatomiste avait signalé la communication des artères ombilicales et des veines ombilicales dans le placenta commun aux deux embryons. L'année suivante Cazeaux fit connaître les conditions très-remarquables que ces anastomoses introduisent dans la circulation de embryon omphalosite *, II résulte en effet de l'anastomose des artères ombi-

{ H. Mecxez, Uber die Verhälinisse des Geschlechts, des Lebensthätigkeit und der Eihaüle bei Einfachen und Mehrgeburten, dans les Archives de Muller, 1850.

2 Cazeaux, Description d'un monstre péracéphale, suivie de quelques réflexions sur la circulation du sang dans cette espèce de monstruosité, dans les Mémoires de la Socidté de biologie, t. [LI, p. 211. 1 851.

licales et de celle des veines ombilicales que dans l'embryon omphalosite la circulation est en grande partie renversée. En effet, le sang artérialisé dans le placenta arrive dans l’omphalosite par l’artère ombilicale, puis il pénètre dans l'aorte. Dans ce vaisseau il se partage en deux courants. L'un d'eux suit le cours normal, en se répandant dans les membres inférieurs ; l’autre remonte dans l'aorte en sens inverse de son cours naturel, et vient pénétrer par les branches artérielles dans la partie supérieure du corps. Des artères le sang passe par les vaisseaux capillaires dans l’intérieur des veines. Dans la région supérieure, le sang, au lieu de remonter, redescend dans les veines jusqu'à la veine ombilicale. Dans la région supérieure, le contraire a lieu ; le sang remonte, comme dans l’état normal, jusqu'à l'origine de la veine ombilicale, par laquelle il se rend au placenta, et, par les anastomoses placentaires, il pénètre dans la veine ombilicale de l’embryon bien conformé.

Ce singulier renversement de la circulation est d’ailleurs en rapport avec une particularité anatomique déjà signalée par un anatomiste nommé Kalck : l'absence des valvules dans le système veineux. L'absence des valvules veineuses serait, d’ailleurs, d’après d’autres observateurs, limitée aux parties du système veineux dans lesquelles la circulation est renversée !.

Il faut ajouter que, si le fait du renversement de la circulation dans le monstre omphalosite est un fait général, 1l doit cependant se présenter dans des conditions différentes, suivant les types que l’on étudie. En effet, plusieurs de ces types se constituent évidemment avant la formation du placenta et de l’allantoïde ; et les anastomoses des deux circulations doivent appartenir à la circulation vitelline. Cela arrive évidemment pour les anides, et pour deux autres types qu'is. Geoffroy Saint-Hilaire ne connaissait point, et que je décris sous les noms d’hétéroide et de céphalide. Dans ces types, l'absence ou peut-être l’état rudimentaire de l'intestin s'oppose à la production de l’allantoïde, et par suite à celle du placenta. C'est donc la circulation vitelline qui seule établit alors les relations vasculaires entre l’omphalosite et l'embryon bien conformé,

1 Kazck, Monstri acephali humani exposilio analomica. Berlin, 1825. — GURLT et HempeL, cités par CLaupius, Die Entwickelung der herzlosen Missgeburten, 1859, p. 89.

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DES MONSTRES OMPHALOSITES, NL:

On voit, par ce qui précède, comment la gémellité se lie à l'absence du cœur. L'embryon omphalosite ne peut vivre, au moins à l'époque où il a besoin de sang, et de sang artérialisé, que s'il a contracté des anastomoses vasculaires avec un embryon bien conformé, dont le cœur sert de moteur pour le sang qui pénètre dans ses organes. Mais est-ce là tout le rôle de la gémellité ?

Un anatomiste de Kiel, Claudius, qui à publié en 1859 un travail sur les monstres privés de cœur, attribue à la gémellilé un rôle beaucoup plus considérable ". Non-seulement elle serait la condition de la prolongation de la vie dans les monstres omphalosites, mais encore elle déterminerait leur production. Les deux embryons seraient, dès le début, complets et bien conformés; Lous les deux posséderaient un cœur. Sices deux embryons possèdent la même vitalité, ils se développeront également et d’une manière normale. Mais, s’il arrive que l’un des embryons soit plus vigoureux que l’autre, le cœur de cet embryon refoulera avec énergie le sang dans le cœur de l’embryon moins vigoureux; le choc des deux sangs y déterminera des coagulations ; les caillots se répandeont dans le système vasculaire et y arrêteront le mouvement circulatoire. Par suite de cet arrêt du sang, certaines parties seront frappées de mort, et tomberont en putrilage. Ainsi se constitueront ces embryons incomplets dans lesquels une partie plus ou moins considérable du corps vient à manquer.

Cette théorie n'est qu'une application de la théorie générale qui explique les monstruosités par l’allération pathologique consécutive d’une organisation primitivement complète et normale. Je ne ferai pas ressortir toutes les impossibilités physiologiques que soulève cette théorie, qui ne repose que sur des hypothèses invraisemblables. Ici, comme dans toutes les autres parties de la tératogénie, le meilleur moyen de la combattre, c'est d'exposer les faits.

Or il résulte de mes recherches que si la gémellité joue un grand rôle dans l'existence des monstres omphalosites à une certaine époque de leur vie, elle est entièrement étrangère à leur origine. Les monstres omphalosites peuvent se constituer isolément, comme les monstres autosites; mais ils ne peuvent continuer à vivre que dans le cas de la gémellité.

1 CLAUDIUS, loc. cit., p. 26.

Dès le début de mes expériences, j'ai constaté fréquemment la mort précoce des embryons qui s'étaient développés dans des conditions anormales. Dans un très-grand nombre de cas, ces embryons morts étaient déjà plus ou moins désorganisés et détruits. Mais lorsque j’ai pu rencontrer ces embryons avant leur destruction, j'ai constaté qu'ils présentaient souvent des anomalies plus ou moins considérables. L'étude attentive de ces anomalies, toutes les fois que l’embryon n'était pas assez désorganisé pour m'empêcher de la faire, m'a souvent fait reconnaitre en eux des omphalosites en voie de formation.

L'embryon peut ètre frappé d'arrêts généraux ou partiels de développement, antérieurement à la formation du cœur. Or, par suite de ces arrêts de développement, le cœur peut faire complétement défaut.

Dans d’autres cas, il commence à se former; mais il s'arrête dans l'un quelconque des états que j'ai fait connaître plus haut, et ses cavités ne se mettent point en communication avec le réseau des vaisseaux qui à pu se produire dans le feuillet vasculaire, et se remplir de globules sanguins. Dans ces conditions l'embryon est voué fatalement à une mort prématurée. 11 ne peut échapper à cette cause de mort que s'il a contracté des adhérences vasculaires avec un frère jumeau bien conformé.

Et ici je dois rappeler ce que j'ai déjà dit ailleurs! : c'est que l'appareil vasculaire a pour origine, dans certaines parties au moins de l'embryon, comme dans le feuillet vasculaire lui-mème, ces cavités isolées et indépendantes, que l’on désigne sous le nom d’iles de sang, et qui sont le lieu de formation des globules. On sait de plus que l'embryon et le feuillet vasculaire ne sont, au début, qu'un seul et même organisme, qui ne se différencie que plus tard. J’ai décrit des cas de ce genre dans lesquels le disque embryonnaire tout eñtier présentait un réseau de vaisseaux sanguins remplis de globules, mais privés d'un appareil moteur ?. Ce fait est évidemment pour moi le point de départ de l’anidie. Dans certains cas de monstres omphalosites, on a signalé l'existence d’un tissu vasculaire analogue au tissu du corps caverneux. J'ai montré précédemment comment un semblable tissu peut se produire.

Ainsi donc, la gémellité intervient, non pas pour produire les

1 Voir le S 6 du chapitre 1v de la deuxième partie. : Voirle S 3 du chapitre «1 de la deuxième partie.

DES MONSTRES OMPHALOSITES, 317

monstruosités omphalosites, mais uniquement pour prolonger leur existence, qui autrement serait littéralement éphémère. L'embryon omphalosite n'est done, en réalité, qu'une dépendance de son frère jumeau, exactement comme l'embryon parasite dans les monstres doubles parasitaires. Ces deux organismes sont absolument de mème nature et vivent de la même facon. Il n'y a de différence que dans le mode d'union : médiate dans le premier cas, immédiate dans le second.

Telles sont les conditions générales de la formation et de l'existence des monstres omphalosites. 11 reste maintenant à montrer comment on peut rendre compte de l’origine de leurs différents types.

Pour la comprendre, il faut rappeler ce que j'ai dit déjà sur les conditions de la vie dans l'embryon, antérieurement à l'apparition du cœur et à la mise en contact du sang avec toutes les parties de l'organisme. Dans cette période, l'embryon est entièrement constitué par des matériaux homogènes. Or, l'une des conséquences les plus importantes de cette homogénéité, c'est le défaut de solidarité des diverses parties de l’organisme *.

Un des caractères les plus remarquables de l'animal adulte, dans les classes supérieures du règne animal, c’est la corrélation des organes et l'harmonie des fonctions. Plus est grande la diversité des parties de l'organisme, et plus intimes doivent être les relations qui les unissent. Ce fait avait déjà frappé les philosophes de l'antiquité. On le trouve très-nettement exprimé dans un aphorisme célèbre appartenant à un livre qui fait partie de la collection des écrits attribués à Hippocrate *.

Elle a été souvent exprimée de par les modernes. Kant disait déjà : « Un produit organisé de la nature est celui dans lequel tout est but, et aussi, réciproquement, moyen %. » Ces paroles de Kant, qui expriment d’une manière très-nette et très-précise les conditions de la solidarité organique, ont recu de Gæœthe un complément néces-

1 Voir le $ 1 du chapitre in de la première partie.

2 Eôfoux pia, Eburvun ia, Evurañéx mévra * xa7à pv ROUEN FÉVTL, HATA uépue Ôè ra dv éxdozw ppt pépex mobs To Epyov. — Ilepi Tocgns, 23. |

3 Kanr, Der Kritik der Urtheilskraft, dans les Œuvres, t. IV, p. 260. Ein orga-

nisches Product der Natur ist das, in welchem alles Zweck und wechselseitig auch Mittel ist.

saire. En effet, Gœthe a parfaitement reconnu que la solidarité est d'autant plus intime que les parties sont plus dissemblables. Mais, d'une autre part, la dissemblance des parties est une condition de perfectionnement. La solidarité des différentes parties de l'organisme sera done d'autant plus grande que l’organisation ellemême sera plus compliquée, ou, en d’autres termes, plus parfaite. « Tout être vivant, disait-il, n’est pas une unité, mais une pluralité : alors même qu'il nous apparaît sous la forme d’un individu, il est une réunion d'êtres vivants et existant par eux-mêmes... Plus l'être est imparfait, plus les parties sont semblables et reproduisent l’image de l'ensemble. Plus l'être devient parfait et plus les parties sont dissemblables. Dans le premier cas, le tout ressemble à la partie; dans le second, c’est l'inverse ; plus les parties sont semblables, moins elles se subordonnent les unes aux autres. La subordination des parties indique une créature d’un rang plus élevé ‘. »

La solidarité des différentes parties de l'être vivant, manifestée par la corrélation des organes et l'harmonie des fonctions, n’est pas le privilége exclusif de l’âge adulte : elle appartient à tous les âges, et se présente même, pendant la vie embryonnaire, sous une forme nouvelle que l’on pourrait désigner sous le nom de corrélation successive. Chaque événement embryogénique est la conséquence d'un événement antérieur, la condition d’un événement ultérieur. L'évolution de l’être n’est pas une simple succession, mais un enchaînement de phénomènes. La tératogénie en particulier le montre d’une manière bien évidente, puisque l'arrêt de développement d'un organe entraine presque toujours après lui, d’une manière fatale, l'arrêt de développement d’un certain nombre d’autres organes. Je n'ai qu'à rappeler ici ce que j'ai dit déjà dans d’autres parties de ce livre.

Mais il est digne de remarque que cette solidarité ne se manifeste avec une certaine intensité, si l'on peut parler ainsi, qu'à une

1 Gœrne. Jedes lebendiges ist kein Einzelnes, sondern ein Mebrheit ; selbst insofern es uns als Individaum erscheine, bleibt es doch eine Versammlung von lebendigen selbständigen Wesen.. Je unvollkommener das Geschüpf ist, destomehr sind diese Theile einander gleich oder ähulieb, und destomehr gleichen sie dem Ganzen. Je vollkommener das Geschôpf wird, desto unühnlicher werden die Theile einander. In jenem Falle ist das Ganze den Theilen mehr oder weniger gleich; in diesem das Ganze den Theilen unähnlich. Je ähnlicher die Theile einander sind, desto weniger sind sie einander subordinirt, Die Subordination der Theile deuten auf ein vollkommreres Greschôpf. — Cette page a été écrite en 1807.

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DES MONSTRES OMPHALOSITES. 19 époque déterminée de la vie embryonnaire , l'époque de la formation du cœur et de l'établissement de la circulation, I y a alors, dans l'organisme, un liquide, le sang, qui d'une part relie entre elles les différentes parties et devient ainsi le premier instrument de la solidarité organique, et qui, d'autre part, apporte aux différentes parties les aliments à l'aide desquels elles faconnent leurs éléments hétérogènes, et rend ainsi la solidarité plus nécessaire.

Avant la formation du cœur et létablissement de la circulation, l'embryon est entièrement constitué par des éléments homogènes, J'ai déjà signalé les conditions si curieuses de l'existence des embryons à cette première période de la vie, et l'importance qu'elle présente pour la tératogénie !. Actuellement je dois signaler, sinon l'absence complète, au moins l'état très-imparfait de la solidarité, Chaque partie de l'embryon peut, dans une certaine mesure, vivre de sa vie propre, sans avoir besoin du concours des parties voisines : elle peut également, dans une certaine mesure, parcourir isolément plusieurs phases de son évolution. C'est la réalisation exacte de la pensée de Gæthe, que la solidarité est d'autant moindre que l’'homogénéité est plus grande.

Il résulte de cette constitution primitive de l'embryon que, dans cette première phase de la vie pendant laquelle la masse entière de l'embryon n’est qu'un blastème homogène au sein duquel s’ébauchent toutes les parties de l'organisme, chacune d'elles peut se constituer isolément, et même traverser un certain nombre de phases successives, Llandis que les parties voisines s’arrêlent dans leur premier état. Telle est l'origine des monstres omphalosites, dont la destinée est de périr de très-bonne heure, à moins que des connexions vasculaires avec un embryon bien conformé ne leur permettent de se compléter par la formation des tissus définitifs et d’atteindre ainsi l'époque de la naissance ou de l'éclosion. Ainsi constitués, ces monstres ne présentent pas une organisation véritable, mais une simple juxtaposition d'organes.

On comprend que, dans de pareilles conditions, les types tératologiques qui appartiennent à cet ordre soient beaucoup plus difficiles à définir que ceux de l’ordre des monstres aulosites. En effet, ces monstres ne sont pas seulement réduits à certaines régions du corps; nous voyons encore que, dans chacune de ces régions, chaque organe

1 Voir la première partie, chap. mr, $ 1.

peut manquer isolément sans que son absence entraîne nécessairement celle des organes voisins. Leur forme, comme leur structure, présentent donc une variabilité presque indéfinie ; et par conséquent, dans un grand nombre de circonstances, l'étude typique ne peut remplacer l'étude individuelle.

Is. Geoffroy Saint-Hilaire divise les monstres omphalosites en trois familles : les monstres paracéphaliens, caractérisés par l'existence d'une tête mal conformée ou rudimentaire; les monstres acéphaliens, caractérisés par l'absence de la tête et souvent aussi d’une partie plus ou moins considérable de la région supérieure du tronc; enfin les monstres anidiens, simples masses de tissu cellulaire *.

Je dois joindre à ces familles deux types nouveaux : les Céphalides, formés par des têtes isolées et dans lesquels le tronc fait complétement défaut; les Hétéroïdes, caractérisés par une tête et une queue rudimentaires et séparées par une masse comparable aux monstruosités anidiques.

Rudolphi et J. Müller ont décrit deux cas de céphalidie dans l’espèce humaine ?., Les têles qui constituaient la totalité de ces embryons étaient affectées de pseudencéphalie.

Le type des Hétéroïdes a été décrit et déterminé par Pictet en 1849, Mais on en connaissait des exemples dus à Deslongchamps et à Loiset. J'ai eu moi-même occasion ‘de disséquer un Hétéroïde en 18645.

La variabilité individuelle que présentent les diverses monstruosités qui se rattachent à ces différents types, ne me permet pas ici, comme pour les monstres autosites, de décrire exactement l’évoluion de chacun d’eux. Je dois donc me borner à mentionner les observations, en très-petit nombre, que j'ai pu recueillir sur ces questions de tératogénie, en les commentant à l’aide des notions, encore incomplètes, de l'embryogénie normale.

! Voir dans le Trailé de tératologie, t. Il, p. 437 et suiv., l’histoire des monstres omphalosites.

* Runorpr1, Mém. de l'Acad. de Berlin, 1816-1817, p. 99. — J. MuLrer, Medicinisch Zeitung, 1833, p.213.

* Picter, Description d'un veau monstrueux formant un nouveau groupe (héléroïde) dans la famille des monstres anidiens; dans les Mémoires de la Société de physique et d'histoire naturelle de Genève, t. XII, p. 335, 1851. — DEesLonGcHaMPs, Mémoires dela Société linnéenne de Normandie, t. VIII, 1849. — Lorser, Note sur un monstre myla- Céphale, dans les Mémoires de la Société des sciences de Lille, 1845, p. 240. — DARESTE, Rapport sur un veau monstrueux , dans les Archives du comice agricole de Lille,

DES MONSTRES OMPHALOSITES. 321

L'embryon est primitivement constitué, comme je l'ai dit, par le disque embryonnaire qui se produit entre le feuillet séreux et le feuillet muqueux du blastoderme. À une certaine époque, le disque embryonnaire se divise en deux parties : une médiane, que l'on appelle bandelette embryonnaire (Primitifstreif de Baer); une périphérique, qui deviendra le feuillet vasculaire.

Le disque embryonnaire s'arrête quelquefois dans cette première phase ; et alors il peut se constituer dans son intérieur des îles de sang qui se remplissent de globules, et qui, s'unissant entre elles, forment un réseau de vaisseaux capillaires. J'ai décrit de semblables faits". Qu'arriverait-il si ces organisations pouvaient, grâce à la gémellité, se compléter par la formation des éléments histologiques définitifs ? J'ai tout lieu de croire que ces embryons produiraient le type des Anides, simples masses de tissu cellulaire, revêtues de peau, et, chez les mammifères, de poils.

Plus tard, lorsque la différenciation des deux parties du disque embryonnaire s’est produite, la bandelette embryonnaire se divise ellemème en deux parties : une moyenne et supérieure qui formera le tube cérébro-spinal; une latérale et inférieure qui formera la gouttière abdominale primitive, c’est-à-dire l'intestin et les parois thoraco-abdominales.

Or la formation du tube cérébro-spinal, qui précède, dans l'évolution normale, celle de la gouttière abdominale, peut faire défaut, en tout ou en partie.

Toutes les personnes qui sont au courant des travaux récents des embryogénistes savent que la formation du tube cérébro-spinal est beaucoup plus complexe qu’on ne l’a pensé pendant longtemps. On croyait, 1l y a quelques années, que la formation de ce tube résultait de la formation d'une gouttière unique étendue dans toute la longueur de la bandelette primitive. Or, cette gouttière elle-même résulte de l'union de plusieurs parties qui se constituent séparément ?, Il y a d'abord ce que l’on appelle la gouttière primitive (Primitivrinne) dans la région postérieure du corps; puis le sillon médullaire (Medullar-

1 Voir p. 480.

? Voir, à ce sujet, Dunsy, Der Primilifsstreif des Hühnchens, 1866. — \VALDEYER, Uber die Keimblätter und den Primitifstreifen bei der Entwickelung des Hühnerembryo (Zeitschrift für rationelle Medicin, 1869). — GœrTre, Die Bildung der Keimblätler und des Blutes im Hühnchen, dans les Archives de Schullze, 1874. — KŒL1IKER, Entwichelungsgeschichte des Menschen und der hüheren Thiere, 2e édit., t. 1, p. 106 et suiv,

furche) dans la région moyenne. Ces deux parties se constituent d’une manière indépendante avant de S'unir l’une à l’autre. Nous savons également que la tèle se constitue à l'extrémité antérieure de la bandelette embryonnaire, sous la forme d’un appendice qui dépasse un peu en avant le bord rectiligne du disque embryonnaire, et qui présente sur sa face inférieure un pli transversal derrière lequel est l’entrée du cul-de-sac pharyngien. À un cerlain moment le sillon cérébro-spinal se continue dans la région céphalique, au-dessus du pharynx. Mais comment cela se fait-il? Est-ce une extension de sillon médullaire? ou bien une partie qui se constituerait d'une manière indépendante, et qui viendrait à un certain moment s'unir à ce sillon ?

Je n'entrerai pas dans l'examen de ces questions, qui exigent encore de nouvelles recherches. Ici, comme sur tant d’autres points, les données de l’embryogénie normale du poulet sont encore incomplètes. Mais, quelle que soit la véritable nature des faits que je viens de signaler, il y a cependant quelque chose d’incontestable : c’est que les différentes régions du tube cérébro-spinal se constituent d’une manière indépendante les unes des autres; que, par conséquent, certaines de ses parties peuvent manquer, sans que leur absence entraine nécessairement le défaut de formation des autres parties.

Or, l'absence de la gouttière cérébro-spinale, partout où elle existe, entraine l'absence des prévertèbres et, consécutivement, l'absence d'une certaine région de la colonne vertébrale, ainsi que de la partie correspondante de la moelle épinière.

Il est d'ailleurs fort digne de remarque que, dans les différents types des monstres acéphaliens, le corps semble se constituer d’arrière en avant, et non d'avant en arrière. Ainsi les mylacéphales el les péracéphales sont réduits à la région postérieure du tronc; dans les véritables acéphales la région du tronc se constitue entièrement, mais la tête manque. IL n’est pas possible de ne pas mettre ce fait lératologique en présence de ce fait embryogénique, que je viens de rappeler, que la gouttière primitive (Primitivrinne) précède, dans son apparition, le sillon médullaire (Medullarfurche). L'antériorité de la gouttière primitive n’explique-t-elle pas la constitution isolée de la partie postérieure de la colonne vertébrale, dans les types des mylacéphales et des péracéphales ?

Je pourrais assurément poursuivre beaucoup plus loin ces considérations théoriques, Mais je tiens, autant que possible, à ne pas sortir

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de l'observation, comme je l'ai fait dans tout ce livre, Je me bornérai donc à mentionner plusieurs faits qui, bien que très-peu nombreux, me donnent cependant des indications très-précieuses sur le mode de formation de certains types de monstruosités omphalositiques.

Dans un de ces cas, un corps embryonnaire, d'ailleurs assez complet et parvenu à un certain degré d'évolution, ne présentait le tube cérébro-spinal que dans la région du corps. La tête était réduite à un simple appendice antérieur sur lequel on n'observait aucune trace du sillon primitif. Elle était restée dans cet état que M. Kœlliker a désigné sous le nom d’Apophyse céphalique (Kopffortsatz). Ce monstre, s'il avait continué à se développer, aurait manifestement réalisé le type des Acéphales.

D'autre part, j'ai vu la tête se constituer isolément, par la formation et la fermeture de la gouttière cérébro-spinale dans l’apophyse céphalique au-dessus du cul-de-sac pharyngien, tandis que la bandelette embryonnaire ne présentait ni le sillon médullauire ni la gouttière primitive. La tête ainsi constituée était fort imparfaite et présentait tantôt les caractères de la Triocéphalie, tantôt ceux de la Gyclopie. Ce fait de la production d’un embryon réduit à la tête est en rapport avec les faits tératologiques que j'ai cité plus haut, et qui ont été observés dans l'espèce humaine par Rudolphi et 4. Müller. Dans ce dernier cas, J. Müller nous apprend que la tête était unie par des vaisseaux au cordon ombilical de l'embryon bien conformé. Evidemment elle s'était développée à l'aide de la circulation vitelline.

Dans d'autres cas, la tête développée, comme dans le type précédent, terminait en avant une goutltière cérébro-spinale qui occupait la région du tronc, mais qui ne s'était pas complétée par la formation des prévertèbres. C'est un fait que j'ai assez souvent observé dans les cas de Cyclopie que j'ai étudiés et dont j'ai fait connaître le mode de formation dans un précédent chapitre !.

Enfin je dois ajouter que Lereboullet a observé un certain nombre d'embryons de brochet entièrement réduits à la région caudale ?.

En combinant ces derniers faits entre eux, on arrive à concevoir la formation de ce type particulier de monstres omphalosites, qu'Is. Geoffroy Saint-Hilaire ne connaissait pas, et que Pictet a décrit

3 Voir p. 242.

? LerrBouLLer, loc. cif. dans les Ann. des sc, nat., 4e série, Zoo!.. 1, XX, p.285 et 251,

sous le nom d'Hétéroïde. Ce lype est caractérisé par l'existence d’une tête et d’une queue rudimentaires séparées l’une de l’autre par une masse absolument comparable à celle qui constitue les monstruosités anidiques.

Tous ces faits s'expliquent par une absence partielle ou du moins par le développement incomplet de la gouttière cérébro-spinale. Mais il y a des cas plus remarquables encore, dans lesquels cette gouttière fait entièrement défaut, et, dans lesquels cependant, les’ lames latérales peuvent se développer plus ou moins complétement. Je n'ai pas encore rencontré de semblables faits, très-probablement parce que je n'ai pas pu reconnaître leur véritable nature. Mais leur existence résulte de l'absence complète de tout rudiment de la colonne vertébrale et de l'axe nerveux, parfaitement constatée dans un certain nombre de monstres omphalosites observés chez l'homme. Peut-être, dans certains cas, la corde dorsale existaitelle, mais je ne puis que supposer son existence d’après quelques détails des observations *.

Je ne puis pas ne pas signaler ici l'étrangeté de ces faits. Il y a des êtres vivants, provenant de l'embranchement des vertébrés, et qui sont privés du fait fondamental et primordial de l’organisation de ces animaux. Assurément ces êtres ne sont pas viables; et ils ne

1 Cela existait dans les cas suivants :

1° Type de mylacéphales : CLARKE, Description of an extraordinary Production of Human Generation, dans les Philosophical Transactions, t. LXXXIII, p. 154. 1793.— Roucer, Note sur un monstre mylacéphalien du mouton, dans les Mémoires de la Société de biologie, 2° sér.,t. I, p. 267. 1854.

20 Type de péracéphales : ANTOINE, Sur un agneau fœlus monstrueux, dans l’Histoire de l'Académie des sciences, 1703, p. 28. — BracQ, Observation provenant des Archives de la Sociélé de chirurgie, et rapportée par BÉcLARD, Mémoire sur les acévhales, dacs les Bulletins de la Facullé de médecine de Paris, 1815, p. 504. — Bonx, Ontleetkundige Beschriv. en Aanmerk. over het Maaksel en de Vœding eener seldzaame en wanstalt. Menschurucht, dans ELBEN (loc. cit.).

39 Type des acéphales : GERGENS, Anatomische Beschreibung eines merkwurdigen Acephalus. Giessen, 1830.— Al. Moreau, Descriplion d'un fœlus acéphale; dans les Bulletins de la Sociéle d'anatomie, 2° série, t. V., p. 146, 1860.

Il y avait également absence complète de la gouttière cérébro-spinale dans toute l'étendue du tronc dans un paracéphale. Elle s'était seulement constituée dans la tôle rudimentaire, — Luron, Description d'un fœtus monstrueux paracéphalien omphalosite unitaire né à l'hôpital Saint-Louis, dans les Mémoires de la Société de biologie, 2e sér., t. I, p, 315. 1854.

De semblables faits ont été constatés dans le sujet parasite des hétéradelphes et des hétéromorphes. J'ai dit, dans le chapitre précédent (voir p. 300), que ces sujets parasites sont absolument comparables aux omphalosites.

DES MONSTRES OMPHALOSITES. 32

doivent la prolongation de leur existence qu'à une condition qui leur est tout à fait étrangère, celle de la gémellité. Mais il n'en est pas moius remarquable que le caractère dominateur de l'embranchement des animaux vertébrés fasse ici complétement défaut. Je signale ce fait aux naturalistes philosophes qui ne se contentent pas d’effleurer les questions, mais qui veulent aller au fond des choses.

D'autre part, j'ai observé des embryons chez lesquels la gouttière cérébro-spinale s'était constituée dans toute son étendue, mais où la partie de cette gouttière qui correspond à la tête, et qui devient le point de départ des vésicules de l’encéphale, présentait de nombreuses anomalies. Les deux bords de la gouttière étaient manifestement arrêtés dans leur développement, et ces arrêts de développement, inégaux des deux côtés de la gouttière, présentaient un défaut remarquable de symétrie. Ces embryons, privés de cœur, ou, du moins, d’un cœur complet, étaient évidemment des paracéphales en voie de formation. Il ne m'a pas été possible de déterminer exactement le genre auquel ils auraient appartenu, s'ils s'étaient complétement développés.

On pourrait, par de semblables considérations, expliquer les diverses anomalies qui se rattachent à la formation et au repli des lames latérales.

La formation du tube digestif peut n'avoir lieu que partiellement, suivant l'étendue des lames latérales qui se sont repliées à la face inférieure de l'embryon. Comme c'est généralement la partie postérieure du corps qui existe chez les Omphalosites, la partie postérieure de l'intestin se forme seule. Cela explique d’ailleurs comment les embryons peuvent s'unir à l’aide de la circulation placentaire, puisque les placentas résultent de la transformation des allantoïdes, et que l’allantoïde est une dépendance de la partie postérieure de l'intestin.

Les monstres omphalosites présentent fréquemment des anomalies qui les compliquent, sans y être nécessairement associées, Ainsi les membres postérieurs sont fréquemment affectés de déviations, d'ectromélies ou de symélies. Toutes ces anomalies accessoires s'expliquent de la même façon que celles des monstres autosites, et tiennent, dans un grand nombre de cas, à la pression exercée par l'amnios arrêté dans son développement.

Cette partie de mon travail contient encore beaucoup de lacunes qui résultent de l'impossibilité où j'ai été pendant longtemps de

326 MODE DE FORMATION DES MONSTRES OMPHALOSITES. reconnaitre les omphalosites en voie de formation, impossibilité qui résullait de la précocité de leur mort et de leur désorganisation. J'ai la certitude de pouvoir, quelque jour, substituer aux notions encore trop théoriques, que je viens d'exposer, des indications précises lirées entièrement de l'observation des faits.

Je n'insisterai pas ici sur le défaut de viabilité de semblables êtres. il est bien clair que ces monstres n'ont pas en eux-mèmes des conditions anatomiques et physiologiques qui seraient compatibles avec la vie indépendante. Ge sont des parasites dans toute l’acception du mot, puisqu'ils ne vivent et ne se développent qu’en vertu de la gémellité, el aux dépens d’une organisation jumelle, Is périssent fatalement, lorsqu'ils s'en détachent, comme cela arrive chez les mammifères et chez l'homme. Ils vivent indéfiniment lorsqu'ils restent attachés à l'embryon bien conformé, comme cela arrive chez les oiseaux.

La vie des omphalosites dépend donc entièrement de la vie d’un embryon jumeau. Comme je l'ai dit déjà, on pourrait les appeler des monstres Adelphosites, S'il y avait un avantage réel à changer une dénomination consacrée par l'usage.