CHAPITRE IX

DÉTERMINATION DES MODES D'UNION DANS LES DIFFÉRENTS TYPES DE LA MONSTRUOSITÉ DOUBLE #,

SomMatRe. 1° Considérations générales. — 29 Union des amnios.— 3° Union superficielle par les têtes. — 4° Union antérieure par les cavités thoraciques. — 59 Union antérieure par les têtes et les bords des feuillets vasculaires. — 69 Union des extrémités postérieures. — 7° Union latérale. — 89 Union dans les monstres parasitaires. ;

J'ai exposé dans un précédent chapitre les motifs que j'ai de considérer la formation des monstres doubles chez les animaux vertébrés comme résultant toujours de l'union et de la fusion plus ou moins complète de deux disques embryonnaires existant sur une même cicatricule.

Il me reste maintenant à faire connaître le mode spécial de formalion de chaque type de la monstruosité double. Il y a des types pour lesquels ce mode de formation résulte de l'observation , d'autres pour lesquels elle ne m'a encore rien appris. Dans ces cas, je suis donc obligé de suppléer aux lacunes de l'observation par des considérations purement théoriques. J'espère montrer que ces considérations ont une très-grande vraisemblance, et j'aila conviction qu'elles serontun jour complétement confirmées par l'observation des faits. Assurément je regrette de donner encore une part considérable à l'hypothèse ; mais c'est la condition de toute science, quelle qu'elle soit. Lorsque les faits manquent, nous devons suppléer à leur absence en déduisant l'inconnu de ses relations nécessaires avec les choses connues. C'est ainsi que l'astronomie et la géologie ont été créées, bien que nous n'ayons aucune prise direcle sur les objets qui constituent ces sciences, par suile de leur éloignement dans l'espace et dans le temps.

Avant d'entrer dans le détail des faits, je dois rappeler certaines

1 Ce chapitre est la reproduction peu modifiée d'un mémoire que j'ai publié sous

ce titre : Mémoire sur l'origine et le mode de formation des monstres doubles; dans les Arch, de 300!. expérimentale, t. III, p. 78, 1874.

conditions générales de la production des monstruosités doubles, tout à fait comparables à celles de la production des monstruosités simples.

L'union de deux embryons ne se produit etne peut se produire que pendant la période de formation, lorsqu'ils sont encore constitués par des tissus homogènes; car c'est alors seulement que les parties homologues peuvent s'unirentre elles.

C'est l'ignorance de ce fait qui a pendant si longtemps empêché les physiologistes de se rendre un compte exact de ces questions de tératogénie. Quand on voyait dans certains monstres doubles un organe resté simple, l'intestin par exemple, on ne pouvait comprendre comment cet intestin unique aurait pu se produire par la fusion en un seul des intestins appartenant à chacun des sujets composants. Or cet intestin est unique dès le début, puisque sa formation est postérieure à la fusion des deux masses embryonnaires. Quand on voyait des organes doubles, les cœurs par exemple, qui, dans certains types, appartiennent par moitié à chacun des sujets composants, on se demandait comment ces organes auraient pu se dédoubler, et comment les deux moitiés d’un de ces cœurs se seraient écartées l’une de l’autre, pour aller retrouver, sur le plan d'union, les moitiés correspondantes et également séparées de l’autre cœur. On verra plus loin comment tous ces faits s'expliquent par la séparation primitive et l’union tardive des deux moitiés de certains organes, lorsqu'ils ne sont encore constitués que par des blastèmes homogènes.

L'observation montre que les organes définitifs des monstres doubles apparaissent d'emblée, avec tous leurs caractère normaux ou tératologiques, dans des blastèmes modifiés d'avance. Je l'ai déjà dit, mais je dois le répéter ici, parce que cette proposition régit toute l'histoire des monstres doubles. Pour étudier le mode de formation de ces monstres, il faut donc remonter à une époque antérieure à l'apparition des organes définitifs, et chercher à déterminer les différents modes possibles d'union de deux embryons développés sur une cicatricule unique. C’est là le problème fondamental de cette partie de la tératogénie.

Je le considère comme résolu dans certains cas. Dans d’autres, on ne peut encore l’aborder que par des considérations théoriques, en attendant que quelque rencontre heureuse nous en donne la confirmation, J'ai tout lieu de croire qu'elle ne se fera pas longtemps attendre : car telle est la dépendance mutuelle de toutes les parties

DANS LES DIFFÉRENTS TYPES DE LA MONSTRUOSITÉ DOUBLE. 329 de la tératologie, qu'il suffit souvent d'un seul fait bien observé pour donner l'explication d'une foule d’autres.

Les types de la monstruosité double sont assez nombreux. Toutefois les différences qu'ils présentent tiennent plutôt à l'étendue de l'union des deux sujets composants qu'au mode d'union lui-même. Cette considération, fort importante, me permettra d'abréger beaucoup cette partie de mon livre. Je traiterai la question d'une manière très-générale, laissant à mes lecteurs le soin de l'appliquer à l'interprélation exacte de la formation de chaque type particulier.

Je commencerai par les cas les plus simples, ceux où l'union est presque superficielle, pour arriver peu à peu à ceux où l'union est profonde et constitue une véritable fusion. Dans les premiers, l'union est tardive ; dans les seconds elle est au contraire très-précoce. Cela explique comment, dans les premiers cas, l'union a pu être constatée par l'observation, tandis que, {dans les autres, elle résulte uniquement, ainsi que je l’ai dit, de considérations théoriques.

Pour comprendre le mode d'union de deux embryons, il faut d’abord signaler le cas le plus simple, celui où l'adhérence des corps embryonnaires se fait seulement par leurs annexes.

J'ai déjà signalé les adhérences des feuillets vasculaires et les anastomoses des vaisseaux qui en sont la suite. Ces faits se produisent toujours lorsque deux embryons se développent sur un jaune unique. Ils ne présentent aucune difficulté.

Mais il y a un fait plus difficile à comprendre : la formation d'un amnios unique, qui se produit, comme je l'ai dit déjà, lorsque les deux embryons proviennent d'une même cicatricule !.

Ce fait a jusqu’à présent été complétement inexpliqué par les embryogénistes. Les auteurs des traités d'accouchement ne l'admirent qu'avec peine.

« Il est à peu près impossible, disait l'auteur d’un de nos meilleurs traités d’accouchements, dans l’état actuel de nos connaissances ovologiques, d'expliquer cette étrange anomalie, dont l'existence a pourtant été constatée plusieurs fois... Cette membrane émane de l'embryon lui-mème, et, par conséquent, nous devons avoir autant

1 Voir p. 295.

d'amnios que de fœtus... On ne peut expliquer ces faits qu’en prétendant qu'il existait primitivement deux amnios et que la cloison qui résultait de leur adossement s'est détruite !, »

L'observalion m'a montré comment les faits se produisent. Nous savons que, dans l’état normal, l’amnios résulte de la formation de plusieurs replis du feuillet séreux, replis d’abord isolés, mais qui finissent par se confondre. Ce sont le pli céphalique, en avant de la tète, et qui devient l’origine du capuchon céphalique ; le pli caudal, en arrière de l'extrémité caudale, et qui est l'origine du capuchon caudal ; enfin les plis latéraux qui se forment plus tard et qui unissent les deux précédents ?.

Or, s'il existe deux embryons, on voit au-dessus de la tête de chaque embryon se former un pli céphalique ; puis ces deux plis s'unissent par leur bord interne. Il en est de mème des plis caudaux.

S'il existe un monstre double, à corps séparés mais réunis par les tètes, on voit à un certain moment, au-delà de chaque extrémité caudale, se produire un pli particulier ; puis ces deux plis se confondent de manière à former un capuchon caudal unique. Dans ces conditions il ne se forme qu’un capuchon caudal.

Dans ces deux cas, l’amnios reste souvent incomplet, et présente un ombilie amniotique fort large qui laisse à découvert une partie plus ou moins considérable de l'embryon.

L'union superficielle de deux embryons ne présente aucune difficulté ; il suffit, pour qu'elle s'opère, du contact prolongé de deux parties de l'embryon, lorsque ces parties sont encore constituées par des blastèmes homogènes. La soudure se fait presque toujours d'après la loi d'union des parties similaires; mais cela n'est pas absolument nécessaire.

Tels sont les types que Geoffroy Saint-Hilaire a désignés sous les noms de Métopage et de Céphalopage, types dans lesquels les embryons sont unis par les fronts ou par les vertex. Dans le premier, la soudure est régie par la loi d'union des parties similaires ; dans le second, elle y échappe en partie, comme Is. Geoffroy Saint-Hilaire

t Cazeaux, Trailé théorique et pratique de l'art des arcouchements, p. 187. ? Voir p. 201.

DANS LES DIFFÉRENTS TYPES DE LA MONSTRUOSITÉ DOUBLE, 334 l'a déjà fait remarquer, puisque les frontaux de l’un des sujets s’unissent aux pariélaux de l’autre.

Dans ces deux types le fait de la soudure est absolument incontestable , puisque la tête ne se produit qu'à un certain moment de l'évolution. 11 faut donc, de toute nécessité, admettre la séparation primitive des deux embryons et leur soudure tardive par certaines parties des têtes, J'ai eu d’ailleurs occasion d'observer, il y a longtemps, deux embryons développés sur une même cicatricule, enfermés dans un même amnios, dont les têtes étaient juxtaposées et qui présentaient entre eux es mêmes relations que les deux sujets composants d’un céphalopage. Si ces deux embryons avaient continué à se développer, leurs têtes se seraient nécessairement soudées, et auraient uni, superficiellement sans doute, mais définitivement, les deux organisations !. ;

A ces types se rattachent certains types de monstres doubles parasitaires.

Tel est le type des Epicomes, tout à fait semblable à celui des Céphalopages, quant au mode d'union des sujets composants, mais dans lequel l'un des embryons est réduit à une tête, suivie seulement par quelques parties rudimentaires. Ce sujet accessoire reproduit trèsexactement le type des monstres Se Spb que j'ai désigné sous le nom de Céphalide *.

Tels sont également plusieurs types de la famille des Polygnathiens, famille qui n’est pas, jusqu’à présent, représentée parmi les monstres autositaires. Ici l'embryon bien conformé porte un embryon incomplet, un céphalide soudé avec lui par les mâchoires inférieures (type de la polygnathie); ou bien un embryon encore plus incomplet, et entièrement réduit à une mâchoire inférieure (type de l’augnathie).

Comment, dans ces cas de monstruosité double, le céphalide, produit sur le même vitellus que son frère jumeau, s'est-il séparé de la vésicule ombilicale commune ? Ne peut-on pas se demander si le disque embryonnaire du céphalide, frappé de mort, se décomposerait et se désagrégerait ; et si par suite de cette désagrégation, le céphalide se séparerait du vitellus tout en restant attaché à l'embryon bien conformé? Lereboullet a signalé de pareils faits de désagrégation dans les

! Voir p. 292.

3 Voir p. 320.

332 DETERMINATION DES MODES D'UNION monstres doubles qu'il a observés chez les poissons‘. Je ne puis que poser la question sans chercher actuellement à la résoudre.

Une autre espèce d'union, plus profonde que la précédente, mais encore relativement tardive, est l'union antérieure des monstres à double poitrine et à tête séparées, qui se rattachent à quatre types de la famille des monstres monomphaliens, les types de la xiphopagie, de la sternopagie, de l’ectopagie et de l'hémipagie, types qui ne diffèrent les uns des autres que par le degré d'union des parois thoraciques*.

Le mode d'union de ces monstres est très-différent, à beaucoup d'égards, de celui des monstres sycéphaliens et des déradelphes, chez lesquels il existe aussi des doubles poitrines, mais où les têtes sont réunies.

Dans les xiphopages, les parois thoraciques ne sont unies que dans la région des fausses côtes ; et par conséquent la paroi supérieure de la poitrine appartient exclusivement à chacun des sujets composants.

Dans les sternopages, les doubles parois thoraciques appartiennent par moitié à chacun des sujets composants.

Dans les ectopages, même disposition que chez les précédents ; seulement, la paroi thoracique de l’un des côtés est beaucoup plus petite que l’autre.

Dans les hémipages, même disposition que dans les ectopages ; seulement les têtes sont unies latéralement ; mode d'union d’ailleurs fort différent de celui que nous observerons plus tard chez les monstres à double poitrine et à têtes soudées.

Le type des xiphodymes, de la famille des sysomiens, présente la même organisation thoracique que le type des xiphopages. Seulement, ici, l'union des poitrines, union antérieure, n'est qu'un fait accessoire ; elle est précédée par une union beaucoup plus précoce, l'union latérale des parties inférieures du corps.

1 LEREBOULLET, loc. cit. passim.

? Toutefois, dans l'hémipagie, l'union antérieure se complique de l'union latérale des têtes, Dans la monstruosité double, les modes d'union ne sont pas toujours séparés. Il y a, dans un certain nombre de cas, combinaison de l'union latérale avec l'union antérieure,