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parfaitement compte de la formation des cœurs chez les monstres dont il est ici question; car, si les blastèmes cardiaques de chaque embryon, au lieu de s'unir l'un à l’autre, viennent chacun de son côté s'unir à chacun des blastèmes cardiaques de l’autre embryon, il se produit deux cœurs parfaitement symétriques, et appartenant par moitié à chacun des sujets composants.

Une conséquence nécessaire de ce mode de formation des cœurs, c'est que l'union des embryons est antérieure à la formation de l’anse cardiaque, tandis que, dans les monstres précédents, elle lui est postérieure ; et que, par conséquent, il n’y à pas ici un sujet normal et un sujet inverse. Rien ne vient done modifier la symétrie primitive de l'embryon, symétrie qui, ainsi que je l'ai déjà dit’, précède toujours l'état inverse comme l’état normal. Aussi ces monstres sont-ils complétement symétriques des deux côtés du plan d'union, fait anatomique que ne présentent point les êtres normaux.

Ces considérations théoriques ont été pleinement vérifiées par l'observation. Bien que les monstres actuels soient beaucoup plus rares chez les oiseaux que chez l'homme et les mammifères, 1ls sont cependant notablement plus fréquents dans cette classe que les autres types de la monstruosité double. Ce sont ceux que l’on a rencontrés le plus fréquemment en voie de formation. J'en ai

el Lan ne observé une quinzaine d'exemples ; d’autres ont &.. Lil ds été décrits par Wolff, Baer et Reichert*. Lutths hs La comparaison de ces diverses observations t D | m'a permis de constater que l'union des embryons [ lg présente les phases suivantes.

"4 (a {ll Les L'union commence par les têtes ; mais elle est + de, beaucoup plus précoce que chez les céphalopages Be à Position des ar ©t les métopages, et se produit lorsque les tètes

quesembryonnaires dgns ne sont encore constituées que par de simples la formation d'un mons-

tre svcéphalien, g, gout. Pourgeons qui dépassent un peu en avant la ligne uères eérébro-spinales; droite qui forme le bord antérieur du feuillet vas-

b, lames dorsales: 1, la- ; 3 Fair ÿ mes latérales : £, têtes (à Culaire, Par conséquent, les vésicules cérébrales L'état d'apophuses cépha- antérieures des deux sujets se produisent simul-

liques, comme dit Koelliker); fr, feuillets vas- tanément, de manière à n’en former qu'une seule. LM | res, A La A .

ne Des deux côtés de la tête unique descendent les lames latérales, qui forment ainsi une paroi membraneuse dans

1 Voir p.216.

2 Voir l'indication de ces faits dans la note 2 de la page 294.

DANS LES DIFFÉRENTS TYPES DE LA MONSTRUOSITÉ DOUBLE, 349 laquelle se produisent les éléments de deux faces appartenant par moitié à chacun des sujets composants.

Puis, elles descendent encore en formant deux parois cervicales appartenant également par moitié à chacun des sujets composants.

)n même temps que cela se produit, les blastèmes cardiaques de chaque sujet, qui n'ont pu se réunir au-dessous de la tête, el qui gardent une position latérale, vont à la rencontre des blastèmes cardiaques homologues de l’autre sujet, et s'unissent à eux des deux côtés de la tête.

Rappelons ici ce fait que j'ai déjà signalé à l'occasion de la dualité primitive du cœur : c'est que primitivement la ligne qui termine en avant le feuillet vasculaire est une ligne droite, qui présente sur deux points les blastèmes cardiaques isolés. La soudure des blastèmes cardiaques se trouve ici déterminée par la soudure des bords antérieurs des

Fi. 5, — Schéma représentant la partie

feuillets vasculaires appartenant aux deux sujets composants.

J'ai suivi la formation de ces deux cœurs sur des embryons encore vivants, et observé leurs battements pendant plusieurs heures. Ces faits ñe peuventdonc laisser aucun doute.

On voit alors au-dessus du repli de la lame latérale qui forme les

centrale de la face inférieure du monstre en voie de formation. y, g, gouttières abdominales des deux sujets confondues à leur extrémité: e, ec, €, e, blastèmes cardiaques ; 2, ligne d'union des deux sujets composants; {, tète unique, indiquée par une ligne ponctuée et vue par transparence sur un plan inférieur à celui des cœurs. Elle présente dans son intérieur une cavité pharyngienne unique qui vient s'ouvrir audessous des blastèmes cardiaques dans la gouttière abdominale commune.

deux faces se produire d’abord les yeux, qui appartiennent mani-

festement par moitié à

chacun des sujets composants; puis les

divers blastèmes qui formeront les éléments de la face et les ares branchiaux, et qui appartiennent également à chacun des sujets. Plus tard enfin, les cœurs qui étaient d’abord situés à l'extérieur,

sont recouverts par un prolongement extérieur de la lame latérale primitive. En dedans de celte lame se produisent les blastèmes qui formeront les parois thoraciques définitives, el qui s'unissent d'un sujet à l’autre sur le plan d'union, par un mécanisme analogue à celui que j'ai décrit dans les groupes précédents.

Les différences que l'on observe entre les quatre types qui se produisent par ce procédé, s'expliquent d’ailleurs très-simplement par la

manière dont se fait la fusion des têtes, qui résulte elle-même de l'orientation primilive des corps embryonnaires. Si les têtes viennent à la rencontre l’une de l’autre en formant une ligne droite, les deux faces se développent également des deux côtés, et le type des janiceps est produit. Les différents degrés de développement de l’une des faces qui caractérisent les iniopes, les synotes et les déradelphes, résultent de l'inclinaison plus ou moins grande des deux têtes l’une sur l’autre.

Il résulte de cette différence d’inclinaison que tantôt les deux faces et les deux régions cervicales se développent également, et que tantôt l'une d’elles diminue et disparait plus ou moins complétement. Le premier cas est celui des janiceps, qui réalisent si bien le type du Janus de la fable antique. Dans les autres, l’une des faces diminue de plus en plus, depuis les iniopes, où elle présente un œil unique appartenant par moitié à chacun des sujets composants, et les synotes, où elle ne se manifeste plus que par deux conques auditives soudées, caractères des cyclopes et des otocéphales, jusqu'aux déradelphes, où elle fait complétement défaut.

J'ai vu, dans certains cas de ce genre en voie de formation, les deux têtes soudées entre elles s'engager entre les bords antérieurs soudés des disques embryonnaires. 11 y avait là, à proprement parler, soudure de deux omphalocéphales. Que seraient devenus ces monstres s'ils avaient continué à se développer ?

Les monstres doubles, dont la formation est due à ce mode d'union antérieur par les têtes et les bords rectilignes des feuillets vasculaires, n’ont encore été rencontrés que chez les mammifères et chez les oiseaux, et ne se sont jamais présentés dans les études que l’on a faites sur la tératogénie des poissons. On peut croire que cela se rattache à une condition particulière de l’évolution des embryons de cette classe. Mais jusqu’à présent je n’ai pu la déterminer.

Je ne possède aucune observation sur la manière dont s'unissent les sujets composants chez les ischiopages. Toutefois ces monstres se produisent dans la classe des oiseaux. Serres en à figuré un cas". Wolff a décrit et figuré un embryon d'oiseau qui appartenait à un

1 SERRES, Principes d'embryogénie, de tératologie el de zoogénie, dans les Mém. de l’Acad, des sc., t, XXV, pl. XX, fig. bet 6.

DAYS LES DIFFERENTS TYPES DE LA MONSTRUOSITÉ DOUBLE. 341 type de la monstruosité double parasitaire, type très-semblable aux ischiopages, et qu'is. Geoffroy Saint-Hilaire à indiqué sous le nom d'Aétéromorphe. Y'ai moi-même observé et décrit un cas d'hétéromorphie tout à fait semblable à celui de Wolff!, On peut donc penser que l'observation nous renseignera complétement sur ces faits.

Du reste, dans le plus grand nombre des cas, ce mode d'union ne présente aucune difficulté. En effet, les deux sujets composants s'unissent par l'extrémité postérieure de leurs corps; mais le plus ordinairement les colonnes vertébrales restent distinctes. On doit donc admettre que l'union se produit par les extrémités postérieures des disques embryonnaires. C’est elle qui détermine la formation des doubles bassins, qui rendent si remarquable l’organisation des ischiopages.

Mais il y à des cas d’ischiopagie beaucoup plus complexes et, par conséquent, beaucoup plus difficiles à comprendre. Ce sont les cas où des points de jonction des colonnes vertébrales des deux sujets partent deux extrémités pelviennes qui appartiennent par moitié à chacun d'eux. Tel était le cas des monstres hétéromorphes observés par Wolff et par moi. J'ai observé un fait de ce genre en train de se former. On voyait sur un même blastoderme deux extrémités céphaliques et deux extrémités pelviennes former quatre angles droits à partir d'un centre. Comment comprendre ces faits? Evidemment ou les extrémités céphaliques ou les extrémités pelviennes appartenaient par moitié à chacun des sujets composants. Quelle que soit la réponse à cette question, il est évident pour moi que l'union qui a produit cette organisation singulière était antérieure à la formation de la gouttière primitive. Cette gouttière s’est produite avec sa division en croix dans des blastèmes antérieurement unis.

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Je n'ai, jusqu’à présent, observé aucun fait qui ait pu me renseigner sur la production des monstruosités doubles par union latérale. Cela tient, d’une part, à leur rareté relative chez les oiseaux: de l’autre, à l'époque très-précoce de leur formation, Les trois cas de ce genre que j'ai rencontrés dans mes expériences présentaient déjà la réalisation de cette monstruosité, et n'ont pu me donner aucune indication sur son origine,

‘ Wozrr, De pullo monstroso qualor pedibus totidemque alis instructo, dans les Mém. de l'Acad.des sc. de Saint-Pélersbourg, 1780, p. 203. — Danesre, v, p.337, note.

Je puis toutefois combler, au moins en partie, cette lacune de mes observations par les observations de Lereboullet sur la formalion des monstres chez les embryons de brochet!, Un grand nombre de ces monstres étaient des monstres doubles par union latérale. La transparence de la coque, dans les œufs de poissons, a permis à Lereboullet d'éludier ces monstres pendant la durée de l’évolution, et par conséquent d'observer un certain nombre des phases successives qu'ils traversent. Il a pu ainsi constater, au moins partiellement, le fait de la fusion de deux corps embryonnaires, fait que, dans toutes mes recherches, je n'ai pu que supposer.

Malheureusement ces recherches de Lereboullet sont déjà assez anciennes, puisqu'elles ont été faites de 1855 à 1860. Malgré l'étude attentive que j'ai faite du travail où elles sont consignées, je n'ai pu en tirer que quelques faits très-généraux, et je n’y ai point trouvé tous les détails qu'exigerait la science actuelle pour établir, d’une manière complète, le mode d'union des embryons qui se soudent entre eux pour conslituer une organisation unique. D’ailleurs, ainsi que je l’ai dit déjà, l'embryogénie comparée n'existe pas encore. On n’a pas établi, d’une manière certaine, les faits généraux de l’évolution des animaux vertébrés et les faits spéciaux de l’évolution de chacun des groupes de cet embranchement. Dans ces conditions, je dois me borner à de simples généralités. Le travail de Lereboullet doit être repris dans son ensemble, pour que l’on puisse donner la signification exacte de tous les faits si intéressants qu'il signale, mais qu'il n'a fait qu'entrevoir.

L'union latérale de deux embryons résulte toujours de la fusion de deux bandelettes embryonnaires. Mais cette fusion peut se faire de deux manières différentes. Tantôt elle est postérieure à l’apparition de la gouttière cérébro-spinale, et tantôt elle est antérieure à l'apparition de cette gouttière.

Lereboullet a vu, dans certains cas, deux bandelettes embryonnaires, unies seulement par leurs extrémités postérieures, se rapprocher peu à peu l’une de l’autre, et se conjoindre latéralement, d’arrière en avant, et dans une étendue plus ou moins grande, par la fusion des prévertèbres. Dans d’autres cas, les deux bandelettes embryonpaires étaient soudées dès le moment où elles ont été soumises à l'observation, et présentaient une gouttière cérébro-spinale unique,

1 LEREBOULLET, loc. cil., passim.