CONDITIONS GÉNÉRALES DE LA PRODUCTION DES MONSTRES

SoiiMAiM. — 1* Distinction des deux périodes de la vie embryonnaire. — 2** Arrêts de développement. — 3** Excès de développement. — 4" Métamorphoses. — 5* Adhérences. — 6** Union des parties similaires.

Aristote, le maître de ceux qui savent*^ que Ton retrouve toujours au début de toutes les questions dont s'occupent les sciences biologiques, a très nettement indiqué les caractères généraux de l'évolution des animaux, c Toutes les parties, dit-il, sont d'abord délimitées par leurs contours; ensuite, elles prennent la couleur, la mollesse et la dureté; la nature créant exactement à la manière d'un peintre d'animaux. En effet, les peintres tracent d'abord les lignes, puis ils appliquent les couleurs*. »

Cette phrase, très exacte dans son extrême concision, a été admirablement commentée par Harvey. t La masse du corps est homogène au début; elle apparaît comme une gelée séminale; c'est en elle que toutes les parties s'ébauchent d'abord par une division obscure; puis que les organes apparaissent et se distinguent. Ces parties ne résultent pas d'éléments dissimilaires et hétérogènes, unis malgré eux; mais c'est aux dépend de la même matière que, par voie de génération, ils naissent, se distinguent les uns des autres et deviennent dissemblables. Il semble que le poulet entier se crée par un ordre ou une parole de l'ouvrier divin. Qu'il se fasse une masse blanche homogène; qu'elle se divise en parties, tout en s'accroissant; qu'il se fasse,

* Ce paragraphe est le développement d'une note que j'ai adressée à l'Académie des sciences sous ce titre : Sur une condition très générale des anomalies de Inorganisation, dans les Comptes rendus, t. LXIX, p. 1292. 1865.

* Il maestro di color che sanno. (Dante.)

' Aristote. "AicavTtt fié taU nspiYpatçaic StopiCerai icp6Tepov, Corepov Se Xa(Jiêavei Ta ZP<»|urta xal xàç (JiaXaxon^Tac xal xàç ffxXTipon^Ta;, aTe^vû; (oanep 5v uirb toO Ç6i>YpaçoO ffi; yjfïtiaç dv)(uoupYO^<n)c. Kal yàp ot ypo^çei; uiroypàtl/avTeç TaU ypa\i.\LaX<;, ©{Jxtoç èva- Uîfouot Tok x^\^^ '^^ C(oov. (IIspl CoMov YEvéaecdç, lib. II, cap. YI.)

pendant cet accroissement, une séparation et une ébauche des parties; que telle partie devienne plus dure et en même temps plus épaisse et plus blanche; que telle autre devienne plus molle et plus colorée. Et iljfut fait ainsi. C'est de cette façon que, chaque jour, le poulet se crée dans Tœuf ; c'est aux dépens d'une môme matière que tous les organes se créent, se nourrissent et s'accroissent*. »

Il est impossible d'exprimer d'une manière plus nette et plus saisissante le grand fait qui domine toute l'embryogénie, Vépigenèse, comme disait Harvey, c'est-à-dire la création successive des organes par la différentiation d'une matière homogène qui constitue, au début, la masse embryonnaire.

La doctrine de la préexistence des germes, qui arrêta pendant si longtemps les progrès de la science, empêcha les physiologistes d'apprécier à sa juste valeur ce fait fondamental. On voit cependant par certains passages de Haller qu'il ne l'avait pas complètement méconnu. Mais il en donnait une idée très inexacte; tout en admettant la préexistence des organes, il ajoutait que leur mollesse et leur transparence les rend souvent invisibles dans les premiers temps de la vie embryonnaire, et qu'ils n'acquièrent que tardivement leur état définitif.

Wolff, dans sa lutte contre la doctrine de la préexistence, reprit cette notion de l'homogénéité primitive de la masse embryonnaire; il la compléta, en montrant que cette masse homogène se résout, sous un faible grossissement du microscope, en un amas de globules tout à fait comparables à ceux qui forment les tissus des jeunes plantes*. L'em-

« Harvey, Exercitationes de genei*atione animalium^ édit. de 1651, p. IW.

« Corporis moles... similaris ab initio ettanquam gluten spermaticum cernitur: inde autem partes per divisionem obscuram delineantur primo, posteaque organa (iunt, et distinguuntur.

« Parles istœ non fiunt ab elementis dissimilaribus, atque heterogeneis, invicem unitis, scd ex simili materia per generationem oriuntur et discriminanlur, dissimilaresque fabricantur. Perinde ac si divini opificis jussu, seu elTatu quodam, totus puUus crearetur. Scilicet flat massa similaris alba, ac dividatur in partes, ac augeatur atque intérim, dum augetur, fiât partium secrelio, et delineatio; fiât que haîc pars durior, et simul crassior atque albidior; illa moUior et simul coloratior ; atque ita factum est. Sic nempe quotidie pulli fabrica in ovo procedit ; ex eadem materia fiunt, nutriuntur et augentur omnia. • Harvey est fréquemment revenu sur cette idée qui est le fondement de Tembryogénie.

« WoLFF, Theona generationis, part. H, p. 166. « Partes constitutœ ex quibus omnes corporis partes in primis mitiis componunlur, sunt globuli, mediocri microscopio cède n tes semper. »

Les globules dont parle Wolff sont actuellement désignés sous le nom de cellules. Cette désignation est d'ailleurs restée, dans la science, pour les globules du

bryon, privé de vaisseaux et de sang, vit et se nourrit, pendant cette première période, à la manière des plantes, et aussi à la manière des tissus qui, dans l'état adulte, n'ont pas de vaisseaux, comme l'épiderme, les ongles et les poils, ou n'en ont que très peu, comme les os\ Wolff indiquait ainsi, dès 1768, la grande découverte que Schwann a faite de nos jours, lorsqu'il a démontré que l'organisation animale est, à son début, tout à fait comparable à l'organisation végétale et que la trame organique, dans les deux règnes, est constituée par les mêmes éléments, par des cellules V

Je ne referai point, après tant d'autres, l'histoire de ces cellules. Je me contente de rappeler que la substance embryonnaire primitive, constituée entièrement par des matériaux homogènes, éprouve une série de transformations pendant lesquelles s'ébauchent peu k peu la forme générale de l'animal et la forme particulière de chaque organe. Plus tard, et très probablement par suite de la formation du sang et de rétablissement de la circulation, on voit apparaître, dans cette masse homogène primitive, les organes définitifs, caractérisés par des éléments histologiques spéciaux; et ces organes présentent assez exactement, dès. leur apparition, la forme et la structure qu'ils doivent toujours conserver. On peut donner une expression générale de ce fait, en disant que la forme s'ébauche et se dessine dès les premiers temps de l'évolution, et que la structure, condition essentielle du fonctionnement physiologique, ne se produit que beaucoup plus tard.

Dans cette première période, les phénomènes physiologiques diffèrent complètement de ce qu'ils seront ultérieurement. 11 n'y a point alors de fonctions spécialisées. Tout se réduit à la vie des cellules primitives, vie dont les manifestations consistent essentiellement dans la production incessante de cellules nouvelles aux dépens des matériaux contenus dans les cellules préexistantes. Chacune de ces cellules vit de sa vie propre et peut, dans une certaine mesure, se passer de l'action de ses voisines; et, par conséquent, les différentes parties de l'organisme, presque entièrement indépendantes les unes des autres, ne

sang. En Allemagne, les globules du sang sont désignés sous le nom de cellules du sang {Blutzellen),

• Ibid.y p. 170.

* Schwann, Mikroskopische Unlersuchungen ûber die Ubereinstimmung in der Slruktur und deni Wacksthum der Thiere und Pflanzen^ p. 56 et suiv. de la traduction anglaise.

possèdent point cette solidarité qui caractérise l'âge adulte \ La vie de l'embryon animal reproduit alors très exactement celle des tissus cellulaires des plantes.

Cette phase de la vie embryonnaire, si intéressante au point de vue de l'évolution normale, est également intéressante au point de vue de révolution tératologique. En effet, tous les organes définitifs apparaissent dans des blastèmes cellulaires ébauchés pendant cette première période, les organes monstrueux comme les organes normaux. C'est donc à cette époque qu'il faut chercher l'origine des monstruosités, tout au moins l'origine des monstruosités graves, de celles qui affectent profondément l'organisme, puisque la cause tératogénique façonne d'avance les blastèmes dans lesquels se produiront les organes monstrueux.

Les causes modificatrices exercent leur action sur les blastèmes embryonnaires par des procédés différents. Le plus ordinairement, elles les arrêtent dans une des formes transitoires qu'ils traversent avant d'atteindre la forme définitive. Ce fait, que Ton désigne sous le nom d'arrêt de développement (en allemand Hemmungsbildung)^ a été signalé, depuis longtemps, par Meckel et par Geoffroy Saint- Hilaire. Mais ces deux grands physiologistes, qui n'avaient étudié les monstres qu'après leur formation, n'ont pu se rendre un compte exact de ce fait tératogénique. Mes recherches, entièrement fondées sur l'observation des monstres dont j'ai provoqué l'apparition dans mes expériences, et que j'ai pu, par conséquent, étudier dès leur origine, m'ont permis d'établir très nettement le mode d'action de l'arrêt de développement, et en même temps d'en constater la très grande généralité ; puisque ce fait est le point de départ de la plupart des anomalies et des monstruosités qui affectent les individus isolés . Je dois encore ajouter que l'arrêt de développement est, jusqu'à présent, le seul procédé tératogénique qu'il m'ait été possible d'obtenir dans mes expériences.

* Ce défaut de solidarité des diverses parties de l'organisme a une grande importance en tératogénic. Voir plus loin l'histoire des monstres omphalositcs.

* Ce paragraphe est le développement d'une note adressée à l'Académie des sciences sous ce titre : Sur V arrêt de développement considéré comme la cause prochaine des monstruosités simples^ dans les Comptes rendus^ t. LXII, p. 968.

DE LA PRODUCTION DES MONSTRES 19 i

Les organes, dans l'embryon, apparaissent successivement; de plus, ils traversent un certain nombre de phases, avant d'acquérir leurs conditions définitives.

On a reconnu depuis longtemps que certains organes anomaux ou monstrueux ont une forme et une structure plus ou moins comparables à celles qui caractérisent certaines phases transitoires des mêmes organes chez l'embryon. Il était tout naturel d'en conclure que l'évolution de ces organes a été arrêtée dans l'un de ces états successifs. Mais on n'arriva à cette détermination que très lentement, et d'abord par la considération de faits isolés.

C'est ainsi que Harvey expliqua, mais très vaguement, le bec-delièvre par la permanence d'un état embryonnaire ^

Plus tard, Haller et Wolff expliquèrent également, par la permanence d'un état embryonnaire, l'éventration, c'est-à-dire la hernie congénitale des viscères contenus dans la cavité thoraco-abdominale. Il est curieux de voir comment ces deux physiologistes, dont l'un admettait la doctrine de la préexistence des germes, tandis que l'autre la rejetait, arrivaient, par des voies différentes, à la même explication d'une même monstruosité. Haller ne voit dans cette monstruosité, que la permanence de la structure embryonnaire des parois thoraco-abdominales qu'il considère comme préformées; ou bien, lorsqu'elles font complètement défaut, il suppose qu'elles ont été détruites. Wolff explique cette monstruosité, comme nous le faisons aujourd'hui, par le défaut de formation des parois thoraco-abdominales \

* Harvey, Exercitaliones de generalione animalium, ex. 68.

■ In omnibus fœlibus (etiam humanis) paulo ante partum, oris rictus, sine labiis et buccis, ad utramque aurem prolentus cernitur. Eamdemque ob causam (nisi faUor) multi nascunlur cum labro superiori fisso (Angii Rare lips ; id est, le porina labia habentes nominant : qualia scilicet lepori et camelo sunt), quia in fœtus humani formatione superiora labra tardissime coalescunt. » Cette explication est d'ailleurs très inexacte ; car, dans l'état normal, la lèvre supérieure est continue dès son apparition. Le bec-de-lièvre provient sans doute d'un arrêt de développement, mais d'une autre façon.

* Voici les paroles de Haller : • Qui pulli in ovo incrementa contemplatur, is novit quam vasta in primordiis nascentis animalis hernia sit, per quam intestina in propriam vaginam exeuut, quœ eadem ad vitellum arterias venas et ductum intestinalem adducit.

«i Novit idem, cor adeo nudo proximum esse, priusquam pectoris musculi et costs subnascantur, ut a maximis viris pro nudo sit habitum etsi nobis etiam tum tenera membrana, ab amnio diversa, cordi prtetendi videtur.

* Denique etiam cerebnim pulli valde convexa, nuda, tenera, absque osse membrana continetur, quod et ipsum pultis babet mollitiem.

- Ita intelligere videmus. expressione aliqua majori, siveuteri sive abdominis

Vers ]a fin du siècle dernier, un médecin célèbre de Munich, Autenrieth, entrevit la généralité du fait; il indiqua la possibilité d'expliquer un certain nombre de faits tératoiogiques par des arrêts de développement ; mais tout ce qu'il a dit sur ce sujet se borne à quelques vagues indications*.

En 1807, la question de l'arrêt dedéveloppemententradans une phase nouvelle. Geoffroy Saint-Hilaire, qui avait entrepris de démontrer l'unité de composition organique des animaux vertébrés, cherchait à retrouver dans la tête des mammifères les pièces osseuses beaucoup plus nombreuses qui caractérisent celle des poissons. Il pensa qu'il y parviendrait en les comparant non pas aux os mêmes, mais aux points d'ossification. Il fallait donc comparer la tête osseuse des poissons à celle des fœtus de mammifères, c Ayant imaginé, disait-il, de compter autant d'os qu'il y a de centres d'ossification distincts, et ayant essayé de suite cette manière de faire, j'ai eu lieu d'apprécier la justesse de cette idée : les poissons, dans leur premier âge, étant dans les mêmes conditions, relativement à leur développement, que les fœtus de mammifères, la théorie n'offrait rien de contraire à cette supposition*.»

La doctrine de l'arrêt de développement entrait donc, par une application remarquable, dans la zoologie. Les différences qui existent entre les types normaux pouvaient s'expliquer, comme celles que l'on

sive ex majori mollilîe mollissimorum velamenlorum, qu» cédant vi viscera expandenti, fieri posse, ut nunquam ossea natura in pectore et in capite subnascatur, et ut dilatata, et demum rupta tenerrima tegumenta, a suis dislenta visceribus, nuda porro in edito fétu adpareant, ut in primis rerum initiis nuda fuisse videbantur... » {Opéra minora. De monstris, t. III, p. 136.) Voici maintenant les paroles de WollT:

* Patet ergo, in hoc monstro viribus naturœ, dum corpus constnierent, impedimentum occurrisse, quominus inchoatum thoracem et abdomen perficere potuerint, adeoque structuram hanc opus naturœ imperfectum non in germine ex instituto prœstabilitum esse.

« Nulla causa, si unquanv cor thorace inclusum fuisset, hune aperire, cor expellere etpostea thoracem ci rca magna vasa cordis iterum claudere potuisset. Sed ex observatis, quorum supra mentionem feci, quibusque constat, thoracem simililer ut abdomen primo tempore in embryone apertum, lateribus successive productis tandem se claudere, mea quidem sentenlia, non incoraprehensibile videtur, qui fieri potuerit, ut thorax, vei ob nimiam cordis magnitudinem, iliud, dum se constrinxerit, non complexus sit, vel ob alias causas nimis cilo, et prtusquam latera ejus satis elongata fuissent, se constrinxerit adeoque cor omiseriL » {De orlu monslrorum, dans les Nov. Comment, Ac. se, petrop., t. XVII, p. 560.)

* AuTKîiMETE, Additatnenla ad hisloriam embryonis^ p. 38.Tubingue, 1797.

* Geoffroy Saint-Hilaire, Considérations sur les pièces de la télé osseuse de9 animaux vertébrés; dans les Annales du Muséum, t. X, p. 249. 1807.

observe dans les types anonnaux, par des arrêts de développement. Il y avait là le germe d'une théorie générale qui devait s'appliquer à la tératologie comme à la zoologie normale. Nous la voyons formulée pour la première fois dans les Archives de Reil, en 1809*. Bientôt après, Meckel en fit l'application, en 1811, à la zoologie normale; en 1813, à la tératologie. £n 1821, Geoffroy Saint-Hilaire chercha de son côté à expliquer un grand nombre de faits tératologiques par la permanence d'états embryonnaires. Depuis cette époque, cette notion est restée dans la tératogénie; mais elle n'est pas encore universellement acceptée*. Mes travaux en démontrent la parfaite exactitude, en même temps qu'ils lui donnent une généralité beaucoup plus grande qu'on ne le croyait d'abord.

* Voyez la thëse du D' Philites, publiée, en 1809, dans les Archives de Reil et d*Autenriethy sous ce titre ; Von dem Aller des Menschen ûberhaupt und des Marasmtts senilis insbesondere, Qu^est ceD' Philites ? Je présume que cette thèse est rœuvre d'Autenrieth, alors professeur à l'Université de Halle, et qui, suivant Fancien usage des universités allemandes, aura publié ce travail sous le nom d'un de ses élèves ou même sous un pseudonyme. Ce qui me le fait supposer, c'est que le passage en question reproduit, mais d'une manière générale, les idées qu'Autenrieth avait indiquées douze ans plus tôt.

On trouve déjà un vague pressentiment de l'application de cette théorie à la zoologie dans la phrase suivante de Harvey, phrase dans laquelle l'illustre physiologiste s*était peut-être inspiré d'Aristote : • Sic natura perfecta et divina, nihil faciens frustra, nec cuipiam animali cor addidit, ubi non erat opus, neque, priusquam ejus esset usus, fecit; sed iisdem gradibus in formationecujuscumque animalis, transiens per omnium animalium constitution es (ut ita dicam, ovum, vermem, fœtum) perfectionem in singulis acqulrit. • (De motu cordis^ p. 164). Ces idées étaient également celles de Hunter, comme nous le savons d'après une publication que R.Owen a faite de certains manuscrits de ce grand chirurgien.

* Geoffroy Saint-Hilaire fit connaître, pour la première fois, ses idées sur l'arrêt de développement, comme fait tératogénique, dans un mémoire sur Tanencéphalie, lu à l'Académie des sciences le 19 mars 1821. Meckel, qui assistait à la séance, réclama la priorité de cette théorie, et Geoffroy Saint-Hilaire fit droit à sa réclamation. Voir la Philosophie analomique, t. II, p. 153. Plus tard, en 1827, Meckel fît observer que l'arrêt de développement, tel que l'entendait Geoffroy Saint-Hilaire, n'était pas entièrement conforme à ce qu'il avait désigné sous ce nom, parce que Geoffroy Saint-Hilaire attribuait Tarrôt de développement à des causes extérieures, tandis que, pour lui, l'arrêt de développement résultait d'une condition inhérente à Pembryon lui-même. Geoffroy Samt-Hilaire répondit que Meckel faisait revivre la théorie de la préexistence des monstruosités, théorie absolument inconciliable avec l'arrêt de développement. En réalité, les deux adversaires ne se comprenaient pas. Meckel, pas plus que Wolff son maître, n'admettait l'existence de germes originairement monstrueux; mais il croyait, comme Wolff, que le germe est prédisposé à la monstruosité dès l'époque de la fécondation. On comprend donc comment il pouvait admettre l'arrêt de développement, mais en le faisant dériver d'une cause intérieure, tandis que Geoffroy Saint-Hilaire l'attribuait à une cause extérieure au germe. Voir & ce sujet l'Introduction, p. 26.

L'arrêt de développement consiste, je l'ai déjà dit, dans la permanence d'un état embryonnaire qui n'est ordinairement que transitoire. Mais ce fait biologique, essentiellement le môme dans tous les cas, peut se produire cependant dans des conditions très différentes, et donner lieu, par conséquent, à des organisations très diverses. Nous pouvons en effet rattacher ses manifestations à trois causes distinctes: 1*» un organe ne se forme point; c'est ce qu'Is. Geoffroy Saint- Hilaire appelle arrêt de formation; 2» un organe reste arrêté dans certaines conditions embryonnaires; il continue alors à s'accroître, mais il diffère plus ou moins notablement de ce qu'il est chez les êtres adultes de la même espèce; 3° un organe, qui n'est que transitoire pendant la vie embryonnaire, et qui doit disparaître à une certaine époque, persiste au delà de l'époque ordinaire de sa disparition, et souvent même pendant toute la vie.

On verra plus loin comment l'arrêt de développement réalise la plupart des fait particuliers de la tératologie, au moins chez les monstres simples. Pour le moment je dois l'étudier dans ses conditions les plus générales.

Le premier cas et le troisième ne présentent pas de dificultés.

n est bien clair que l'absence totale d'un organe, même d'une région entière du corps, par exemple l'absence de la tète chez les Acéphales, s'explique tout naturellement par un défaut de formation, sans qu'il y ait là de difficultés théoriques \

La permanence d'organes embryonnaires pendant la vie extra-utérine ne présente pas plus de difficultés. Telle est, par exemple, la permanence du canal artériel après la naissance.

Mais il est plus difficile de concevoir comment l'arrêt de*développement peut agir dans le second cas, c'est-à-dire lorsqu'un organe conserve certaines conditions embryonnaires. Il faut ici, de toute nécessité, faire intervenir la distinction des deux phases de la vie embryonnaire.

Pour bien faire comprendre, dans ces cas, le rôle de l'arrêt de développement, je citerai deux exemples : la fissure spinale et le bec-de-lièvre.

On sait que la moelle épinière et les vésicules encéphaliques qui

1 Je sais bien que certains tératologistes, même à une époque récente, expliquent ces faits par la destruction de parties préexistantes. Voir par exemple Claudius, Ueber die herzlosen Missgeburlen, Kiel, 1859, qui explique ainsi l'absence de la tôle et, parfois, aussi d'autres organes chez les acéphales. Mais il faudrait, pour cela, admettre un nombre considérable d'hypothèses extrêmement invraisemblables, quand même l'observation directe ne ferait pas justice de celte théorie.

la terminent en avant se présentent d'abord sous la forme d'une gouttière occupant la ligne médiane du corps de l'embryon. Peu à peu la gouttière se transforme en un tube fermé. Lorsque les lames vertébrales osseuses apparaissent pour former l'enveloppe de la partie centrale du système nerveux, elles apparaissent d'emblée avec tous leurs caractères définitifs, par la transformation des blastèmes cellulaires qui forment ce que l'on appelle les lames dorsales et qui occupent les deux côtés de la gouttière. Il n'y a donc, dans l'évolution normale, aucune époque où les deux moitiés des lames vertébrales soient écartées l'une de l'autre, comme elles le sont dans la fissure spinale. Et cependant la fissure spinale résulte d'un arrêt de développement. Dans ce cas, la gouttière médullaire reste, partiellement ou totalement, à rétat de gouttière et ne se transforme point en un tube fermé. Alors les lames dorsales restent écartées l'une de l'autre, et lorsque les lames vertébrales osseuses se constituent dans leur intérieur, leurs moitiés restent séparées, tandis que, dans l'évolution normale, les deux moitiés sont unies dès leur apparition. L'arrêt de développement a donc exercé son influence lorsque les organes n'étaient encore constitués que par les cellules embryonnaires.

Il en est de même du bec-de-lièvre. Il n'y a pas d'époque de l'évolution normale où les lèvres soient divisées comme elles le sont dans cette anomalie. Mais s'il arrive que les deux blastèmes qui formeront la région intermaxillaire et la région maxillaire restent séparés, comme ils le sont toujours au début, les lèvres se constituent par segments Isolés. Le bec-de-lièvre est donc, quoi qu'on en ait dit, un remarquable exemple de l'arrêt de développement'.

Je me borne à citer ces deux faits, pour montrer comment on doit comprendre l'arrêt de développement dans le second cas, lorsqu'un organe ne dépasse pas une des phases qu'il traverse dans son évolution: Les détails que je donnerai plus tard, sur le mode de formation des diverses monstruosités simples, feront connaître le rôle de l'arrêt de déyeloppement dans leur production, et démontreront que ce rôle est beaucoup plus général que Meckel et Geoffroy Saint-Hilaire l'avaient pensé.

J'ai constaté, en effet, que l'arrêt de développement peut exercer son action non seulement sur l'embryon lui-même, mais aussi sur ses annexes. L'amnios, par exemple, est très fréquemment atteint par

* Voir la note A à la fin de la seconde partie.

Tarrôt de développement. Or l'arrêt de développement de l'amnios produit de très nombreuses monstruosités de l'embryon lui-même. J'ai pu démontrer ainsi la justesse d'une prévision d'Is. Geoffroy Saint- Hilaire qui, dans son Traité de tératologie, a émis le vœu suivant : € Quand donc comprendra-t-on généralement que, s'il est bonde décrire minutieusement les formes et de donner les mesures précises d'un être anomal, il serait cent fois plus utile de faire connaître avec exactitude ses connexions avec les membranes de l'œuf? >

Lorsque l'amnios s'arrête dans son développement, tandis que l'embryon continue à s'accroître, il comprime nécessairement les régions du corps de l'embryon sur lesquelles il est appliqué. Celte compression produit des effets très différents.

Tantôt elle produit un airrêt de développement. Ce fait est évidemment comparable à ceux que produisent les pressions dans l'ordre pathologique. Le développement des tumeurs a fréquemment pour résultat de déterminer l'atrophie des organes voisins. On a souvent cherché, en thérapeutique, à employer la compression pour déterminer l'atrophie et la résorption d'éléments morbides. Il y a cependant une différence importante entre l'atrophie qui caractérise l'arrêt de développement et celle d'un organe qui a atteint son état définitif. Dans le premier cas, il y a seulement défaut de formation des éléments hislologiques; dans le second, ces éléments sont partiellement détruits et résorbés.

Dans d'autres cas, la compression exercée par l'amnios produit la déviation et le déplacement de certaines parties. Telles sont les diverses déviations congénitales de la colonne vertébrale et des membres.

Enfîn, la compression exercée par l'amnios, mettant en contact des parties qui, dans l'état normal, doivent rester séparées, détermine la production d'adhérences qui tantôt sont irrégulières, et tantôt obéissent à la loi de l'union des parties similaires sur laquelle j'appellerai bientôt l'attention*.

C'est donc un résultat tout à fait inattendu de mes recherches que la plupart des anomalies et des monstruosités simples, quelque diverses qu'elles soient, résultent d'un même fait initial, un arrêt de développement de l'embryon ou de ses annexes. On en trouvera la démonstration complète dans la suite de ce livre.

« Is. Geoffroy Saint-Hilaire, lYailé de tératologie, t. III, p. 523. • Voir les SS 5 et 6.

L'arrêt de développement joue donc un rôle prépondérant dans la tératogénie. Mais le fait inverse ne peut-il pas se produire ? L'évolution d*un organe, au lieu de s'arrêter en deçà de son terme normal, ne peutelle pas le dépasser et aller au delà ? En d'autres termes, l'anomalie n'est-elle pas, dans certaines circonstances, un excès et non un arrêt de développement ?

Bien que mes expériences ne m'aient rien appris à ce sujet, je puis répondre à la question d'une manière affirmative. L'examen des anomaliesd es organes sexuels, que Ton désigne improprement sous le nom d*hermaphrodismeSi en donne la preuve complète.

On n'a vu pendant longtemps, quand on a étudié les organes sexuels chez les mâles et les femelles d'une même espèce, que l'harmonie qui existe entre eux et qui est nécessaire pour Taccomplissement de leurs fonctions. Dans notre siècle on a reconnu que ces organes ont, entre eux, non seulement des rapports d'harmonie, mais encore des rapports d'analogie. Les différentes parties qui composent ces appareils sont essentiellement les mêmes au début; mais elles se développent inégalement suivant les sexes. Le clitoris est un pénis rudimentaire; la vésicule prostatique est un utérus rudimentaire. Or, s'il arrive que le clitoris et la vésicule prostatique dépassent le degré de développement qui constitue leur état normal, ils reproduisent plus ou moins complètement le pénis ou l'utérus. Dans ces anomalies, l'excès de développement de certaines parties se manifeste d'une manière bien évidente, par l'apparition, dans un sexe, de conditions qui appartiennent à l'autre sexe.

Je pense que cette explication peut s'appliquer à un nombre très considérable d'anomalies, lorsqu'elles font apparaître accidentellement, dans certains individus d'une espèce, des conformations organiques qui appartiennent normalement à des espèces différentes, tantôt voisines, et tantôt même assez éloignées. Telles sont les mamelles inguinales que Ton a rencontrées, de temps en temps, chez les femmes, et qui caractérisent la plupart des femelles de mammifères; telles sont les dents palatines, très rares chez l'homme, assez fréquentes, dit-on» chez le cheval, et qui existent, d'une manière normale, chez la plupart des reptiles et des poissons.

On a expliqué ces faits en disant que ces organes surnuméraires, existent virtuellement dans le type général du groupe auquel appar-

tiennent les individus qui les présentent. Sous l'action de causes inconnues, ces organes virtuels viendraient à se réaliser plus ou moins complètement. Darwin a reproduit cette explication sous une autre forme. D'après lui, les organes surnuméraires auraient existé, non pas virtuellement, mais réellement, dans les premiers ancêtres de chaque groupe naturel. Leur réapparition, après un nombre plus ou moins considérable de générations, ne serait, en réalité, qu'un fait d'atavisme.

Je crois qu'il est possible d'aller plus loin. Je me suis souvent demandé si les organes surnuméraires n'existeraient pas réellement et non virtuellement, pendant la vie embryonnaire, mais en ne dépassant pas une certaine phase de leur évolution. Entre les cellules homogènes qui constituent primitivement le blastème embryonnaire et les éléments histologiques déflnitifs des organes de l'animal adulte, il existe, le plus souvent, un certain nombre d'états intermédiaires sur lesquels nous ne possédons encore que des notions incomplètes. Tels sont, par exemple, le système osseux et le système musculaire. Je crois qu'il arrive fréquemment à certains éléments de ces systèmes de s'arrêter normalement dans une phase antérieure à celle de la formation des éléments histologiques définitifs, et, par suite, d'échapper plus ou moins complètement à l'observation. Or, si le développement continue en dépassant la période où il s'arrête normalement, ces excès de développement font apparaître des organes surnuméraires. Telle est, du moins, la manière dont je me rends compte de leur existence.

Prenons un exemple. Chez tous les Ruminants, à l'exception desChevrotains, le péroné est réduit à la malléole externe. Dans les veaux anomaux que l'on connaît sous le nom de veatix à tête de boule dogue le péroné se développe souvent d'une manière complète'. J'ai la conviction que le péroné existe chez tous les veaux pendant une certaine époque de la vie embryonnaire, mais à l'état de blastème, et que la formation du cartilage et l'ossification ne se produisent que dans la partie inférieure de ce blastème, celle qui correspond à la malléole externe. La formation du cartilage et l'ossilication occuperaient, au contraire, tout le blastème dans les veaux à tète de boule dogue.

Ces explications doivent évidemment s'étendre au système muscu-

* Dareste, Mémoire sur V origine des races cfiez les animaux domestiques ; dans la Bibliothèque des hautes études, section des sciences naturelles, U XXXVI, 1888. — Voir auâsi Delplatiquk, Études tëfatologiques ; les veaux à Ute de chien ou nialii) 1886, paesimé

laire, celui de tous qui présente peut-être le plus grand nombre de variétés individuelles et, par suite, de parties surnuméraires. Depuis Meckel, on a recueilli et décrit avec beaucoup de soin les anomalies musculaires, si fréquentes chez l'espèce humaine, en les comparant à la conformation normale d'autres animaux. Mais on n'a pas été plus loin^ Il serait plus intéressant d'étudier la formation du système musculaire. J'ai tout lieu de croire que l'on arrivera ainsi à constater l'existence de muscles qui, dans les conditions ordinaires, n'atteignent pas leur développement normal; et qui, lorsqu'ils éprouvent un excès de développement, prennent des fibres striées et se constituent comme des muscles surnuméraires. Tels seraient, par exemple, les muscles de l'oreille externe, et ceux des osselets de l'oreille, complètement développés che^ les animaux, et qui ne deviennent contractiles chez l'homme que dans un petit nombre d'individus.

Il y a donc là un double travail à faire. Il faudrait d'abord constater l'existence, chez tous les individus d!une même espèce, des organes surnuméraires pendant la vie embryonnaire, chapitre d'embryogénie d'autant plus intéressant, que la formation du système musculaire est, encore actuellement, à peine connue. Il faudrait ensuite arriver, par la voie expérimentale, à produire ces excès de développement. Bien que je n'aie encore rien obtenu de pareil, j'ai la conviction, je l'ai dit déjà, qu'il est en notre pouvoir de produire directement tout ce qui peut résulter de la mise en jeu des causes naturelles *.

C'est aussi à l'excès de développement que l'on doit attribuer des anomalies tout autres, celles qui résultent de l'augmentation du nombre des organes placés en série. Telle est, par exemple, la production des vertèbres surnuméraires. Mais alors l'excès de développement doit agir d'une tout autre façon . On ne peut pas supposer que cep

< Voir à ce sujet Mbckel, dans son Manuel (fana t. générale, et son Manuel tPanatomie pathologique, passim. — Wood, Proceeding of the royal Society of London, t. Y, p. 518. — Pozzi, De la valeur des anomalies musculaires au point de vue de r anthropologie zoologique^ dans les Comptes rendus de la session de VAssoc, franc, pour l'avancement des sciences, p. 581. Lille, 1874, — Testut, Les anomalies musculaires chez r homme expliquées par Vanatomie comparée, 1884, etc.

* Je dois faire remarquer ici que cette tentative d'expliquer par un excès de développemenl Tapparition, dans un individu d'une espèce, d'un caractère appartenant normalement à une autre espèce, ne peut pas cependant s'appliquer à tous les cas de ce genre. Ce fait, dans d'autres cas, tient évidemment à des arrêts de développement. Telle est, par exemple, la permanence de certains vaisseaux, artériels ou veineux, qui existent dans la vie embryonnaire, puis qui, dans l'état normal, disparaissent plus tard .

organes surnuméraires existeraient à l'état de vestiges ou de rudiments à une certaine époque de la vie embryonnaire. Mais voici très probablement comment nous pouvons nous en rendre compte. La segmentation des lames dorsales, qui a pour résultat la formation des protovertèbres, ne se fait pas simultanément dans toute l'étendue de ces lames, mais elle se propage d'avant en arrière. On peut très bien admettre que cette segmentation ne se fasse pas toujours de la même manière et qu'elle puisse, dans certains cas, produire une ou- même plusieurs protovertèbres surnuméraires. 11 y aura, dans ce cas, formation de parties nouvelles; puisque c'est aux dépens des protovertèbres que se produisent les muscles du tronc, les ganglions des nerfs spinaux et les vertèbres définitives.

L'étude de ces questions doit être ajournée à l'époque où ces anomalies pourront être produites artificiellement.

L'arrêt et l'excès de développement sont-ils les seules modifications qu'un organe peut éprouver. Et n'est-il pas possible de concevoir qu'un blastème embryonnaire puisse, dans son évolution, acquérir une forme et une structure complètement différentes de celles qu'il présente dans l'état normal ?

Cette question s'impose à nous par l'étude de la tératogénie végétale où la transformation des organes, et particulièrement des organes appendiculaires, les uns dans les autres, est peut-être la cause la plus fréquente des monstruosités.

S'il est un fait bien établi en organographie végétale, c'est que tous les organes appendiculaires, feuilles, bractées, sépales, pétales, étamines, carpelles, quelque variées que soient leurs formes et leurs fonctions, proviennent de la même organisation fondamentale. Linné avait dit Principium florum et foliorum idem est. Wolff, puis Gœthe, ont donné la démonstration complète de cet aphorisme. Ils ont montré que dans les plantes sauvages, et surtout dans les plantes cultivées, on voit parfois certains organes se développer à la place que devaient occuper des organes d'une nature tout à fait différente. Telle est, par exemple, la production des fleurs doubles qui résultent de l'apparition des pétales à la place des étamines.

Il semblerait, au premier abord, que rien de pareil ne peut se produire dans l'aulmalilé. Toutefois un fait de ce genre a été décrit, en

1864, par M. Alph. Milne-Edwards. Dans une espèce de Langouste (Palinurus penicillatus), l'œil gauche était conformé d'une manière normale, tandis que l'œil di'oit, très anormal, était transformé partiellement en une antenne * .

Ce fait, actuellement unique, a cependant une grande importance au point de vue de la tératogénie; il prouve que la métamorphose, prise au sens que les botanistes donnent à ce mot, peut se produire chez leâ animaux comme chez les piaules. Il est probable que Ton trouvera de nouveaux faits du même genre, si Ton examine à ce point de vue les organes appendiculaires des animaux articulés. Ces organes, quelle que soit d'ailleurs leur forme définitive, ont tous, au début, la même origine; et ce n'est que plus tard qu'ils deviennent antennes, pédoncules oculaires, mâchoires ou pattes, exactement comme les appendices des végétaux donnent naissance aux feuilles, bractées, sépales, pétales, étamines et carpelles. Il est donc tout naturel d'admettre que ces appendices, constitués de la même façon dans leur étal primitif, n'ont pas une destinée absolument flxe, et qu'ils pourraient produire des organes définitifs autres que ceux qu'ils produisent dans l'état normal.

Les animaux vertébrés n'ont présenté aucun fait de ce genre. Toutefois nous ne pouvons pas en nier absolument la possibilité. Chez ces animaux, les membres antérieurs et les membres postérieurs présentent souvent de très grandes différences. Quoi de plus dissemblable, au premier abord, que l'aile et la patte d'un oiseau? Et cependant, quand on les compare à leur origine, elles présentent exactement la même forme etlaméme structure. Ne pourrait-il se faire que, sôus certaines influences, le membre supérieur se rapprochât un peu du membre postérieur, et le membre inférieur du membre supérieur? Il y a dans la science quelques faits de ce genre.

Meckel, en étudiant les anomalies musculaires, a constaté que les anomalies des muscles du membre supérieur tendent souvent à reproduire les anomalies du membre inférieur; et que le fait inverse se produit dans les anomalies du membre inférieur.

* Alph. Milne-Eowards, Sur un cas de tran9 forma lion du pédoncule oculaire en une antenne, obsei^ée chez une langouste ; doins les Comples rendus, t. LIX,p.7il. 1864. • L'anneau ophtalmique porte, à la place de rœil, un filament multiarticulé, semblable en tout à la lige terminale d'une antenne. Le pédoncule oculaire a conservé, dans sa partie basilaire, sa forme ordinaire; on voit même à son extrémité une cornée rudimentaire du centre de laquelle nait la tigelle, dont la longueur est d'environ 0", 04. »

D'autre part, Darwin a montré que si Ton examine les plumes des pattes, dans les races de pigeons et de poules à pattes emplumées, on voit fréquemment les plumes des doigts extérieurs transformées en véritables rémiges et simulant de petites ailes.

Assurément il y a loin de ces faits à la métamorphose complète d'un membre inférieur en membre supérieur. J'ai cru toutefois devoir les mentionner, parce qu'ils nous indiquent une tendance de l'organisme. Dans l'état actuellement si imparfait de nos connaissances tératogéniques, nous ne pouvons pas établir d'une manière définitive les limites du possible.

La tératologie présente assez fréquemment la soudure de deux parties qui, dans l'état normal, sont complètement séparées.

La propriété que possèdent les tissus embryonnaires de s'unir entre eux et de contracter des adhérences est une propriété que l'on rencontre chez les plantes comme chez les animaux. On connaît le phénomène de la greffe, qui se produit spontanément dans les greffes naturelles, et que l'horticulture utilise depuis un temps immémorial. On a beaucoup discuté sur sa véritable nature. Les belles recherches de Decaisnenous ont appris que la condition physiologique de la soudure de deux parties distinctes, dans la greffe, consiste dans la production d'un tissu cellulaire particulier, tout à fait comparable au tissu générateur qui précède toujours, dans les organes en voie de formation, la production des éléments définitifs, c'est-à-dire des vaisseaux et des fibres ligneuses*.

La physiologie animale présente des faits tout semblables. La production des adhérences est très fréquente en pathologie, qu'il s'agisse d'adhérences purement morbides, comme celles qui produisent les fausses membranes des membranes séreuses; ou d'adhérences restauratrices, comme la cicatrisation et la formation du cal. Les greffes animales, dont on s'est tant occupé dans ces derniers temps, prouvent que la faculté que possèdent certaines parties de s'unir entre elles est bien plus étendue qu'on ne le croirait au premier abord.

Or les travaux des micrographes modernes nous ont appris un fait très remarquable ; c'est que, toutes les fois qu'il se produit des adhé-

I Dbcaisne, Premier mémoire sur lee greffes; de la greffe herbacée, dans les Comptes rendusy t. XXIV, p. 599. 1847.

rences, elles résultent toujours delà formation d'un tissu nouveau, interposé entre les parties qui s'unissent, et essentiellement composé d'éléments comparables aux cellules embryonnaires. Je laisse aux pathologistes le soin d'expliquer comment ces cellules apparaissent dans des parties qui ont depuis longtemps perdu leur texture primitive, et comment elles s'unissent entre elles pour constituer des adhérences. Je me borne à signaler ce fait, que la tendance à l'union paraît être une propriété toute spéciale des tissus qui caractérisent essentiellement la première période de la vie, et qui, plus tard, n'apparaissent plus qu'accidentellement, sous l'influence de certains états morbides, des phlegmasies, par exemple.

On comprend donc facilement que, pendant la première période de la vie embryonnaire, deux parties distinctes, accidentellement en contact, s'unissent l'une à l'autre. Aussi le fait des adhérences, soit entre l'embryon et ses annexes, soit entre les différentes parties d'un même embryon, est-il fréquent en tératologie.

Les adhérences de l'embryon avec certaines de ses annexes se produisent dans bien des cas assez régulièrement pour qu'on leur ait, à une certaine époque, attribué un rôle considérable en tératogénie.

En 1822, Geoffroy Saint-Hilaire, décrivant un monstre humain qu'il désignait sous le nom à' hyper encéphale y constata l'existence de brides membraneuses unissant l'encéphale situé hors des parois de la tôte au placenta; il reconnut également de petits appendices membraniformes autour du cœur, et pensa que ces appendices pourraient être des restes débrides d'adhérences qui auraient été détruites. Geoffroy Saint-Hilaire considéra ces adhérences comme étant le point de départ des anomalies qui caractérisaient le monstre en question, ou, comme il le disait, lordùnnée et Vuniqvs cause de la monstruosité. Il développa cette théorie dans un chapitre de la Philosophie anatomique *, et il y revint ensuite à diverses reprises. C'est ainsi qu'il décrivit en 1827 un poulet, dans lequel la tôte était adhérente au jaune. < Des adhérences, disait-il, joignaient la tête au vitellus. La tête était ainsi attachée par sa région crânienne et les tiraillements de ses brides la tenaient couchée sur le flanc gauche. Une production de forme cylindrique, consistant en une peau unie et rougeâtre, de 2 lignes de diamètre et de 6 de longueur, servait de lien. Le jaune, un peu avant et après la naissance, par suite de l'absorption de son liquide, pénétrait de plus en plus dans le ventre.

■ Geoffroy Saint-Hilaire, Philosophie awUttmiquiê, p. £08 et 907.

et approchait graduellement de celui-ci la tète qu'il tratnait après lui,

rendant de plus en plus pénible la situation de l'animal *. >

J'ai eu souvent occasion de constater l'existence de semblables adhérences. Tout à fait au début de mes études tératogéniques, le premier embryon qui m'ait présenté, d'une manière incontestable, une monstruosité produite artificiellement, était un hyperencéphale entièrement comparable, au moins par la conformation de la tète, à l'hyperencéphale de Geoffroy Saint-Hilaire. La tumeur encéphalique était unie par une bride à l'allantoïdeV Je n'ai pas rencontré, depuis celte époque, de nouveaux faits de ce genre. Mais j'ai vu plusieurs fois des adhérences entre l'enveloppe du jaune et l'amnios, et aussi entre l'enveloppe du jaune et certains viscères, le cœur par exemple. Pour comprendre le mécanisme de ces adhérences, il faut se rappeler que la membrane vitelline, membrane parfaitement anhiste et dépourvue de toute vitalité, se déchire à un certain moment et se détache complètement du jaune qu'elle revêt avant l'incubation. Le jaune est alors enfermé dans une seconde enveloppe formée par le blastoderme. On comprend, dès lors, comment toutes ces parties qui sont composées de cellules embryonnaires peuvent s'unir entre elles, et rester attachées par des brides d'adhérences.

L'existence de ces adhérences rappelle incontestablement les fausses membranes qui se produisent dans les cavités des membranes séreuses, comme conséquence des phlegmasies. Toutefois cette analogie n'est pas complète. En effet, dans l'état adulte, l'état phlegmasique qui détermine la production de ces formations nouvelles, est toujours

1 Geoffroy Saint-Hilairb, De» adhérence» de Vextérieur du fœtuê conndérées comme le principcU fait occasionnel de la monelruosiié, dans les Archives générales de médecine, t. XIII, p. 392. 1S25. J'ai moi-même observé un fait analogue dans un embryon de casoar qui n'avait pu éclore. Darbste, Note sur Vadhérence d*une tumeur encéphalique avec le jaune chez un casoar, dans le Journal de Vanatomie et de la physiologie, de Robin et Pouchet, 1883.

* Darbste, Note sur ^histoire de plusieurs monstres hyperencéphaliens observés chez le poulet, dans \^%Ann. des se. nat., 3' série, Zool., t. XIII, p. 337.

L'observation de GeoiTroy Saint-Hilaire est incomplète, car il ne parle pas des rapports de la bride qu'il avait observée avec l'amnios. Moi-même je n'ai pas signalé ces rapports dans le travail que j'ai publié il y a vingt-neuf ans. Je ne me rendais pas alors un compte exact de toutes les conditions qui concourent à la production des monstruosités, et j'ai complètement négligé l'étude de l'amnios. Or, de deux choses l'une, ou l'amnios manquait au moins partiellement, ou bien il était soudé avec la tumeur encéphalique d'une part, et l'allantolde de l'autre. Le dernier fait me paraît le plus probable.

déterminé par une modification locale de la circulation. Au contraire, les adhérences qui se produisent chez l'embryon se produisent dans des organes qui ne reçoivent point de sang, comme l'amnios, ou du moins qui ne possèdent qu'un réseau très peu abondant de vaisseaux capillaires. Jesais bien que, dans ces derniers temps, et particulièrement depuis les travaux de Yirchow sur la pathologie cellulaire, les bistologistes ont été conduits à considérer la prolifération des cellules comme le fait essentiel de la phlegmasie, et à ne considérer les modifications de la circulation que comme des phénomènes accessoires. Mais, quoi qu'il en soit, il est bien évident que les faits de l'union présentent une différence marquée suivant les conditions où on les observe.

L'existence de ces brides d'adhérences est assurément un fait très intéressant, puisqu'on les rencontre très fréquemment dans les cas de célosomie et d'exencéphalie. Mais on ne les rencontre que dans ces types particuliers; elles font généralement défaut dans les autres. Elles ne sont donc point, comme Geoffroy Saint-Hilaire l'a pensé à une certaine époque, l'ordonnée et Vunique cause de la monstruosité; et même, lorsqu'elles existent, elles ne sont bien évidemment que des faits consécutifs. Toutefois, il n'est pas impossible qu'elles puissent contribuer à entraver l'évolution des organes, et devenir ainsi, dans certains cas, le point de départ de modifications nouvelles. Mais, même alors, leur rôle est tout à fait secondaire.

En dehors de ces faits d'adhérences restreintes, assez constants dans certains types monstrueux, j'ai observé des adhérences beaucoup plus considérables, existant entre des régions plus ou moins étendues du même embryon. Ces adhérences, évidemment postérieures à la formation des organes, ne sont pas, à proprement parler, de véritables monstruosités, et ne peuvent se rattacher à aucun type tératologique défini. Mais elles constituent de remarquables anomalies.

Telle est par exemple l'union de l'occiput avec le sacrum, que l'on observe dans le squelette d'un fœtus humain, conservé au Musée Dupuytren.

Telles sont également les adhérences multiples d'un agneau mort-pé dont je dois la connaissance à M. G. Pouchet. Tous les segments des membres postérieurs étaient soudés entre eux. Il en était de même pour les membres antérieurs, qui étaient de plus soudés avec la poitrine et avec la tête *.

' Voir la note B.

J'ai expliqué ces faits, depuis longtemps, en admettant l'action d'une pression qui aurait maintenu, d'une manière anomale, certaines parties en contact. J'ai attribué cette pression à l'amnios qui, par suite d'un arrêt de développement, serait resté appliqué sur l'embryon au lieu de s'en écarter par l'interposition du liquide amniotique. Un fait que j'ai observé m'a donné la vérification complète de cette hypothèse. C'était encore un agneau mort-né, qui m'avait été également confié par M. G. Poucbet, et qui présentait, comme le précédent, des adhérences insolites entre diverses régions du corps. Mais ce qu'il y avait de plus remarquable, c'est que l'amnios en grande partie soudé avec le corps était la cause indéniable de la compression'.

Ces adhérences échappent ordinairement à toute règle. Elles peuvent, cependant, dans certains cas, se produire de la même façon et entre les mômes parties. C'est ce que l'on observe dans la production de certains types de la monstruosité double. Telle est, par exemple, l'union des tètes chez les Céphalopages et chez les Ëpicomes, union qui échappe complètement à la loi de l'union des parties similaires*.

Il n'y a, dans toutes les adhérences que je viens de décrire, que des faits superficiels. Deux parties, séparées dans l'état normal, et accidentellement appliquées l'une contre l'autre, se soudent entre elles; mais leur soudure n'entraîne point de modifications dans leur structure.

A côté de ces unions superficielles, la tératologie nous ofTre des unions profondes, c'est-à-dire dans lesquelles les parties soudées entre elles sont profondément modifiées dans leur forme et leur structure. Comment comprendre ces faits, dans lesquels l'adhérence de

* Voir la note C.

• Joly a décrit un céphalopage dans lequel l'union des léles se ferait en vertu de la loi de l'union des parties similaires, c'est-à-dire que les visages et les corps de ces enfants, loin d'être placés en sens inverse (c'est-à-dire tournés l'un vers le ciel et l'autre vers la terre) étaient tournés dans le môme sens. Joly tire de ce fait la nécessité de supprimer dans le caractéristique de ce type les mots têtes placées en sens inverse. Je ne puis partager cette opinion, car j'ai la conviction que l'un de ces enfants devait présenter une inversion de viscères, tandis que dans les cas ordinaires de céphalopagie les viscères des deux sujets sont normaux, ou bien ils sont tous les deux inverses. Le fait de M. Joly est donc un type nouveau. Voir les Mémoires de V Académie de Toulouse^ 1865, p. 50.

deux parties se complique de la pénétration ou de la fusion des organes qu'elles contiennent?

Ces faits se rencontrent quelquefois dans les monstres simples. Ils forment le caractère essentiel de l'organisation des monstres doubles*, c'est-à-dire des monstres qui résultent de l'union des éléments de deux embryons; et, par conséquent, leur mode de production estTun des problèmes les plus importants de la tératogénie.

Geoffroy Saint-Hilaire, dès ses premières études sur les monstres doubles, constata que, dans ces étranges organisations, les deux sujets composants sont presque toujours unis par les faces similaires de leur corps et par leurs organes homologues*. Il y a là une loi générale qui régit toute l'organisation des monstres doubles, loi qui est la condition nécessaire de leur répartition en types distincts. On l'appelle loi (Tunion des parties similaires. La découverte de cette loi est l'un des faits les plus importants de l'histoire de la tératogénie'.

D'où vient ce fait? Et comment peut-on l'expliquer? Geoffroy Saint- Hilaire supposa que toutes les parties homologues auraient une tendance à s'unir, tendance qu'il désigna sous le nom d^attraction ou d'affinité de soi pour soi. Ici, comme dans sa théorie de l'arrêt de développement, Geoffroy Saint-Hilaire avait entrevu la vérité, mais il n'avait fait que de l'entrevoir, parce qu'il étudiait les monstres doubles après et non pendant leur formation. Or, si l'on cherche à appliquer la théorie de Geoffroy Saint-Hilaire. telle qu'il Ta formulée, à l'explication des différents types de la monstruosité double, on se trouve en présence de difficultés inextricables.

U y a des monstres doubles, qui sont simples supérieurement et doubles inférieurement; d'autres qui sont doubles supérieurement, simples inférieurement; d'autres enfin qui, simples dans la région moyenne, sont doubles supérieurement et inférieurement.

Dans la théorie de Geoffroy Saint-IIilaire, il faut admettre que deux embryons primitivement complets, et pourvus de tous leurs organes,

* Il est clair qu'en parlant ainsi, je me prononce sur une question encore aujourd'hui fort controversée, celle de la dualité ou de l'unité primitive des monstres doubles. Ce n'est pas ici le moment de faire connaître les motifs de ma conviction à cet égard ; je les développe dans un autre chapitre.

" Geoffroy Saixt-Hilaire, Considérations zootomiques et physiologiques sur des veaux bicéphales nommés hypognathes ; dans les Mémoires du Muséum^ t. XllI, p. 93. 1885.

' Cette loi avait été entrevue, mais d'une manière très vague, par Maupertuis. Voir, dans la Vénus physique, le chapitre xvii, qui a pour titre: Conjectures sur la formation du fœtus.

auraient été appliqués Tun contre l'autre en certains points de leur corps; que toutes les parties en contact auraient été détruites par moitié dans chacun des embryons; puis que les parties restantes se seraient soudées en obéissant à la loi de l'union des parties similaires.

Il y a des monstres doubles dans lesquels l'organisation est encore beaucoup plus complexe, bien que toujours régulière. Ce sont les monstres chez lesquels un nombre plus ou moins considérable d'organes appartient par moitié à chacun des sujets composants. Tels sont les deux sternums dans les monstres à double poitrine, les deux cœurs dans les monstres à double poitrine et à têtes réunies, les deux arcades pubiennes dans les monstres à double bassin, etc.

Dans la théorie de Geoffroy Saint-Hilaire, il faut admettre que chacun de ces organes se serait, à un certain moment, partagé en deux moitiés, et que chacune de ces moitiés d'organes aurait abandonné la moitié à laquelle elle était primitivement associée, pour venir s'unira une moitié de l'organe homologue appartenant à l'autre sujet.

La théorie de Geoffroy Saint-Hilaire, telle du moins qu'il l'a présentée, implique donc un ensemble d'hypothèses absolument invraisemblables. On comprend qu'elle n'ait pas encore entraîné la conviction des tératologistes. Mais cela résulte uniquement de ce que Geoffroy Saint-Hilaire ne connaissait pas la distinction des deux périodes de la vie embryonnaire. Si l'on admet, et il faut bien l'admettre, car c'est au moins» dans bien des cas, un résultat de l'observation, que l'union profonde des deux sujets composants d'un monstre double ne peut se produire que pendant la période où l'embryon n'est encore constitué que par des cellules homogènes, on voit toutes les difficultés disparaître plus ou moins complètement.

En effet, si deux régions homologues de deux embryons distincts, ou môme d'un seul embryon pendant cette première période de la vie*, se trouvent en contact, par une cause quelconque, elles adhèrent et s'unissent entre elles, par le mécanisme physiologique que je viens de faire connaître. C'est seulement après la formation de ces unions anormales que se produisent les éléments histologiques définitifs, et par suite les organes tératologiques. Ils apparaissent d'emblée avec tous leurs caractères; en d'autres termes, ils naissent sotcdés, suivant une expression que j'ai souvent employée, expression qui peut sembler étrange, mais qui rend exactement compte du fait physiologique.

* Tels sont, par exemple, Tœil unique des Cyclopes, et les membres postérieurs des monstres syméliens.

Je n'irai pas plus loin. Lorsque je ferai coonattre, eu me fondant sur mes observations, le mode de production des différents types de la monstruosité double, j'indiquerai tous les faits qui démontrent cette proposition générale. Pour le moment, je me contente de rappeler que révolution normale présente des faits analogues et qui nous expliquent ce qui se passe dans l'évolution anormale. Les organes impairs et symétriques qui existent sur la ligne médiane apparaissent presque toujours d'emblée, avec tous leurs caractères, dans des blastèmes cellulaires primitivement séparés, et qui, à un certain moment, sont venus se conjoindre ' . Telle est la partie supérieure de la colonne vertébrale; telles sont les parois tboraco-abdominales ; tel est le cœur, comme je l'ai découvert. Or, s'il arrive, par le fait d'un arrêt de développement, que les blastèmes cellulaires qui devaient s'unir restent écartés l'un de l'autre, les organes définitifs s'y constituent isolément. C'est ce qui arrive dans la fissure spinale, les différentes formes de la célosomie; c'est ce qui arrive également dans la dualité permanente du cœur.

* D y a pourtant une exception à cette règle : la corde dorsale qui occupe l'axe da corps est unique dès son origine.