CHAPITRE II

Sommaire : V Existence de types tératologiques. — 2* Conditions de la répétition des mêmes types dans les individus d'une même espèce. — 3* Conditions de la répétition des mêmes types dans les individus d'un même embranchement. — 4* Indication de la répartition des types tératologiques dans les différents groupes de Tembranchement des vertébrés.

Les knomalies simples, c*est-à-dire les variétés et les vices de conformatioD, se répètent chez les individus qui en sont affectés, avec des caractères tellement semblables, qu'elles ont été désignées par des appellations communes dans le langage des physiologistes, et souvent aussi dans le langage ordinaire. Il y a, par exemple, dans toutes les langues, des expressions telles que le bec-de-lièvre ou le pied bot.

Mais les véritables monstruosités, c'est-à-dire les organisations qui résultent de la réunion et de la combinaison, sur le même sujet, de plusieurs anomalies, n'ont été considérées pendant longtemps que comme des faits individuels. C'est ce que l'on voit dans les anciens tératologistes, qui décrivent souvent avec des détails minutieux l'organisation des monstres, qui rédigent des observations^ comme on le dit dans la littérature médicale, mais qui ne sortent pas du fait particulier pour s'élever à des notions générales.

Ë. Geoffroy Saint-Hilaire, dès le début de ses recherches sur les monstres, reconnut que les mêmes monstruosités peuvent se répéter sur les individus d'une même espèce, et aussi sur des individus appartenant

i Ce chapitre est le développement d'un travail que j*ai présenté & l'Académie des sciences en 1869, sous ce titre : Sur la notion du type en iéralologie et sur la répartilion des types monstrueux dans V embranchement des animaux vertébrés. Voir les Comptes rendus^ t. LXII, p. 603.

à des espèces, à des genres, parfois même à des classes différentes. Il constata ainsi l'existence de genres tératologiques, contenant un certain nombre à' espèces^ c'est-à-dire de faits individuels'. La création de la tératologie comme branche spéciale des sciences biologiques tient précisément à la constatation de ce fait, qui a démontré l'existence de la règle là où précédemment on n'apercevait que l'irrégularité la plus complète et l'absence de toute loi.

Le premier problème de la tératologie, comme d'ailleurs celui de rhistoire naturelle des êtres normaux, consistait donc dans l'établissement de ces genres ou, pour parler plus exactement, de ces types '.

< E. Gbofproy Saint-Hilaire, Mémoire sur plusieurs déformations du crâne de Flumfne, suivi d^un Essai de classification des monstres acéphales, lu à rAcadémie des sciences en octobre 1820, dans les Mémoires du Muséum, t. VII, p. 85. 1821. — Considérations d^où sont déduites des règles pour Vobservation des monstres et pour leur classification, lues à l'Académie des sciences, le 17 avril 1821, dans les Archives générales des sciences physiques de Bruxelles, t. VIII, p. 74. 1821. —Ces deux mémoires ont été réimprimés dans le tome II de la Philosophie anatomigue.

> Dans ce chapitre, comme dans tout ce livre, j'emploie le mot type pour désiper ce que les deux Geoffroy SaintrHilaire ont le plus ordinairement appelé genre. Toutefois Is. Geoffroy Saint-Hilaire avait déjà, dans plusieurs circonstaDces employé le mot type.

Je crois devoir agir ainsi pour éviter toute confusion d'idées. En effet, les termes de genre (yhoç) et d^espèce (erSoç) ont, dans la langue des philosophes, une acception assez différente de celle qu'ils ont actuellement dans la langue des naturalistes. Us expriment seulement une différence d'extension entre deux idées géoéraies. Ainsi, quand on compare les figures géométriques, les polygones forment un genre, dont le triangle, le quadrilatère, le pentagone, etc., sont les espèces. Il en résulte que la même notion peut être, suivant le point de vue où l'on se place, tantôt générique et tantôt spécifique. Le quadrilatère est espèce par rapport au polygone, genre par rapport au rectangle.

Cette notion du genre et de Vespèce a régné d'abord dans les sciences naturelles comme dans toutes les autres sciences. Ce n'est qu'à la fin du dix-septième siècle que Ray etTournefort la particularisèrent, si l'on peut parler ainsi. Vespèce devint pour eux la collection des êtres vivants qui se transmettent par voie de génération un ensemble de caractères ; le genre, une collection d'espèces semblables. Voir, à ce sujet, Is. Geoffroy Saint-Hilaire, Histoire naturelle générale, t. Il, liv. II, chap. v.

Le genre des tératologistes, collection d'individus présentant les mêmes faits tératologiques, n'est donc pas la même chose que le genre des naturalistes, collection d'espèces semblables, mais c'est le genre des philosophes. Toutes les objections que l'on a opposées, que l'on oppose encore à la classification tératologique des deux Geoffroy Saint-Hilaire, tiennent uniquement à ce que l'on a confondu ces deux acceptions d'un même mot.

Le mot type a l'avantage de ne se prêter à aucune équivoque.

lia d'ailleurs été employé en tératologie paris. Geoffroy Saint-Hilaire comme synonyme de genre. Seulement l'auteur du Traité de tératologie emploie le mot type lorsqu'il parle d'une forme quelconque de la monstruosité considérée en elle-même; le moi genre, lorsqu'il compare cette forme de la monstruosité avec

E. Geoffroy Saint-Hilaire commença ce travail; Is. Geoffroy Saint- Hilaire le termina. Dans son célèbre ouvrage sur la tératologie, ce dernier détermina et décrivit les types de toutes les anomalies et de toutes les monstruosités qu'il connaissait par ses observations personnelles, ou dont il trouvait l'indication dans les recueils si-ientîQques. Ce livre, non moins remarquable par l'immense érudition que par l'esprit philosophique de son auteur, sera toujours le point de départ de tout travail scientifique sur la tératologie.

Is. Geoffroy Saint-Hilaire, après avoir dressé cette liste, annonçait que la découverte d'un type tératologique nouveau serait un événement excessiveinent rare^ Cette prévision s'est réalisée. Depuis la publication du Traité de tératologie^ il y a plus de cinquante ans, on n'a décrit qu'un très petit nombre de types tératologiques nouveaux. Et encore est-il possible que l'établissement de plusieurs de ces types ne soit pas suffisamment justifié ; car plusieurs d'entre eux ne paraissent pas s'écarter notablement des types déterminés par l'illustre naturaliste \

Mes recherches expérimentales faites sur l'embryon de la poule confirment de la manière la plus complète les idées de Geoffroy Saint- Hilaire sur la limitation du nombre des types tératologiques : elles leur donnent en outre une très grande extension.

Les monstruosités simples dont j'ai provoqué l'apparition dans mes expériences, les monstruosités doubles que j'ai parfois rencontrées, reproduisent, à très peu d'exceptions près', les types décrits dans

les autres formes, et qu'il la considère comme un degré de la classiflcation. G*e8t ainsi qu'il a écrit un chapitre qui a pour titre : Des limites des anomalies et de leur réduction à un nombre déterminé de types, et qu'il met dans ce chapitre un paragraphe ayant pour titre : De la réduction des anomalies à un nombre limité de familles et de genres.

< Is. GEOfFROY Saint-Hilaire, Traité de tératologiey t III, p. 433.

* Je me contente d'exprimer ce doute sans en donner les motifs. Je dois me borner, dans ce livre, à l'étude des lois delà formation des monstres, et je laisse de côté les études purement tératologiques.

' Je n'ai rencontré, dans mes expériences, qu'un seul type tératologique entièrement nouveau, type que je décris sous le nom é*omphalocéphalie. Si ce type, dont la formation est très fréquente, n'a pas encore été signalé chez les mammifères et chez l'homme, cela tient peut-être à ce que les embryons qui le présentent sont condamnés à une mort très précoce, car je ne vois aucun motif pour qu'il ne puisse se produire chez les mammifères comme chez les oiseaux.

J'ai rencontré aussi très fréquemment une anomalie remarquable, la dualité du cœur, anomalie dont l'existence a été contestée. Il est curieux de voir que cette anomalie a été signalée à différentes reprises, et particulièrement chez les oiseaux, où même on l'aurait observée à l'âge adulte. Is. Geoffroy Saint-Uilaire, qui

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le Traité de tératologie; elles viennent par conséquent prendre leur place dans des cadres préparés d'avance. Fait d'autant plus remarquable qu'Is. Geoffroy Saint-Hilaire ne connaissait, par ses observations personnelles^ ou par les descriptions contenues dans les recueils scientifiques, qu'un nombre très restreint de monstruosités chez les oiseaux. Presque toutes les monstruosités qu'il a décrites, et qui lui ont fourni les éléments de son livre, appartenaient à l'espèce humaine ou à la classe des mammifères, particulièrement aux mammifères domestiques.

Si la fréquence des monstres chez les oiseaux a échappé jusqu'à présent aux personnes qui se sont, avant moi, occupées de tératologie, cela résulte, je m'en suis assuré, des conditions différentes de la vie et de la mort des êtres monstrueux suivant les classes où on les observe.

Chez l'hommeetles mammifères à placenta, l'embryon monstrueux, qui vit dans la cavité utérine d'une vie d'emprunt, peut arriver vivant jusqu'à l'époque de la naissance. Chez les oiseaux, au contraire, l'embryon monstrueux, qui doit trouver dans l'œuf toutes les conditions nécessaires à son existence, périt presque toujours, d'une manière fatale, plus ou moins longtemps avant l'éclosion. Je ferai connaître plus tard les causes de cette mort prématurée. Pour le moment, je me contente d'indiquer que les monstres qui se produisent dans cette classe échappent le plus ordinairement aux observateurs.

On peut déduire des observations tératologiques faites dans la classe des poissons, et particulièrement de celles de LerebouUet, un résultat analogue. Toutes les monstruosités ichthyologiques, observées dans Tœuf ou peu après l'éclosion, reproduisent des types déjà décrits dans le Traité de tératologie. Et cependant l'auteur de ce livre signale encore moins de monstres chez les poissons que chez les oiseaux.

Il résulte de tous ces faits qu'il y a des types tératologiques communs aux mammifères, aux oiseaux, aux poissons, et, par conséquent,

mentionne tous les faits de ce genre indiqués dans les recueils scientifiques {Traité de tératologie, t. I, p. 725 et suiv.), révoquait en doute leur authenticité. Bien que je partage en grande partie, relativement h. ces observations, l'opinion d'is. Geoffroy SaintrHilaire, je crois cependant qu'il a poussé le scepticisme trop loin, et qu'un certain nombre des faits qu'il signale pourraient bien avoir été réels. Tel est, par exemple, le fait de dualité du cœur signalé au siècle dernier par un médecin de Lyon nommé Gollomb {Œuvres médico-chirurgicales), et qui aurait été présenté par un monstre otocéphalien. En effet, la dualité du cœur accompagnait assez souvent les faits de cyclopie que j'ai observés.

selon toute apparence, à tous les animaux qui font partie de l'embranchement des vertébrés '.

L'existence de types définis ou définissables, en tératologie, est la conséquence nécessaire de la production des anomalies et des monstruosités par des causes naturelles, causes dont l'action, comme celle de toutes les causes naturelles, est nécessairement soumise à des lois. Is. Geoffroy Saint-Hilaire Ta très nettement indiqué, c Du moment, disait-il, où nous admettons, pour les variations tératologiques aussi bien que pour les variations de la zoologie normale, l'existence de lois et de limites précises, nous devons nous attendre à voiries déviations, bien loin d'être variables à l'infini, se renfermer dans un cercle, en dehors duquel l'imagination peut encore concevoir, mais l'observation ne présente plus de nouvelles anomalies. Dans cette hypothèse, dont la vérité est aujourd'hui incontestable, il n'est plus qu'un certain nombre de types dont la production soit possible, parce qu'il n'est qu'un certain nombre de types dont l'existence soit compatible avec lès lois des formations anomales '. >

La pensée exprimée dans cette phrase est parfaitement juste; mais elle est trop générale, et elle a besoin d'être développée. Il faut montrer les conditions de la répétition des mêmes types dans les individus d'une même espèce et dans les individus qui appartiennent à un groupe supérieur à celui de l'espèce, quelle que soit d'ailleurs la nature de ce groupe. Mes études tératogéniques me permettent actuellement de le faire, au moins en grande partie.

Il est facile de comprendre qu'une même espèce ne puisse présenter qu'un nombre limité de types tératologiques; car il est évident que si l'anomalie dérive de Tétat normal d'après certaines lois déterminées, il n'y a qu'un certain nombre d'événements tératologiques possibles.

* Is. Geoffroy Saint-Hilaire indique plusieurs cas de monstruosités doubles chez les reptiles. Jusqu'à présent on n'y connaît point de monstres simples. Il me paraît très probable que, dans celte classe comme dans celle des oiseaux, les monstres simples échappent à l'observation, par le fait de leur mort prématurée. J'ai eu occasion d'observer un cas de célosomie dans un embryon de serpent & sonnettes, conservé au laboratoire d'erpétologie du Muséum.

• Is. Geoffroy Saint-Hilaire, Traité de tératologie, t. II, p. 430. — Voir aussi : Remarques sur la fréquente répétition des types parmi les monstres dans les Comptes rendus^ t. XIY, p. 257.

TYPES TÉRATOLOGIOUES 2iK

Or j*aî déjà indiqué que le fait initial de la plupart des monstruosités simples est l'arrêt de développement. Considérons un organe quelconque frappé d'arrêt de développement; ou cet organe ne se formera point, ou bien il s'arrêtera dans l'une des phases transitoires qu'il doit parcourir pour atteindre son état définitif. Le nombre des états tératologiques qu'il peut présenter est donc nécessairement restreint.

La monstruosité double résulte de la soudure ou de la fusion des éléments primitivement distincts de deux embryons, soudure ou fusion qui, sauf quelques cas particuliers, obéissent à la loi d'union des parties similaires. On comprend donc sans peine, avant toute étude de détail, que l'union des parties similaires ne pourra s'opérer que suivant un nombre restreint de combinaisons, et que, par conséquent, les types de la monstruosité double ne pourront être illimités.

Assurément, je n'ai pas le droit d'affirmer que l'arrêt de développement et l'union des parties similaires soient les seules conditions primordiales de la tératogénie. L'évolution normale ne pourrait-elle pas être modifiée par d'autres procédés*? Et, dans ce cas, ne verrions-nous pas apparaître des événements tératologiques dont nous n'avons aucune idée? Il n'appartient à personne de fixer les limites du possible. Mais ce que je puis affirmer, c'est que, s'il en était ainsi, ces événements seraient toujours soumis à des lois, et que, par conséquent, il se grouperaient sous un nombre défini de types nouveaux.

n semble plus difficile, au premier abord, de comprendre l'existence de types tératologiques se répétant de genre à genre, de classe à classe, et même dans tout l'embranchement des animaux vertébrés. Mais cette difficulté s'évanouit lorsque l'on tient compte d'un fait que les travaux des anatomistes modernes ont mis en pleine lumière, celui des analogies essentielles de l'organisation de tous ces animaux.

Ici, il est nécessaire d'entrer dans quelques détails.

* J'ai parlé plus haut de l'excès de développement et de la métamorphose comme procédés tératogèniques. Les notions que nous possédons à leur sujet sont encore trop incomplètes pour que nous puissions actuellement établir les lois qui les régissent. Mais il est bien évident que ces procédés ne peuvent amener qu'un nombre restreint de modifications.

216 TYPES TÉRATOLOGIOUES

Il y a, dans la nature vivante, animale ou végétale, desr espèces ou, en d'autres termes des groupes d'individus qui se transmettent, par voie de génération, un type spécifique, c'est-à-dire un ensemble de traits caractéristiques. L'existence des espèces, qui sont les unités de la nature vivante t suivant l'expression deBuffon, est un fait indiscutable, soit qu'on les considère comme absolument fixes, soit qu'on attribue leur origine à la modification d'espèces antérieures.

Les types spécifiques, quand on les compare, présentent des difiérences et des ressemblances, et ces différences et ces ressemblances sont de divers degrés. La constatation de ces ressemblances est le point de départ de ces groupes de plus en plus généraux que l'on désigne sous les noms de genres, d'ordres, de cUisses, etc.

Que sont ces groupes supérieurs aux espèces? Devons-nous y voir de simples abstractions conçues par notre intelligence et dont le rôle serait uniquement de faciliter les études au milieu de la diversité presque infinie des types spécifiques? Ou bien ne sont-ils pas quelque chose de plus? N'y a-t-il pas en eux quelque réalité indépendante de notre intelligence? Et, s'il en est ainsi, la recherche de cette réalité n'est-elle pas le but suprême des sciences naturelles?

On le voit, cette question n'est autre, sous sa forme particulière, que la grande question de la nature des idées généri^les, qui a tant occupé les philosophes, depuis Platon et Aristote, et dominé toute la scolastique au moyen Âge. Elle se représente aujourd'hui, sous une autre forme et avec d'autres termes, dans toutes nos études d'histoire naturelle. Les naturalistes actuels, qu'ils le sachent ou qu'ils l'ignorent, se partagent, comme les philosophes, en nominalistes et en réalistes ^

< Je lis, dans les Leçons sur la synthèse chimique^ professées au Collège de France par M. Bertheloi, des considérations sur les classifications, tout à failcomparables à celles que je viens de présenter, (^ette concordance me frappe trop vivement pour que je croie devoir les citer textuellement.

« Les notions de séries et de fonctions existent dans toutes les sciences naturelles; la zoologie et la botanique procèdent à cet égard de la même manière que la chimie. Elles commencent également par établir entre les différents êtres qu'elles envisagent des relations générales, à Taide desquelles on partage ces êtres en classes, familles, genres, etc., c'estrà-dire en catégories, tantôt purement conventionnelles, tantôt fondées sur un sentiment plus ou moins net de leurs analogies véritables. A un.certain point de vue, ces classifications peuvent être envisagées comme des instruments nécessaires à la faiblesse de Tintelligence humaine, et sans lesquelles elle serait incapable d'embrasser l'ensemble des êtres particuliers que les sciences naturelles se proposent de connaître. Ce point de vue appartient à la fois à la chimie et & l'histoire naturelle.

Les uns, les nomihaHstes, considèrent les différenced comme essentielles, tandis que les ressemblances seraient purement accidentelles.

Les autres, les réalistes, considèrent, au contraire, les ressemblances comme essentielles, tandis que les difTérences seraient purement accidentelles.

C'est là le fond de la célèbre discussion qui s'éleva, en 1830, devant l'Académie des sciences de Paris, entre Cuvier et Geoffroy Saint- Hilaire.

Rappelons tout d'abord que le point de départ de cette discussion se trouve dans la manière dont Cuvier et Geoffroy Saint-Hilaire comprenaient l'origine des êtres vivants*. Cuvier, après avoir hésité longtemps, s'était railié à la doctrine de la préexistence des germes, doctrine qui, nous l'avons vu, relègue cette question d'origine dans une région inaccessible à la science. La conséquence nécessaire de cette doctrine, c'est que les formes spécifiques créées À un certain moment sont essentiellement différentes, et, par suite, que leurs ressemblances oesont que de simples accidents*. Au contraire, pour Geoffroy Saint-

* Mais notre esprit n'est pas eDtièrement satisfait par cette manière de comprendre les classifications. Il est toujours enclin à croire que les cadres tracés par elle ne sont pas de simples conceplions de la pensée humaine, mais qu41s doivent avoir un fondement dans l'essence même des choses. En un mot, nous nous imaginons qu'une classification ne saurait être naturelle que si elle rassemble tous les êtres produits de la même manière et par une même cause génératrice. Une classification ne peut même prétendre à satisfaire complètement notre esprit que si elle parvient à nous faire comprendre le caractère et le mode d'action de cette cause génératrice. Telle est, ce me semble, la vraie philosophie des notions relatives aux classifications naturelles et artificielles ; c'est au fond la même idée qui était cachée sous les vieilles discussions des nominalistes et des réalistes. • Berthelot, Leçons sur la synthèse chimique, p. 521.

* Voir la note D à la fin de la seconde partie.

* Si quelqu'un pouvait douter que telle fût réellement la pensée de Cuvier à la fin de sa carrière, je le renverrais à ces paroles que j'extrais de son article • Nature », dans le Dictionnaire des sciences naturelles, U XXXI V, p. 261:

■ Que les êtres qui existent dans le monde soient coordonnés de manière à maintenir un ordre permanent; qu'il y en ait, par conséquent, pour tous les besoins; que leur action et leur réaction soient dans tous les lieux et dans tous les moments comme il est nécessaire pour cette permanence; qu'il en soit de même des parties de chaque être et de leur jeu, c'est ce que le maintien même de cet ordre nous apprend. Enfin, que dans cette multitude innombrable d'êtres divers, chacun, pris à part, en ait quelques-uns qui lui ressemblent plus que d'autres, par les formes intérieures et extérieures; qu'il en soit de même de ces autres par rapport à de troisièmes; que, par conséquent, on puisse grouper auprès de chaque être un certain nombre d'autres êtres qui s'en rapprochent à des degrés différents, c'est encore ce qu'il est impossible qui ne soit pas...

■ Chaque être est fait pour soi, a en soi tout ce qui le complète; il peut res-

Hilaire, et je puis ajouter pour les naturalistes modernes, la formation des êtres vivants est un fait naturel, régi par des lois naturelles, que l'on peut, par conséquent, soumettre à l'investigation scientifique. Le naturaliste doit donner à l'étude des ressemblances une importance au moins égale à celle de l'étude des différences, car il ignore a priori leur véritable nature et il ne peut la reconnaître que par l'observation.

Or l'observation conduit à un résultat inattendu. Les différences sont superficielles et immédiatement apparentes. Les ressemblances sont profondes et exigent souvent, pour être reconnues, de longues et minutieuses recherches. Mais, toutes les fois qu'au lieu de se contenter d'une étude extérieure, on pénètre dans l'intimité des êtres, on voit les ressemblances se manifester de plus en plus; en d'autres termes, les conditions communes de l'organisation deviennent d'autant plus évidentes que ses détails sont mieux connus. On arrive ainsi à penser que les ressemblances qui existent entre les êtres d'un même groupe sont le fait principal, tandis que les différences ne seraient qu'un fait surbordonné.

Mais comment peut-on se rendre compte de l'essentialité des ressemblances?

A la fin du siècle dernier, Geoffroy Saint-Hilaire en France, et Gœthe en Allemagne, travaillant dans la même direction, mais d'une manière tout à fait indépendante, cherchèrent à en donner une expression simple, et en quelque sorte la formule. Les études de ces deux naturalistes portèrent sur le groupe des animaux vertébrés.

Geoffroy Saint-Hilaire, qui passa la plus grande partie de sa vie à déterminer les analogies essentielles des organes plus ou moins cachées par les différences apparentes de volume, de forme et de fonctions, admit que toutes les organisations des animaux vertébrés sont composées d'un même nombre d'éléments organiques semblables et semblablement disposés. C'est ce qu'il appelait le principe de Vunité de composition organique. Cette manière de concevoir les analogies essentielles des organisations qui appartiennent au groupe des vertébrés est assurément inexacte; mais l'inexactitude de cette conception

sembler h d'autres êtres également composés, chacun, de ce qui lui conyient et dans le degré qui lui convient; mais aucun ne peut être composé en vue de Tautre, ni pour se joindre à un troisième par le rapport des formes, et ce qui est vrai de la moindre plante, du moindre animal, ce qui est vrai du plus parfait des animaux, derhomme,du petit monde, comme t'appelaient les anciens philosophes, n'est pas moins nécessairement vrai du grand monde, du globe et de tout ce qui l'habite. »

ne diminue en rien la valeur des travaux de Geoffroy Saint-Hilaire sur la détermination scientifique des analogies'.

Gœthe, partant du même point que Geoffroy Saint-Hilaire, c'est-àdire de Tessentialité des analogies, en donna une formule beaucoup plus exacte. Il admit que tous les animaux vertébrés sont construits d'après an même modèle, un même type, dont ils sont des copies plus ou moins ressemblantes*. Ce type n'est réalisé nulle part; c'est, par conséquent, un type virtuel, une conception de notre intelligence, que nous con- • struisons, en comparant toutes les organisations différentes, par l'élimination des différences et la constatation des ressemblances. Sans doute, cette notion du type en anatomie comparée est, au fond, la môme que celle de l'unité de composition organique, mais elle est beaucoup plus exacte, en ce qu'elle n'implique pas, comme cette dernière, ridée de la répétition du même nombre d'éléments anatomiques.

Or ce type, ce modèle général {allgemeines Bild) de l'organisation des animaux vertébrés n'est pas un type virtuel, comme le croyait Gœthe. Nous le trouvons matériellement réalisé dans les embryons de tous les animaux de ce groupe, quelle que soit leur espèce. Déjà Geoffroy Saint-Hilaire avait prouvé que, dans bien des cas, pour trouver les analogies, il ne faut pas se contenter de l'examen de l'âge adulte, mais qu'il faut les chercher dans le fœtus*. Baer alla plus loin : il montra que les analogies ne sont pas seulement essentielles, mais qu'elles sont primitives, ou plutôt qu'elles sont essentielles parce

' Cette différence entre les deux parties de rœuyre scientifique de Geoffroy SaintrHiJaire, c'est-à-dire entre l'essentialité des analogies et la détermination des parties analogues d'une part, et la théorie de l'unité de composition organique de Tautre, a été souvent méconnue; mais eUe doit être faite avec soin, car, bien que liées entre elles par des relations intimes, elles constituent cependant deux conceptions très distinctes. Ce point a été parfaitement mis en lumière par Is. Geoffroy SAiNT-HiLAmE (Kw, travaitx et doctrine êcientifique d'E. Geoffroy Saint-Hilaire, chap. vin). Ainsi, la théorie de Tunité de composition organique n'est pas vraie pour l'ensemble du règne animal, comme E. Geoffroy Saint-Hilaire chercha & l'établir, après l'avoir admise pour les animaux vertébrés. Quant aux animaux vertébrés eux-mêmes, elle ne donne qu'une expression inexacte du fait de leurs analogies essentielles. Mais la démonstration des analogies essentielles, ou, si l'on aime mieux, du fond commun d'organisation de tous les animaux de ce groupe, est évidemment l'œuvre de Geoffroy Saint-Hilaire.

• G<ErBS, Enter Entwurf einer allgemeinen Einleitung in die vergleichende Anatomiej dans Zur Morphologie, 1. 1, p. 150'. Ce travail date de 1795 et fut communiqué par l'auteur à plusieurs naturalistes; mais il ne fut publié qu'en

» Voir le mémoire déjà cité de Geoffroy Saint-Hilaire, Sur la tête osseiue des mmaux vertébrés.

qu'elles sont primitives. Les embryons de tous les animaux vertébrés, quels qu'ils soient, se constituent d'abord comme animaux vertébrés; ils ont, à l'origine, une forme commune, et, par conséquent, un point de départ commun; puis ils revêtent successivement un certain nombre de formes semblables avant de s'engager dans les voies différentes par lesquelles ils deviennent poissons, batraciens, reptiles, oiseaux et mammifères*.

C'est ainsi que la notion de l'essentialité des ressemblances a conduit peu à peu à l'une des plus grandes découvertes de notre siècle, celle de la loi de formation des animaux vertébrés. Et ici je dois ajouter que Cuvier avait en quelque sorte pressenti cette découverte, dès 1807, à une époque où il ne s'était pas encore rallié à la doctrine de la préexistence des germes. Dans un rapport fait à l'Académie des sciences sur les premiers mémoires de Geoffroy Saint-HiJaire, on lit la pbrase suivante : c De tous les sujets que traitent les sciences physiques, l'origine des corps organisés est sans contredit le plus obscur et le plus mystérieux. Quelque attaché que l'on soit aux méthodes rigoureuses, aujourd'hui introduites avec tant de raison dans les sciences, on ne peut s'empêcher de penser que, s'il y a quelque espoir d'arriver jamais à un peu plus de lumière sur des questions si difticiles, c'est peut-être dans la constance de ces analogies que l'on devra en chercher les premières étincelles. Cette constance est en effet indépendante de tous les usages, et, par conséquent, elle résulte uniquement des forces qui ont déterminé la production du corps organique; elle fait donc présumer que cette détermination est due, au moins en partie, à quelque principe commun '. •

La découverte de Baer est-elle le dernier terme de la science, et devons-nous nous y tenir? Ou bien ne devons-nous pas nous demander pourquoi les animaux vertébrés, si dissemblables en apparence, quand ils ont atteint leur entier développement, sont tellement semblables à leur origine qu'on ne peut les distinguer quand on ignore leur provenance? Quelle est la cause de cette similitude? On sait que, dans ces

* BAERy Scholienund CoroUarien zu der Entwickelung$ge»chichte des Hûknchens im Eie, 1S28.

* CuviBR, Rapport fait à la première classe de C Institut sur un nouveau mémoire de M. Geoffroy Saint-Hilaire, dans le Magasin encyclopédique, t. V, p. 39.

Je ne puis pas ne pas faire remarquer l'extrême difTérence de ces phrases de Cuvier, en 1807, avec celles que j'ai citées dans la note de la page 217, et qu'il écrivit dix-huit ans plus tard. H y a, entre ces deux passages, toute la différence de la doctrine de la préexistence des germes avec celle de l'épigénèse.

derniers temps, l'un des plus illustres naturalistes de notre époque, Darwin, a cherché à l'expliquer en admettant que tous les animaux vertébrés descendraient d'une espèce primitive unique, qui aurait présenté dans son organisation adulte la réalisation aussi complète que possible du type embryonnaire de tous les animaux vertébrés actuels. Mais cette hypothèse de Darwin, quelque vraisemblable qu'elle puisse paraître, quelques facilités qu'elle semble présenter pour l'explication des faits, est loin de pouvoir être considérée comme une vérité définitivement acquise : elle ne le sera que si elle arrive à être expérimentalement démontrée. Pour le moment, n'allons donc pas au delà de la découverte de Baer : restons sur un terrain solide et- qui ne tremble point sous nos pas.

La notion du type commun des animaux vertébrés, que nous trouvons réalisé dans tous leurs embryons, telle que nous la devons à Baer, est d'ailleurs tout à fait suffisante pour faire comprendre la possibilité de la répétition des mômes types tératologiques dans toutes les espèces de cet embranchement. On conçoit, en effet, que si les premières phases de l'évolution sont les mêmes chez tous ces animaux, elles peuvent, chez tous, se modifier de la môme manière; et que, par conséquent, les mômes types tératologiques pourront apparaître chez tous. On le conçoit d'autant mieux, que les monstruosités les plus graves se manifestent surtout au début de la vie embryonnaire. L'unité de type est donc évidemment la condition de l'apparition de certains types tératologiques chez tous les animaux vertébrés, tandis que ces types tératologiques ne peuvent se produire dans les autres embranchements où lesphénomènesdel'évolution se manifestent d'une manière entièrement différente.

Et ici je dois signaler une différence très importante entre la manière dont je comprends ces faits et les doctrines tératologiques d'Is. Geoffiroy Saint-Hilaire. Cet illustre naturaliste, qui admettait, comme son père, l'unité de composition organique, non seulement pour l'embranchement des animaux vertébrés, mais pour l'ensemble du règne animal, croyait que certains types tératologiques pouvaient être réalisés dans des embranchements différents *. Actuellement nous ne pouvons admettre l'unité de type que pour les animaux d'un môme embranchement; d'où il résulte que les anomalies et les monstruosités qui se produisent chez les invertébrés doivent se rattacher à des types

* l8. Geoffroy Saint-Hilairs, Traité de tératologie, U II, p. 144 et 412 ; t. III, p. 2«».

tout autres que ceux des animaux vertébrés, types qui ne sont pas encore définis. Du reste, cela ne change absolument rien aux doctrines générales du Traité de tératologie; car, bien qu'Is. Geoffroy Saint- Hilaire ait voulu écrire un traité complet de tératologie animale, il n'a écrit en réalité qu'un traité de tératologie des animaux vertébrés. La tératologie des animaux invertébrés attend et attendra longtemps encore le naturaliste qui pourra la constituer.

S'il y a des types tératologîqnes communs à tout l'embranchement des vertébrés, il y a des types tératologiques qui n'appartiennent qu'à certaines classes, à certains ordres, à certains genres, probablement aussi à certaines espèces, types qui se manifestent lorsque l'embryon, qui n'avait au début que les caractères généraux de l'animal Tertébré, a revêtu les caractères particuliers d'un groupe subordonné : classe, ordre, genre ou espèce.

Je puis en citer quelques exemples.

Les anomalies de l'amnios déterminent la production d'un grand nombre de monstruosités simples.

Assurément je ne suis pas en mesure d'affirmer que ces monstruosités ne peuvent se produire que sous Tinfluence d'une anomalie de l'amnios. Il n'est pas impossible que les mêmes monstruosités résultent de faits primordiaux différents. Mais, en attendant des documents plus complets, il y a toujours un fait incontestable, c'est l'influence de l'amnios sur la production de certaines monstruosités. Par conséquent, les batraciens et les poissons, dont l'embryon ne s'enveloppe point d'un amnios, sont, au point de vue de la tératologie, dans des conditions bien différentes de celles où se trouvent les reptiles, les oiseaux et les mammifères dont l'embryon s'enveloppe d'un amnios.

Les divers modes de relations de l'embryon avec le vitellus sont euxmêmes la cause d'événements tératologiques très différents suivant les types zoologiques.

Il est clair par exemple que les différentes formes de l'éventrationou de la célosomie doivent faire défaut chez les lamproies et les batraciens, chez lesquels l'intestin ne se distingue point du vitellus.

Tous les embryons de l'embranchement des vertébrés ont à l'origine la face antérieure de leur corps en rapport avec le vitellus. Ces rela-

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tioQS ne changent à aucune époque chez les batraciens et les poissons. Au contraire, chez les reptiles, les oiseaux et les mammifères, l'embryon, à un certain moment, se retourne sur le yitellus de manière à se mettre en rapport avec lui par le côté gauche de son corps. Quelquefois, mais tout à fait exceptionnellement, l'embryon se retourne sur le yitellus en sens inverse, c'est-à-dire de manière à se mettre en rapport avec lui par le côté droit; ce qui a lieu, je le montrerai plus tard, dans l'inversion des viscères. Il y a des formes de la monstruosité double dans lesquelles les sujets composants s'unissent par les faces antérieures de leurs corps. Or cette union ne peut se produire qu'à la condition que deux embryons développés sur un vitellus unique se retournent en sens inverse et s'opposent l'un à l'autre par leurs faces antérieures. 11 est bien clair que ces types tératologiques feront nécessairement défaut dans les classes dont les embryons ne se retournent point sur le yitellus.

On peut aller beaucoup plus loin encore. Ainsi la complication très grande des organes génito-urinaires chez les mammifères et leur extrême simplicité chez les oiseaux rendent possibles, dans la première de ces classes, des anomalies qui ne peuvent se produire dans la seconde, et particulièrement différentes formes de ce que l'on appelle d'une manière peu exacte des hermaphrodisme^.

Tous ces faits ne sont encore aujourd'hui que de simples indications. Il est bien évident que la tératologie n'est pas actuellement en mesure de dresser la liste des types tératologiques communs à tout l'embranchement des vertébrés et de ceux qui n'appartiennent qu'à certaines classes, à certains genres, à certaines espèces. Un pareil travail exige des notions que nous ne possédons pas encore, et qui ne peuvent résulter que de la constitution scientifique de l'embryogénie comparée.

Sans doute^ on a beaucoup parlé, depuis Baer, d'une classification embryogénique du règne animai; et, pour ma part, j'ai la conviction que c'est surtout l'embryogénie qui fait connaître les affinités naturelles.

11 est bien évident que le type général des vertébrés, les seuls dont j'aie à m'occuper ici, est nettement réalisé dans l'embryon; et que la constatation de ce type par Baer nous donne la raison des affinités naturelles des animaux de ce groupe.

Il est évident aussi qu'à une certaine époque de l'évolution, peu éloignée de son point de départ, les embryons du groupe des vertébrés s'engagent en deux voies différentes, suivant qu'ils deviendront poissons

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ou batraciens d'une part, reptiles, oiseaux ou mammifères de l'autre. £n effet, chez les premiers, la corde dorsale ne s'infléchit point à sa partie antérieure, et par suite l'axe de la tète est toujours sur la même ligne que l'axe du corps; chez les seconds, l'extrémité antérieure de la corde dorsale s'infléchit à angle droit, et par suite de cette inflexion la tête s'infléchit elle-même à angle droit sur le tronc. Cette inflexion de l'extrémité antérieure de la corde dorsale, et l'inflexion de la tête qui la suit, entraînent au bout d'un certain temps le retournement de la tète sur le vitellus, retournement qui dans l'état normal s'opère toujours dans le même sens, sens qui est évidemment déterminé par l'inflexion de l'anse cardiaque au côté droit de l'embryon.

Un autre fait qui distingue l'évolution des animaux de ces deux groupes, mais qui ne se produit que plus tard, c'est la permanence des fentes branchiales chez les batraciens et les poissons, — tandis que ces fentes s'oblitèrent très rapidement chez les reptiles, les oiseaux et les mammifères; — et en même temps l'apparition des lames branchiales sur la convexité des arcs branchiaux dans le premier de ces groupes.

Ces différences dans l'évolution de l'embryon lui-même s'accompagnent d'autres différences dans l'évolution des annexes de l'embryon. Les embryons du premier groupe n'ont ni amnios ni allantoTde, tandis que ceux du second groupe ont un amnios et une allantoTde ^

Il y a bien évidemment dans tous ces faits la raison d'une première distinction dans l'embranchement des animaux vertébrés. Depuis Baer, tous les naturalistes s'accordent à diviser ces animaux en deux groupes, les anallantoïdiens et les allantoïdiens. Mais est-il actuellement possible d'aller plus loin et de montrer comment l'embryon du premier groupe devient poisson ou batracien*, comment Tembryon du second groupe devient reptile, oiseau ou mammifère? Ici nous sommes complètement arrêtés par le manque de notions embryogéniques. Je sais bien que, dans le second groupe, Baer a cru pouvoir trouver

> Aristote a déjà signalé cette difTérence des embryons d'oiseaux et de poissons qui consiste dans Tabsence de l'allantolde chez ces derniers. Voici ses paroles :

« 'H yivenc... toutoiç Se (les poissons cartilagineux) xal toic tûv ôpv(6uy, xÇ |ièv 6\ioioi, T^ tï 61090 pb; Sort. IIpcoTov (liv yàp oùx ft^^^vot tov Erepov oii^aXbv, ibv licl xh 'jfip^^

TcCvovra, 8 èortv uicb xh ictpCe^ov ^paxov Tbv Te yàp &|if aXbv l^ouot Tbv Ixspov,

waa^Twç a>atctp o( 6>pvt06C, npbc xb b>XP^^« outib»c ol IxOOec «pbc tb SXov (Sov. » Iltpl CtMfV yevtaécDCt lib. III, cap. ui.

* A supposer, ce qui n'est pas encore établi, que la classe des poissons deyrait être conservée, et qu'elle ne devrait pas être scindée en plusieurs classes, comme l'admettent plusieurs naturalistes, et particulièrement Agassiz.

les motifs d'une division ultérieure dans les caractères de Tallantoïde, qui tantôt conserve ses conditions primitives (reptiles, oiseaux, marsupiaux), et tantôt se transforme en placenta (la plupart des mammifères). Mais ces caractères distinctifs appartiennent aux annexes de Tembryon, et non à l'embryon lui-même. Or c'est dans l'embryon que l'on doit les chercher, et jusqu'à présent on ne les a pas trouvés.

Je dois me contenter de constater cette lacune de la science, qui tient à ce qu'à vrai dire Tembryogénie comparée n'existe pas encore. Sans doute nous possédons des monographies plus ou moins complètes de révolution d'un certain nombre d'espèces appartenant à l'embranchement des vertébrés; mais ces monographies — et je n'excepte même pas celles qui ont pour objet l'évolution du poulet — sont encore insuffisantes et ne permettent pas toujours d'apprécier la signification réelle des faits qu'elles signalent. C'est pourquoi nous ne possédons pas un travail d'ensemble reliant tous les faits épars que contiennent ces monographies, et permettant d'apprécier à leur juste valeur les ressemblances et les différences que présente l'évolution dans l'embranchement des animaux vertébrés*. Peut-être même un pareil travail est-il actuellement impossible. Or ce n'est que lorsque ce travail aura été fait que l'on pourra établir la classification sur l'embryogénie et déterminer les types tératologiques qui peuvent apparaître dans chaque groupe déterminé. Ici, comme partout, la tératogénie est subordonnée à l'embryogénie; c'est d'elle seulement qu'elle doit attendre ses propres progrès.

* CeUe phrase était écrite en 1876. Depuis cette époque, nous possédons un grand ouvrage d'Embryogénie comparée, le livre de Balfour A TreatUe on comparatite Embryology* Londres, 1880. Ce physiologiste, dont la vie a été prématurément brisée par un effroyable accident, a réuni, dans ce livre, tous les faits embryogéniques publiés dans les recueils scientiûques, et tous ceux que lui-même avait découverts. Le livre de Balfour a, incontestablement, une grande importance. Mais, quand on le consulte, on est constamment arrêté par les nombreuses et inévitables lacunes qu'il présente. Il n'est pas encore possible d'établir les lois de TËmbryogénie comparée. Nous pouvons seulement entrevoir certains faits généraux dont nous ne pouvons encore apprécier que très imparfaitement la signification. •