CHAPITRE IV

MODE DE PRODUCTION DE l'iNVERSION DES VISCERES OU HÉTÉROTAXIE

L'inversion des viscères ou hétérotaxie^ est l'une des anomalies les plus curieuses qui peuvent affecter l'organisation des animaux vertébrés, parce que, bien que très complexe et affectant un très grand nombre d'organes, elle n'a cependant aucune gravité, et ne met pas obstacle au jeu régulier des actes physiologiques ^

Is. Geoffroy Saint-Hilaire a parfaitement exprimé les caractères de cette anomalie dans les phrases suivantes que je reproduis textuellement, c Tous les organes, soit thoraciques, soit abdominaux, soit pairs, soit impairs, ont exactement la disposition inverse de celle qui constitue l'état régulier; tous ceux qui sont ordinairement à droite étant du côlé gauche, et tous ceux qui doivent être du côté gauche se trouvant à droite, de telle sorte que leur ensemble est précisément ce que serait dans une glace l'image de tous les organes thoraciques et abdominaux d'un individu normal. Réciproquement l'image de l'ensemble des organes transposés représenterait fidèlement l'état normal du thorax et de l'abdomen V »

L'intérêt qui s'attache à cette anomalie s'est encore accru par une découverte de Serres sur l'organisation de certains types de la monstruosité double'. Dans les monstres doubles à double poitrine, l'un des sujets composants est nécessairement inverse; car l'inversion des viscères chez l'un des sujets est la cause qui détermine la fusion des deux embryons*.

* Ce chapitre est le développement d'une note publiée en 1S59 dans le Bulletin de la Société de biologie, 1859, 3* série, U III, p. 8, et de trois notes publiées daji9 les Comptes rendus, 1865, t. LX, p. 746; 1868, U LXVII,p.485; 1869, t. LXX, p. 76L

» Is. Geoffroy Saint-Hilaire, Traité de tératologie, t. II, p* 7. ' Serres, Recherches d'anatomie transcendante et pathologique, dans les Mém. de VAc. des se, 1832, U IX, p. 800.

* Voir le chap. vu de la 3* partie.

Aristote avait déjà signalé cette anomalie. Mais ce fut seulement à la fin du xTii" siècle qu'elle appela l'attention des médecins et même du public^ Un premier fait de ce genre fut décrit par Riolan en 1652*. Le mot célèbre de Molière, dans le Médecin malgré lui : « Nous avons changé tout cela, i est une allusion à un autre cas d'inversion observé en 1672, par Morand, sur le corps d'un invalide âgé de soixantedouze ans*.

Antérieurement à mes recherches, l'hétérotaxie était entièrement inexpliquée. Aussi a-t-elle fourni aux défenseurs de la monstruosité originelle un de leurs plus puissants arguments.

J'ai pu, en 1860, me rendre compte de son mode de formation par des considérations théoriques très simples que l'on déduit facilement de l'embryogénie normale^.

A l'âge adulte, chez l'homme et les animaux vertébrés, certains organes sont symétriques; d'autres, au contraire, comme le tube digestif etla partie centrale de l'appareil circulatoire, échappent à la loi de symétrie.

La symétrie se produit de deux manières différentes. Les organes symétriques, situés sur le plan médian du corps, peuvent être partagés par ce plan en deux moitiés parfaitement symétriques Tune de Pautre. Les organes symétriques, situés en dehors de ce plan, sont doubles et placés symétriquement par rapport à lui.

Bichat, dans sa célèbre distinction des deux vies, a fait de la symétrie le caractère des organes de la vie animale; de l'asymétrie, le caractère des organes de la vie organique ^

On a fait remarquer depuis longtemps que ce prétendu caractère différentiel n'a pas l'importance que Bichat croyait pouvoir lui attribuer. Même en ne considérant que les êtres adultes, on voit que beaucoup d'organes de la vie organique sont plus ou moins symétriques. Mais l'embryogénie a permis d'aller plus loin. L'embryon est symétrique à son début, et, par conséquent, les organes qui, à l'âge adulte, échappent plus ou moins à la loi de symétrie, étaient, à leur origine, parfaitement symétriques.

1 Aristote, nepl Ccmov yavealcD;, lib.IV, cap. iv, parle de mammifères qui auraient présenté le foie à gauche et la rate à droite.

* RiOLAN, OpvAcula anatomica varia et nova» Paris, 1652.

' Morand, dans la Collection des Mém. de VAc, des se, de 1666 à 1689, t. Il, p. 44; t. X, p. 731.

* Darkste, Sur les conditions organiques des hérérolajnes, dans les Bulletins de ta Société de biologie, 3« série, t. III, p* 8, 1859*

* Bichat, Recherches sur la vie et la mort, 1" partie, art. i,%\*

La symétrie est donc une condition primitive de l'organisme tout entier; puis elle disparaît plus ou moins dans certains appareils ou certains organes qui ne revêtent que tardivement leur caractère définitif d'asymétrie.

Cette disparition de la symétrie se produit par deux procédés différents, suivant que les organes symétriques sont simples ou doubles, qu'ils sont situés des deux côtés du plan médian, ou qu'ils occupent ce plan lui-même. Dans le premier cas, l'un des organes pairs s'atrophie, tandis que l'autre persiste : c'est le cas du système vasculaire. Dans le second, les diverses parties de l'organe médian se développent inégalement : c'est le cas de l'appareil digestif.

Il serait sans doute très intéressant de montrer comment la symétrie primitive disparaît peu à peu pour faire place à l'état définitif. Mais ce travail serait très long; il rentre d'ailleurs dans l'embryogénie normale. Je me bornerai donc à montrer comment la disparition de la symétrie rend très exactement compte de la production de l'hétérotaxie.

Le système vasculaire est primitivement double et symétrique.

Chez tous les vertébrés allantoïdiens, le bulbe du cœur émet, à son extrémité antérieure, deux vaisseaux qui remontent le long du pharynx, puis s'étendent, d'avant en arrière, au-dessous des proto- vertèbres. Ce sont les deux aortes primitives qui, d'abord séparées, ne tardent pas à s'unir pour former un vaisseau unique, l'aorte descendante*. Il se produit ainsi une première paire de crosses aortiques qui s'engagent dans les deux premiers arcs branchiaux.

En arrière de cette première paire de crosses aortiques, il s'en produit quatre autres d'avant en arrière. Ces crosses, qui partent du tronc commun des aortes à la sortie du cœur, viennent toutes aboutir aux deux racines de l'aorte descendante.

Il y a donc, au début, une symétrie complète des vaisseaux artériels qui sortent du cœur.

Plus tard, un certain nombre de ces vaisseaux s'oblitère. Leur disparition se produit tantôt des deux côtés à la fois, et tantôt d'un seul. C'est ainsi que la symétrie primitive se trouve partiellement détruite.

Les deux premières paires disparaissent presque entièrement, en laissant seulement quelques éléments qui prennent part à la formation des artères carotides.

La troisième paire de crosses persiste des deux côtés. Elle entre complètement dans la formation des carotides.

' Voir p. 299.

Les crosses de la quatrième paire persistent, mais en se modifiant différemment des deux côtés. Chez les mammifères et chez l'homme, la crosse gauche devient la crosse définitive de Taorte, et se continue arec la racine de l'aorte descendante. La crosse droite au contraire se

Figr. 33.

Pig. 33. — Schémas représentant la formation des principaux troncs artériels, d'après Rathke. — 1. Tronc artériel avec une seule paire d'arcs aortiques, la première, et l'indication de la seconde et de la troisième. — 2. Tronc artériel avec quatre paires d'arcs aortiques et l'indication de la cinquième.— 3. Tronc artériel avec trois paires d'arcs aortiques, les troisième, quatrième et cinquième; les première et deuxième paires sont oblitérées. — 4. Artères per> manentes chez les mammifères et l'homme. — 5. Artères permanentes chex les oiseaux. — ta, tronc artériel. — ad, aorte dorsale. — ce, artère carotide externe. — ci, artère carotide interne. — CM^ artère aoos-clavière. — av> artère vertébrale. — ap, artère pulmonaire. <- 1, î, 3, 4, 5, numéros d'ordre des paires d'arcs aortiques.

détache de la racine de Taorte, et devient le point de départ de l'artère sous-clavière droite; tandis que l'artère sous-clavière gauche se produit comme une branche accessoire de la crosse aortique gauche.

Enfin, tandis que la crosse gauche de la cinquième paire persiste, la crosse droite s'oblitère complètement, ainsi que la racine droite de Taorte descendante. La crosse gauche devient le point de départ d'une partie de l'artère pulmonaire, puis du canal artériel qui vient s'unir à la racine gauche de l'aorte descendante. On sait que le canal artériel s'oblitère à l'époque de la naissance. En même temps, le tronc artériel commun se partage en deux troncs qui se séparent l'un de l'autre, pour former l'aorte ascendante et le commencement de l'artère pulmonaire.

Ghezles oiseaux, les faits se passentgénéralementdela mémemanière; seulement l'oblitération des artères de la quatrième paire se produit à droite, au lieu de se produire à gauche. La crosse de l'aorte et la racine unique de l'aorte descendante sont à droite et non à gauche. Il paraît aussi que, chez ces animaux, les deux crosses de la cinquième paire entrent dans la composition des artères pulmonaires droite et gauche; tandis que les canaux artériels qui, primitivement, seraient doubles, disparaîtraient de très bonne heure, des deux côtés ^

Chez les reptiles, le nombre des vaisseaux artériels qui s'oblitère est beaucoup moindre. Les deux racines de l'aorte descendante persistent; en outre, les artères pulmonaires ne se séparent qu'imparfaitement des crosses aortiques, fait d'où provient le mélange du sang veineux et du sang artériel.

Le système veineux présente un fait analogue. Chez les reptiles, les oiseaux, et un certain nombre de mammifères, il existe deux veines caves supérieures, formées par le confluent des veines jugulaires, sous-clavières et azygos*. Cette disposition n'existe chez la plupart des mammifères que pendant une certaine époque de la vie

* J'ai reproduit, dans cet exposé, les idées de Rathke sur la disposition primitive et les modifications ultérieures du système artériel. Voir Rathke, Bmi^/cungen iXberdie Aortenwurzeln und die von ihnen ausgehenden Arterien der Saurier, dans les Mém. de VAc. de Vienne, t. XXII^ 1857. Je dois faire remarquer que les observations de Rathke ne concordent pas exactement avec celles de Baer. Cela tient évidemment à la rapidité avec laquelle certains de ces vaisseaux s'oblitèrent, et, par conséquent, à l'impossibilité où l'on est de les étudier tous simultanément. Mais ces divergences qui portent uniquement sur des points de détail ne peuvent modifier en rien les idées que j'expose dans ce chapitre.

« La dénomination de yeïne azygos (impaire) est très inexacte; car cette veine est double au début; elle existe des deux côtés, pendant toute la vie, chez certains animaux qui conservent à l'âge adulte les deux veines caves supérieures,

DES YISGÈRES OU HËTËROTAXIE 343

embryonnaire. Plus tard la veine cave supérieure gauche disparaît, en partie, dans la région cardiaque, et vient se réunir à la veine cave supérieure droite, par le fait d'une anastomose préexistante.

Nous ne possédons pas actuellement de notions sur l'origine des vaisseaux lymphatiques. Mais l'existence de deux canaux thoraciques chez les oiseaux donne lieu de croire que ces deux canaux thoraciques existent aussi chez les mammifères au moins pendant l'état embryonnaire, et que le canal thoracique droit, d'abord aussi volumineux que le gauche, s'atrophie plus ou moins complètement avant la naissance.

11 y a, dans le reste du système vasculaire,. des modifications ana* lègues de la symétrie primitive. C'est ainsi qu'il existe au début deux artères omphalo-mésentériques dont une seule persiste, celle de gauche. Il en est de même pour les veines omphalo-mésentériques, et pour les veines allantoïdiennes ou ombilicales. Celles du côté droit disparaissent.

On voit que la disparition de la symétrie primitive de l'appareil vasculaire, qui résulte de Toblitération de certains vaisseaux, tandis que les autres persistent, se produit de manières différentes suivant les classes. Mais ce fait peut être suivi beaucoup plus loin. Il peut présenter des différences, quoique beaucoup moins considérables, quand on examine des groupes subordonnés, comme les genres ou les espèces. C'est ainsi que chacun de ces groupes présente des caractères particuliers, mais d'une moindre valeur.

En dehors de ces faits qui appartiennent à l'ordre normal, il en est d'autres en très grand nombre qui appartiennent à Tordre anormal. Telles sont les anomalies des vaisseaux, dans les individus d'une môme espèce. On sait combien ces anomalies sont fréquentes dans l'espèce humaine. Elles existent très probablement aussi chez les animaux. Or, toutes ces anomalies s'expliquent de la manière la plus simple, par la permanence de vaisseaux qui s'oblitèrent, et par l'oblitération de vaisseaux qui persistent dans l'état normal.

et chez les autres, pendant toute la durée de la veine cave supérieure gauche. Par suite de l'atrophie de la région cardiaque de cette veine, la veine azygos du côté gauche s'unit par des anastomoses à la veine azygos du côté droit; elle devient alors la veine hémiaxygos.

' Je citerai, par exemple, l'existence de la crosse de l'aorte à droite, et non à gauche. Cette anomalie, que l'on a rencontrée quelquefois dans l'espèce humaine, s'explique très simplement par la permanence de la crosse droite de la quatrième paire, et l'atrophie de la crosse gauche de cette même paire.

Ces anomalies vasculaires sont le plus ordinairement partielles. Mais, dans certains cas, au lieu d'atteindre certains vaisseaux isolés, elles peuvent en atteindre un nombre plus ou moins grand. On arrive ainsi peu à peu à l'hétérotaxie, c'est-à-dire à un état où tous les vaisseaux qui doivent s'oblitérer persistent, où tous ceux qui doivent persister s'oblitèrent.

Chez l'homme, par exemple, dans l'hétérotaxie complète» on observe la permanence des crosses aortiques droites de la quatrième et de la cinquième paires, et l'oblitération des crosses aortiques gauches de ces deux mêmes paires, ainsi que la permanence de la veine cave supérieure droite et la disparition partielle de la veine cave supérieure gauche. On conçoit d'ailleurs que ces faits ne soient pas liés ensemble d'une manière nécessaire, et que le passage de l'état normal à l'état inverse complet puisse se faire par une série de transitions, comme l'a indiqué Is. Geoffroy Saint-Hilaire^ Ce fait a peu d'importance en lui-même; mais il doit être mentionné parce que, dans les monstres doubles, lorsque l'un des sujets est inverse, ainsi que Serres l'a constaté, l'inversion, bien que générale, n'est pas toujours complète, et que certains organes peuvent conserver les conditions de l'état normal.

Chez les oiseaux, la disparition de la symétrie primitive est moindre que chez l'homme, puisque l'artère pulmonaire provient des deux crosses aortiques de la cinquième paire, et que les veines caves supérieures sont doubles. Les effets de l'inversion chez ces animaux seront donc moindres que chez l'homme. La disparition de la symétrie primitive est encore moins considérable chez la plupart des reptiles, puisque chez eux les deux racines de l'aorte descendante persistent pendant toute la vie, bien que ces deux racines diffèrent plus ou moins complètement l'une de l'autre par leur calibre, et aussi par les vaisseaux qu'elles émettent. L'inversion, lorsqu'elle existe, est donc extrêmement peu marquée*.

' Is. Geoffroy Saint-Hilaire, Traité de tératologie^ t. II, p. 18.

* Il faut faire cependant une exception pour les ophidiens. Dans cet ordre, les poumons se développent très inégalement, tellement que chez beaucoup d'entre eux, l'un des poumons est rudimentaire, ou môme s'atrophie complètement. Cette inégalité de développement des poumons a pour effet de faire disparaître certains vaisseaux. D'après Rathke, l'artère pulmonaire n'existe chez eux que d'un seul côté, le côté droit; et, par conséquent, tandis que les deux crosses aortiques de la quatrième paire persistent, la crosse aortique gauche de la cinquième paire s'oblitère, et la crosse aortique droite de la même paire persiste seule. Celte inégalité du développement des poumons indique manifestement la possibilité d'une inversion. Mais nous ne possédons actuellement aucun fait qui en démontre l'existence.

La disparition de la symétrie primitive dans les organes impairs et médians se produit d'une autre manière.

L'appareil digestif en offre un remarquable exemple.

Cet appareil est formé à son origine par deux tubes, un tube antérieur, le pharynx, un tube postérieur, le rectum, séparés l'un de l'autre par une gouttière dont les deux parois sont parfaitement symétriques. Cette gouttière se ferme peu à peu par la réunion antérieure de ses deux parois, et finit par se transformer en un tube médian qui unit l'un à l'autre le tube pharyngien et le tube rectal.

Le tube ainsi constitué par la transformation de la gouttière intestinale primitive, s'allonge peu à peu, de telle sorte qu'il dépasse plusieurs fois la longueur du corps. Comme il ne peut s'étendre par ses deux extrémités, fixées d'une manière invariable à la partie antérieure et à la partie postérieure du corps, il doit nécessairement se plier et se contourner pour pouvoir se loger dans la cavité abdominale.

En même temps qu'il s'allonge, le tube digestif s'élargit, en un certain point de son parcours, pour former la cavité de l'estomac. Les observations de J. Mûller nous ont appris que l'estomac occupe d'abord la ligne médiane, et qu'il se continue en droite ligne avec l'œsophage. La petite courbure est en avant; la grande courbure en arrière. Plus tard, par suite du développement inégal de sa paroi, l'estomac s'infléchit de telle façon qu'il vient se loger dans l'hypochondre gauche, que sa face gauche devient antérieure et sa face droite postérieure, que la petite courbure devient supérieure et la grande courbure inférieure, enfin que l'extrémité pylorique se tourne vers la droite. Ce changement de position de l'estomac détermine la position de l'intestin, de telle façon que le cœcum, qui, primitivement, était très près de la ligne médiane, vient peu à peu se placer dans la fosse iliaque droite'.

Ces modifications du tube digestif entraînent des modifications consécutives de la rate, du foie et du pancréas.

La rate qui est attachée à la grande courbure de l'estomac, est entraînée par elle, et vient se placer, comme elle, dans l'hypochondre gauche.

Le foie est primitivement double, et les deux parties qui le constituent sont égales au début. A la suite du changement de position de

• J. Mûller, Ueber den Ursprung der Netze und ihr VerhâltnUê xum Peritonealsacke beim Menschen aus analomischen Untersuchungen an Embryonen, dans les Archivez de Meckel, 1830, p. 395.

l'estomac, le lobe droit devient beaucoup plus volumineux que le lobe gauche. L'inégalité des deux lobes du foie est très probablement en rapport avec l'atrophie de Tartère omphalo-mésentérique gauche et des veines omphalo-mésentérique gauche et ombilicale gauche.

Il en est très probablement ainsi pour le pancréas. Baer Ta trouvé double à l'origine chez les embryons de poule, et il a constaté que l'un de ces deux organes s'atrophie naturellement. On n'a rieci observé de semblable chez les mammifères; mais la dualité primitive y est pro* bablement indiquée par l'existence de deux conduits pancréatiques.

A l'aide de ces faits, on peut très facilement se rendre compte de l'inversion du tube digestif et de ses annexes. Il suffit, pour que cela se produise, d'un très léger changement dans le développement de l'estomac. Que, par suite du développement inégal des parois de cet organe, la grande courbure se tourne à droite au lieu de se tourner à gauche; toutes les parties du tube digestif, ainsi que ses annexes, éprouveront des modifications consécutives qui auront pour résultat définitif de les placer dans une position inverse.

Ces faits peuvent se produire également chez les oiseaux. Mais ils y seront beaucoup moins marqués, par suite de la brièveté relative du tube digeslif, et de l'égalité complète des deux lobes du foie. J'ai renconlr.3 quelquefois l'inversion des viscères chez les embryons de poulets arrivés à un certain âge. U y a un fait qui la rend bien manifeste, c'est l'Inversion du gésier qui occupe le côté droit au lieu d'occuper le côtégauche^

Voilà où j'étais arrivé, en 1860, par des considérations purement théoriques déduites de l'embryogénie. Dans cette manière devoir, l'inversion des viscères n'était pas, à proprement parler, une transposition, comme certains tératologistes croyaient pouvoir l'admettre, mais seulement un développement inégal des organes placés des deux côtés du plan médian, ou des deux moitiés d'un organe place primitivement sur ce plan. La plupart des faits constitutifs de l'inversion pouvait donc se rattacher à la loi générale de l'arrêt ou de l'excès de développement. Pour qu'il y eût inversion, il fallait seulement que l'inégalité de développement se produisit en sens inverse de ce qui a lieu

> L'inversion des viscères, chez les oiseaux, doit amener un fait remarquable : la position de l'ovaire et de l'oviducte dans la région droite et non dans la région gauche de l'abdomen. L'appareil génital femelle est, chez ces animaux, primitivement double, comme l'appareil génital mâle. Mais, dans l'état normal, la partie droite de cet appareil s'atrophie d'une manière plus ou moins complète. Dans Tinversion l'atrophie doit atteindre la partie gauche de l'appareil. L'ovaire et Pc viducte seront alors à droite, et non à gauche.

dans l'état normal. La genèse de cette anomalie qui avait paru, pendant longtemps, tout à fait incompréhensible, s'expliquait donc par des considérations très simples.

Toutefois un fait restait inexpliqué: l'état inverse du cœur. Rien, dans la science d'alors, ne pouvait me le faire comprendre. J'y suis arrivé par mes expériences qui m'ont permis, dans bien des cas, de constater le fait initial de l'inversion.

Chez tous les embryons des vertébrés allantoïdiens, la tête éprouve, à un certain moment, un changement remarquable dans sa forme et sa position. L'axe de la tète est primitivement dans la même direction que l'axe du corps. Plus tard, l'extrémité antérieure de la corde dorsale, qui correspond à la région céphalique, s'infléchit en avant, en formant un angle presque droit avec le reste de cet organe embryonnaire. L'axe de la tête s'infléchit alors sur Taxe du corps. En même temps, la tête qui, primitivement, était en rapport avec le jaune par sa face antérieure, se retourne de manière à lui faire face par son côté gauche. Ce changement de position de la tète entraîne peu à peu un changement de position du corps tout entier*.

11 y a des cas où le retournement de la tête sur le jaune se fait en seos inverse, où, par conséquent, elle se met en rapport avec lui par le côté droit. Baer a observé, chez le poulet, deux faits de renversement de la tète à droite, et dans l'un de ces cas il y avait, dit-il, une inversion {sittAS inversus)*.

J'ai souvent rencontré de pareils faits. Mais j'ai constaté de plus, ce que Baer n'avait pas fait, que le changement de position de la tète est l'eflfet et non la cause de l'inversion. Le fait primitif, initial, est une disposition particulière du cœur. Cet organe, lorsqu'il commence à remplir son rôle physiologique, se présente sous la forme d'un tube contractile, placé sur la ligne médiane, dans la chambre cardiaque. Par le fait du développement, le tube cardiaque s'allonge; et, comme il ne peut s'étendre ni en avant ni en arrière, il se recourbe en arc et vient faire saillie au côté droit de l'embryon, lorsque l'embryon

" J'ai cru pendant longtemps que l'inflexion de la corde dorsale, et, par suite, l'inflexion de la tète sur le tronc n'existait que chez les vertébrés allantoïdiens (voir p. 224). Or ce fait existe également, parmi les anallantoïdiens, chez les sélaciens. C'est ce qui résulte des observations de Balfour, A monograph on the developmsfU of Elasmobranch Fiskes. Londres, 1878. Mais Balfour ne dit pas si cette inflexion de la tête s'accompagne du retournement de la tête sur le jaune. Cela d'ailleurs parait probable.

» Baer, Enttoickelungsgeschichte der Thiere, t. I, p. 51.

repose sur la face ventrale et qu'on l'observe par la face dorsale. Cette formation de l'anse cardiaque est le premier fait qui indique le commencement de la modification de la symétrie primitive : il se produit avant le retournement de la tête.

Or, j'ai constaté que, dans certains cas, l'anse cardiaque, au lieu de faire saillie au côté droit de l'embryon, vient au contraire faire saillie

Pis. 34.

Fig. 34. — Deux tètea d*embryoa, vues par la face inférieure. Dans la première, Vvat cardiaque a fait saillie à droite, c^est l'état inrerse; dans la seconde, elle fait saillie à gaudie, c'est rétatdirect. Il faut ne pas oublier que lorsque, dans le texte, je parle de la gancbe et de la droite de l'embryon, ces dénominations s'appliquent à l'embryon vu de dos, c'està-dire par la face supérieure.

à son côté gauche. Remak a figuré un fait de ce genre \ le seul, dit-il, qu'il ait observé sur plusieurs centaines d'embryons. Mais Remak n'a pas vu la signification de ce fait. Or, c'est le point de départ de l'inversion, car c'est la sortie de l'anse cardiaque à la gauche de l'embryon qui détermine le retournement de la tête sur le jaune, en sens inverse de ce qui se passe dans l'évolution normale*. Ainsi, lorsque l'anse cardiaque sort à la droite de l'embryon, la tête se retourne en faisant face au jaune par le côté gauche; c'est l'état normal. Lorsque l'anse cardiaque sort à la gauche de l'embryon, la tête se retourne en

• Remak, Untersuchungen iXber die Entwickelung der Wirbellhiere, pi. III, fig. 19- « Voir dans l'Atlas la fig. 5 de la pi. II. — Kcelliker, Enlv)ickelungnge$chichU dti^

Menschen und der hôheren Thiere, a figuré un fait de ce genre dans un embryon

de lapin, 2* édit., p. 251, fig. 173.

faisant face au jaune par le côté droit; c*est alors l'état inverse. Ce changement de la position du cœur entraîne le renversement de ses cavités, et, par suite, la disposition des vaisseaux qui en sortent ou y aboutissent, et aussi des changements analogues dans la disposition des autres organes.

En effet, le cœur est, à un certain moment, attaché à la paroi du tube digestif par un repli, le mésentère cardiaque supérieur'. Or, D'est-il pas possible d'admettre que le changement de position du cœur entraîne le changement de position de l'estomac? Je ne puis que poser la question; mais je suis convaincu que l'observation vérifiera celte hypothèse.

Quand on réfléchit à ces faits, on ne voit aucun motif pour que l'aDse cardiaque vienne faire saillie à la droite plutôt qu'à la gauche de l'embryon. Cependant, le premier cas n'est qu'un fait exceptionnel; le second est la règle. Et cette règle s'applique non seulement au poulet, mais à tous les vertébrés allantoTdiens; peut-être même, parmi les anallantoïdiens, aux sélaciens*. Il y a là un fait très général, bien qu'il ne soit pas absolument nécessaire, comme le prouvent les exceptions résultant de l'état inverse. Nous n'en connaissons pas actuellement la signification. C'est une curieuse découverte à faire.

Je dois signaler ici une cause d'erreur. Lorsque la tête n'est pas retournée sur le jaune, la saillie de l'anse cardiaque au côté gauche indique nécessairement l'inversion. Mais le retournement de la tête sur le côté droit n'indique pas nécessairement l'inversion; car la tête, primitivement courbée sur le côté gauche, peut avoir changé de position, et entraîné avec elle le cœur qui alors est simplement retourné. J'ai observé ce fait assez fréquemment, beaucoup plus fréquemment que l'inversion elle-même qui est excessivement rare dans l'embryon de la poule, comme elle l'est d'ailleurs dans l'embryon humain. Je crois que ce changement de position de la tête, d'abord placée d'une manière normale, résulte de mouvements imprimés à l'œuf; il se produit fréquemment quand on détache le blastoderme pour l'observer au microscope'.

' Voir p. 279.

» Voir p. 347.

* M. Lombardini, en soumettant à une rotation continue, à Taide d'un mouvement d'horlogerie, des œufs mis en incubation dans une couveuse artificielle, a constaté parfois un retournement adroite de la tête et du corps, sans inversion. C'est ce qu'il appelle faUo rotamento, (Lombardini, FortM organiche irregolare negli Uccelli e né Batrackidi^ P-'^i*) Mais les œufs qu'il soumettait à cette rotation

Mais il est possible, même lorsque la tête s'est retournée sur le côté droit, de constater l'existence de l'inversion en examinant la disposition du cœur.

Dans révolution normale, lorsque l'anse cardiaque sort à la droite de l'embryon, la région auriculaire occupe la partie inférieure de l'anse; la région ventriculaire occupe la partie moyenne; la région bulbaire occupe la partie supérieure. Mais ce premier état n'est que transitoire. La région auriculaire remonte peu à peu, et vient se placer d'abord en arrière de la région ventriculaire, puis en arrière de la région balbaire. Alors, quand on observe Tembryon par sa face

Fig. 35.

Fi];. 35. — Deux coeurs d'embryon dans un état plus avance que celui de la figure 00. L* oreillette est remontée en arrière et vient se placer derrière le bulbe en dessous du ventricule, dont la pointe commence à se former. — 1, état normal. — 2, état inverse. — o, oreillette.

— V, ventricule. — b, bulbes. — ab, arcs aortiques qui pénètrent dans les arcs branchiaux

— u, u, origine des veines omphalo-mésentériques.

supérieure, on voit le bulbe battre sur le premier plan, tandis que l'oreillette bat sur un plan inférieur, et, par conséquent, au-dessous du bulbe. Ces faits sont très faciles à voir pendant la vie, parce que l'on peut suivre le mouvement du sang dans les cavités du cœur, mouvement que l'on fait reparaître, quand il vient à s'arrêter, en réveillant la contractilité par l'emploi de l'eau chaude.

En partant de ces notions, il est facile de savoir, quand on voit l'anse cardiaque à la gauche de l'embryon, si le cœur est inverse ou s'il a suivi le mouvement de la tête. II s'agit seulement de constater la position relative des différentes parties du cœur, constatation

avaient déj& 55 ou 60 heures de développement; ils avaient par conséquent dépassé l'époque où Tinversion se produit Ces expériences n'ont donc aucune signification dans la question actuelle. Il faudrait les refaire, en soumettant les œufs au mouvement rotatoire dès le début de l'incubation.

qu'il est très facile de faire sur le vivant, par l'observation des battements du cœur. Dans l'inversion, le bulbe est dans un plan supérieur à celui de Toreillette. Quand l'inversion n'existe pas, l'oreillette est dans un plan supérieur à celui du bulbe ^

La sortie de l'anse cardiaque au côté gauche de la tête avec inversion s'accompagne d'une modification remarquable de l'aire vasculaire. La veine descendante est à gauche, et non à droite; la veine ascendante, à droite et non à gauche. De même, l'allantoïde sort à la gauche de l'embryon et non à droite. Il peut arriver cependant que cette sortie de l'allantoïde à gauche se produise sans inversion^

Quelle est la cause de la sortie de Tanse cardiaque, le plus souvent à la droite, mais exceptionnellement à la gauche de Tembryon? J'ai cru, à une certaine époque, pouvoir l'attribuer au développement inégal des deux blastèmes cardiaques. S'il en était ainsi, le blastème cardiaque droit serait généralement le plus volumineux. Les faits que j'ai recueillis ne me paraissent pas conformes à cette manière de voir; car j'ai vu assez fréquemment le blastème gauche plus volumineux que le droit. Toutefois je ne me crois pas en mesure de la rejeter complètement, car presque tous les faits de ce genre que j'ai observés provenaient d'embryons soumis à des causes tératogéniques et dont la tête était plus ou moins arrêtée dans son développement. Or, mes observations me donnent lieu de croire que l'inversion est relativement assez fréquente dans les monstruosités cyclopiques ou otocéphaliques, tandis qu'elle est exceptionnellement rare chez les embryons bien conformés d'ailleurs. La question doit donc être provisoirement ajournée.

J'ai constaté très rarement l'inversion des viscères, ou, du moins, rinversion du cœur, lorsque l^aire vasculaire présentait sa forme normale, mais, assez fréquemment, lorsque l'aire vasculaire présentait une déformation elliptique d'une certaine nature, dans laquelle le plus grand développement du feuillet vasculaire se produisait à la gauche de l'embryon. Aussi j'ai cru à une certaine époque que cette relation était constante, et que l'inversion pourrait être produite à volonté, de même que les déformations elliptiques du blastoderme et de l'aire

' Voir la pi. VIII de l'Atlas, dans laquelle sont représentés divers cas d'inversion réelle et d'inversion apparente.

■ L'élude du mode de formation de l'inversion splanchnique chez les oiseaux et les mammifères devrait être suivie de celle de l'inversion générale, telle qu'on l'observe chez les poissons de la famille des pleuronectes. On sait que ces animaux ne sont pas symétriques, et que, dans toutes les espèces de ce groupe, il existe

vasculaire*. J'ai donc fait, dans ce but, un très grand nombre d'expériences; mais si j'ai réussi, dans certains cas, à obtenir l'inversion, dans d'autres, j'ai complètement écboué. Toutefois ces faits se sont produits par séries, lorsque la température de l'air était très basse, car il faut rappeler ici que les déformations de l'aire vasculaire se produisent dans la couveuse à air libre, et aussi lorsque la température de l'appareil n'était pas très élevée. Mais j'ai fait ces expériences à une époque où je ne possédais pas de régulateurs de température, et je n'ai pu par conséquent déterminer les conditions physiques qui produisent ces faits tératologiques. Diverses circonstances m'ont empêché de reprendre ces expériences comme j'en avais le projet. J'ai prouvé depuis longtemps que les déformations elliptiques du blastoderme proviennent de son échauffement inégal, le côté qui se développe le plus étant celui qui est le plus rapproché de la source de chaleur. Il me paraît donc très probable qu'il existe une relation entre réchauffement plus considérable du côté gauche, et la production de l'hétérotaxie. Or cette hypothèse a été confirmée par les travaux de MM. Fol et Warynski qui ont, dans ces dernières années, produit artificiellement l'hétérotaxie, en échauffant inégalement, par une méthode toute différente*, les deux moitiés de Tembryon.

des individus contournés qui représentent très exactement limage des individus normaux reflétée dans un miroir. N'ayant point d'observations personnelles sur cette question, je ne la traiterai point ici. Je me conten^rai seulement de faire remarquer que Van Beneden en 1853 a reconnu que cette asymétrie a été précédée par une symétrie parfaite dans la première période de la vie embryonnaire, et que Steenstnip en 1864 a donné des détails très intéressants sur la disparition de la symétrie primitive et particulièrement sur la migration de l'un des yeux qui quitte sa position originelle pour venir se placer sur le côté de la tête opposé à celui où il était primitivement. L'inversion générale des pleuronectes se produit donc de la même façon que l'inversion splanchnique des vertébrés supérieurs.

Je pense que c'est aussi par la disparition d'une symétrie primitive que l'on doit expliquer l'inversion générale chez les mollusques gastéropodes. Là, comme pour les pleuronectes, je ne puis invoquer mes études personnelles. Mais, indépendamment des lois générales de l'organisation qui doivent se retrouver dans toutes les classes, je puis invoquer le témoignage de M. Fol qui attribue l'inversion générale de ces animaux à la disparition, très précoce il est vrai, d'une symétrie primitive. Voir ses mémoires Sur le développement des HétéropodeSy et Sur le développement des Gastéropodes pulmonés, dans les Archives de zoologU expérimentale, !'• série, t. VI et VIII.

» Voir le chap. m, S 4 de la l" partie, et le chap. ii, S 3 de la 3* partie.

• Fol et Warynski, Recherches expérimentales sur la cause de quelques monstruosités simples et de divers processus embryogéniqties, dans le Recueil zoologique suisse, 1883, t. I, p. 20. — Warynski, Sur la production artificielle des monstres à cœur double chez le poulet. Genève, 1886, p. 29.

Voici comment ces deux embryogénistes procèdent. Ils enlèvent une petite calotte delà coquille, et soumettent le côté gauche de l'embryon à l'action d'un thermocautère, placé à une certaine distance. Puis ils recollent la partie enlevée, et remettent l'œuf en incubation. Quand ils font cette opération sur des embryons couvés pendant 24 heures, ils obtiennent le retournement de la tète sur le côté droit, avec inversion du cœur; quand ils la font sur des embryons de 48 heures d'incubation, ils obtiennent le même retournement de la tète, mais sans inversion ^

Il y a évidemment une grande concordance entre les observations de ces deux savants et les miennes. J'avais vu la sortie de l'anse cardiaque à la gauche de l'embryon, et le retournement de la tète sur le côté droit qui en est la suite, se produire du côté de la source de chaleur. MM. Fol et Warynski ont vu également réchauffement plus considérable du côté gauche déterminer le retournement de la tète sur le côté droit, et parfois aussi l'inversion du cœur, quand l'emploi du thermocautère se fait de bonne heure.

Toutefois ces deux savants n'admettent pas que l'inflexion de l'anse cardiaque à la gauche de l'embryon, soit le fait initial de l'inversion. A cela je n'ai qu'une réponse à faire, c'est que j'ai constaté le fait plusieurs fois, lorsque la tète ne s'était pas encore retournée. Ils m'objectent que, dans certains cas de dualité du cœur, la tète peut se retourner. Mais, alors, le sens du retournement de la tète est déterminé par celui des deux cœurs dont le volume est le plus grand*. Or e suppose que, lorsque le cœur est unique, la moitié qui est plus voisine de la source de chaleur se développe plus que l'autre; que, lorsque cet organe est double, le cœur qui reçoit le plus directement l'action de la chaleur se développe plus que son congénère.

L'étude des monstres doubles, à double poitrine et à tètes distinctes,

' Je n'ai pu, ni par la lecture des mémoires de ces savants, ni par l'examen des figures qu'ils donnent, savoir à quel signe ils reconnaissent l'existence ou l'absence de l'inversion du cœur. Mais je pense qu'ils la constatent par l'observation des faits que j'ai vus moi-même, c'est-à-dire par la position respective de la région auriculaire et de la région bulbaire du cœur.

* Cela se voit très bien dans un embryon à deux cœurs figuré par Panum {Unter9uchungen,eic.,p\. IV, fig.l et 2). Cet embryon est retourné d'une manière normale, la tète couchée sur le côté gauche. Le cœur droit qui dans ma manière de voir a entraîné le retournement de la tète est plus volumineux que le cœur gauche. Dans un fait de ce genre, figuré par M. Warynski (/oc. ciX, pi. XVI, fig. 1), la télé est retournée sur le côté droit; le cœur gauche est plus volumineux que le cœur droit.

354 MODK DK PHODUCÏION DE LLNVKHSION

conduit d'ailleurs au même résultat. Dans ces monstres, c'est évidemment l'inversion du cœur qui détermine le retournement, en sens inverse, de la tète, puis du corps de l'embryon. On verra plus tard, dans un fait figuré par Allen Thomson, que le cœur, devenu unique par la fusion de deux anses cardiaques, a déterminé le retournement, en sens inverse, de la tête de l'embryon situé à droite.

MM. Fol et Warynski qui ne voient pas dans la sortie de l'anse cardiaque à la gauche de l'embryon le point de départ de l'hétérotaxie, interprètent les faits de la manière suivante. Il y aurait, par suite de l'action du thermocautère, atrophie du flanc gauche, et, par conséquent, développement plus considérable du flanc droit. Ce serait cette inégalité de développement des deux moitiés du corps qui produirait le retournement de la tête. Mais cette inégalité de développement n'est en aucune façon prouvée. J'ai vainement cherché, dans les mémoires de ces deux savants, un fait quelconque à l'appui de cette thèse. Voici comment s'exprime M. Warynski au sujet de ce prétendu arrêt de développement du côté gauche : « Cette atrophie peut être si minime qu'elle échappe à V investigation,.. L'atrophie du flanc gauche est suivie constamment d'hétérotaxie, mais Vexamen microscopique ne révèle point de modification appréciable de ce fiance » Mais il y a plus, MM. Fol et Warynski ont flguré un embryon qui ne présentait pas, il est vrai, d'inversion, mais dont la tête était retournée sur le côté droit. Or, contrairement à leur théorie, le côté droit était, d'une manière bien évidente, beaucoup moins développé que le côté gauche'. Je ferai d'ailleurs observer, que, dans l'espèce humaine, la moitié droite du corps présente généralement une prédominance marquée sur la moitié gauche, prédominance qui se manifeste, pour tout le monde, par la supériorité de la main droite sur la main gauche. Or, je me suis demandé depuis longtemps si l'inégalité d* action des deux mains, au lieu d'être une particularité acquise comme le soutiennent diverses personnes, ne serait pas un fait congénital, et dont l'origine tiendrait précisément au changement d'attitude de l'embryon dans l'œuf. Je pense que les deux moitiés du corps sont primitivement égaies; mais qu'à la suite du retournement de la tête puis du corps, sur le jaune, la moitié droite que, dans l'état normal, rien ne gêne dans son développement, se développe en toute liberté; tandis que la moitié gauche se comprime plus ou moins contre l'amnios sur lequel elle repose. Dans

' Warynski, loc. cit., p. 31.

« Fol et Warynski, loc, cit.^ p. 22, fi g. 4.

ces conditions, les deux moitiés du corps se développeraient d'une manière inégale, mais contraire à celle qu'ont indiquée MM. Fol et Warynski. Dans le retournement de la tête sur le côté droit, les faits se présenteraient en sens inverse. Le côté droit serait moins développé que le côté gauche, et la main gauche serait supérieure à la main droite. Ce serait l'origine des gauchers; tandis que les droitiers se seraient retournés sur le vitellus d'une manière normale*. Ces considérations, je le reconnais, sont entièrement hypothétiques. Mais il y a un moyen d'en confirmer l'exactitude. Si l'hypothèse est vraie, les personnes affectées d'hétérotaxie devraient être gauchères. Comme il est possible de faire le diagnostic de cette anomalie pendant la vie, il serait très facile de savoir s'il existe, comme je le suppose, une relation entre elle et la supériorité de la main gauche. Malheureusement l'hétérotaxie est extrêmement rare. Je ne puis donc que soumettre la question aux médecins qui auraient l'heureuse chance d'observer, pendant la vie, des personnes affectées d'une transposition complète des viscères. La vérification de cette hypothèse, si elle se produit, viendrait confirmer ma manière de voir sur l'origine de cette anomalie.

• .rai soumis cette hypothèse en 1885 à la Société d'anthropologie. Voir le bulletin de celte Société, 3" série, t. VIII, p. 415.