CHAPITRE VII
SouMAiRE : P Théories de la dualité et de l'unité primitives. — 2^ Idées dis. Geoffroy Saint-Hilaire sur la production de la monstruosité double chez les mammifères et chez Thomme. — 3* Observations sur la gémellité et sur la production de la monstruosité double chez les oiseaux. — 4* Observations sur la gémellité et sur la production de la monstruosité double chez les poissons. — 5* État présent de la science relativement à la cause de Papparition de deux centres de formation embryonnaire dans une cicatricule unique.
Toutes les anomalies et les monstruosités dont j'ai décrit, jusqu'à présent, le mode de formation appartiennent à des êtres primitivement simples.
Il y a des êtres monstrueux qui présentent, en plus ou moins grand nombre, les éléments de deux individus*. Le plus ordinairement ce doublement n'est que partiel, et ne porte que sur certaines régions. Tels sont les monstres à deux têtes sur un seul corps, dont on connaît des exemples dans l'espèce humaine. Dans certains cas, beaucoup plus rares, le doublement est complet, et l'être monstrueux est constitué par l'union des deux individus à l'organisation desquels rien ne manque. Tels étaient les frères Siamois qui ont, de nos jours, si vivement attiré l'attention pendant un demi-siècle.
La première pensée qui se présente à l'esprit, à la vue de ces organisations, c'est qu'elles résultent de la soudure de deux êtres primitivement distincts. Mais lorsque, au commencement du siècle dernier, on soumit les monstres à l'analyse anatomique, l'hypothèse de la soudure sembla présenter de telles difBcultés qu'on lui opposa celle du doublement partiel, et parfois total, d'un certain nombre de parties, chez un embryon primitivement simple. Dans la première
1 Et même parfois de trois.
hypothèse, ces êtres monstrueux étaient des monstres doubles; dans la seconde, des monstres par excès. Ces deux hypothèses impliquent évidemment des faits physiologiques très différents. J'ai toujours soutenu, pour ma part, l'hypothèse de la dualité primitive; et j'espère faire partager à mes lecteurs les motifs qui me la font admettre. Mais pour le moment je ne parlerai ni de monstres doubles ni de monstres par excès : j'emploierai provisoirement le terme de Diplogenèses qui n'implique aucune hypothèse.
Ces deux hypothèses de la duplicité monstrueuse et de la monstruosité par excès, ou, en d'autres termes, de la dualité primitive et de l'unité primitive, qui sont encore actuellement en lutte, ont été plus ou moins modifiées depuis leur entrée dans la science. Je ne puis donc aborder leur discussion sans rappeler, très succinctement d'ailleurs, les phases qu'elles ont successivement traversées.
Au commencement du siècle dernier, la doctrine de la préexistence des germes régnait d'une manière incontestée. Dans cette doctrine, la formation des diplogenèses ne pouvait s'expliquer que de deux façons : ou bien des fœtus bien conformés et possédant une organisation complète, primitivement séparés, se seraient soudés l'un à l'autre pour constituer un être unique ; ou bien l'être affecté de diplogenèse aurait été tel dès son origine, et par conséquent dès l'origine de l'espèce elle-même, la préexistence des germes entraînant la préexistence des germes monstrueux. Ces deux hypothèses furent soutenues, la première par Lémery, la seconde par Duverney et Winslow. Ceux-ci se fondaient sur l'admirable régularité des monstres doubles, autre mais non moins grande que celle des êtres normaux. Ils ne pouvaient admettre quecette régularité proviendrait d'un fait purement accidentel, d'une soudure produite par la pression réciproque de deux individus d'abord séparés, comme le supposait Lémery. Sans doute, Duverney et Winslow mettaient l'origine des diplogenèses en dehors et au-dessus de la science; mais ils y mettaient de même l'origine des êtres normaux. D'autre part Lémery ne pouvait défendre sa thèse de la soudure qu'en accumulant les hypothèses les plus invraisemblables. Il aurait fallu pour cela que deux œufs juxtaposés eussent été pressés l'un contre l'autre; que leurs enveloppes eussent été partiellement détruites; que les embryons, contenus dans ces œufs, se fussent juxtaposés puis comprimés; que cette compression eut détruit une partie plus ou moins considérable de leurs corps ; enfin que les parties restantes se fussent soudées pour former une organisation harmonique.
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Évidemment, tout cela était inadmissible. Les contemporains donnèrent donc gain de cause à Duvemey et à Winslow'.
* Wolff, qui combattit la doctrine de la préexistence des germes, et qui fit revivre la doctrine de l'épigenèse introduite dans la science par Harvey, semblait appelé par ses découvertes à fonder la tératogénie sur l'embryogénie. Mais les éléments d'une pareille étude lui manquaient, comme ils avaient manqué à ses devanciers: il devait donc se borner, comme eux, à déduire la tératogénie de la connaissance de l'organisation des monstres. La régularité des monstres doubles lui sembla, comme à Duverney et à Winslow, exclure absolument l'idée de la formation des diplogenèses par la soudure de deux embryons primitivement sépArés. Aussi substitua-t-il à l'hypothèse de la monstruosité originelle celle de la monstruosité virtuelle. Dans cette hypothèse, l'embryon qui ne préexiste pas mais qui se produit, au moment de la fécondation, par le concours de l'élément mâle et de l'élément femelle, contient en puissance, dès son origine, tous les détails d'organisation qu'il présentera lorsqu'il aura atteint l'âge adulte. La direction de l'évolution est donc déterminée au moment même de la fécondation ; mais elle peut-être anormale si elle a été plus ou moins modifiée par une modification accidentelle des circonstances dans lesquelles se produit cet acte physiologique. L'embryon est alors monstrueux, soit par Tabsence ou la formation incomplète de certaines parties, soit par la formation de parties nouvelles. Wolfî d'ailleurs n'alla pas plus loin; il se contenta d'exprimer ces idées d'une manière générale et sans en faire une application spéciale aux faits tératologiques'.
1 Voir Plntroduction, pp. 15 et suiv.
Je dois dire ici qu'Is. Geoffroy Saint-Hilaire rendant compte, dans le Traité de Tératologie, de la discussion de Winslow et Lémery (t. 111, 4* partie, Lib. 2, chap. 1*% SS 2 et 3) a considérablement exagéré le mérite de ce dernier savant. Cela tient à ce qu'il n'a pas vu que Lémery admettait, avec Winslow, la préexistence des germes ou, comme on le disait alors, le système des œufs. Si Lémery s'était débarrassé de celte doctrine, il aurait été réellement le créateur de la tératogénie; tandis qu'il n'a fait que combattre, par de très médiocres arguments, le système de la monstruosité originelle.
* WoLFF. De or lu monstrorum dans les Mém, de VAc. des Se. de Saint-Pétersbourg, 1772, 1. 17.
L'hypothèse de WolfT sur la monstruosité virtuelle, bien qu'entièrement différente de l'hypothèse de Duverney et de Winslow, aboutissait cependant au même résultat, puisqu'elle implique que le mode d'évolution de l'embryon est déterminé d'une manière invariable dès l'époque de la fécondation. Aussi a-tpon souvent considéré Meckel,dont la doctrine téralogénique reproduit très exactement
Cette application fut l'œuvre de Meckel, qui fit connaître à l'Allemagne les travaux de Wolff^
Nous n'avons, pour le moment, qu'à nous occuper des diplogenèses. Meckel les considéra toutes comme des monstruosités par excès*, et les expliqua par la production, dans un être primitivement simple, de parties surnuméraires résultant du dédoublement tantôt d'un organe particulier, tantôt d'une région entière du corps, tantôt même du corps tout entier. Ce dédoublement peut présenter d'ailleurs tous les degrés possibles, depuis la formation d'un doigt ou même d'une phalange jusqu'à la formation de deux êtres complets
celle deWolIT, comme ayant été Pun des derniers adeptes dePhypothèse de la monstruosité originelle (Is. Geoffroy SÂiNT-HiLAiRE. Traité de Tératologie, t. III, p. 496). En réalité, bien que ces deux hypothèses conduisent à la même notion, elles sont cependant, dans leur principe, complètement différentes. Mais cette différence est surtout de Tordre métaphysique. WolfT combat l'hypothèse de la. monstruosité originelle. Dans cette hypothèse, dit-il, les monstres sont l'ouvrage immédiat du créateur. Mais on ne peut attribuer à la sagesse infinie la pensée d'avoir créé des êtres, parfaitement réguliers sans doute, mais plus ou moins dépourvus des conditions de la viabilité. Au contraire, la formation des monstres doit s'expliquer, comme la formation des êtres normaux, par l'action de causes natureUes. Lorsque ces causes agissent dans les conditions ordinaires, elles produisent des êtres normaux; si leur action est modifiée plus ou moins par des causes accidentelles, elles produisent des monstres.
Je dois faire remarquer d'ailleurs que WolfT, en rattachant la formation des monstres à la fécondation, avait très probablement entrevu la vérité en ce qui concerne la formation des diplogenèses. En effet les découvertes récentes sur la fécondation tendent & faire supposer qu'elles résultent d'un mode particulier d'action des spermatozoïdes sur l'élément femelle
* Les idées de WolfT sur l'épigenèse, exposées dans un premier ouvrage ayant pour titre Theoria generationis^ et publié en 1759, furent complètement méconnues en Allemagne. WolfT, comme un grand nombre d'inventeurs, eut à subir l'indifTérence et peut-être même l'hostilité des savants dont il dérangeait les idées. Il quitta l'Allemagne pour aller s'établir à Saint-Pétersbourg; et c'est 1& qu*il publia ses célèbres mémoires sur la formation des intestins {De formatione intestinorum, 1768 et 1769) et sur Porigbie des monstres {De ortu monslrorum, 1772). Meckel les fit connaître à l'Allemagne; il traduisit même le premier en allemand. Le nom de iWolfT a été pendant longtemps si peu connu que les deux grandes biographies universelles publiées en France dans notre siècle, celles de Michaud et de Hœfer, n'en font aucune mention. Et cependant WolfT, qui est, en réalité, le créateur de l'embryogénie, est l'un des hommes qui ont le plus contribué aux progrès des sciences biologiques.
* Il y a assurément des monstruosités par excès; mais elles sont assez rares. Je me suis déjà expliqué sur ce point (Voir p. 199 et le chapitre 3, S ^f <1^ 1^ 3* partie). Je dois d'ailleurs faire remarquer, pour éviter toute confusion, que le mot d'excès de développement a, en tératologie, deux acceptions bien différentes. Tantôt il indique la production de parties surnuméraires, et tantôt l'état d'un organe qui dépasse l'état qu'il présente dans son développement normal (Voir, pour ce dernier cas, le chap. 1*', S 3, de la 2* partie).
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et distincts, de deux jumeaux. Voici comment Meckel rend compte de ces faits. Le corps de l'animal peut se diviser sur le plan médian en deux moitiés symétriques qui se répètent plus ou moins complètement. Meckel, prenant pour point de départ les notions embryogéniques encore très imparfaites qui régnaient alors, pensait que ces deux moitiés sont d'abord séparées et ne se réunissent l'une à l'autre que d'une manière consécutive. Or ces deux moitiés peuvent ne pas se réunir, ou du moins ne se réunir que d'une manière partielle. Alors les parties qui ne se sont pas réunies se complètent par la formation de parties nouvelles. Meckel fait intervenir, à l'appui de cette hypotbèse, les observations de ûssiparité qui se produisent, naturellement ou artificiellement, chez certains animaux inférieurs, les Hydres et les Vorticeiles par exemple.
La cause de ce dédoublement, pour Meckel comme pour WolfT, est une modiûcation de la force qui détermine l'évolution, force qui a son origine, comme l'embryon lui-même, dans l'acte de la fécondation. Toutefois Meckel va plus loin que WolfT, car il admet que la cause perturbatrice peut aussi intervenir soit avant la fécondation, pour modifier l'élément mâle ou l'élément femelle, soit après la fécondation pour modifier l'embryon lui-même ^
Assurément cette doctrine pouvait paraître vraiseml)lable. Toutefois, quand on l'examine, on voit qu'elle présente théoriquement des difûcultés aussi grandes que celle de la fusion de deux embryons. Il est aussi difQcile de comprendre, dans la première de ces théories, la formation de parties nouvelles pour compléter les parties divisées, que de comprendre, dans la seconde, la disparition des parties qui permettrait aux deux moitiés restantes des embryons de s'unir l'une à l'autre.
Il y a même des cas de diplogenèses que cette doctrine est absolument impuissante à expliquer, ceux dans lesquels certaines régions du corps sont composées de doubles éléments, comme les doubles bassins des ischiopages, les doubles poitrines des sternopages et des monstres sycéphaiiens, les doubles faces de certains de ces derniers. Ces faits, absolument incompréhensibles dans l'hypothèse de l'unité primitive
« Meckel. Handbuch der pathologischen AnatomiSy t. I, p. 38. Die Richtung und Energie der bildenden Kraft aber kann durch so viele Momenle abgeândert werden, als auf das Générations- und Nutrilionsgeschàft einwirken und dièses ab&ndem kônnen, sie môgen nun vor der Begattungund Zeugung, oder ^âhrend Oder nach derselben eintreten.
et de la ûssiparité, s'expliquent de la manière la plus simple dans l'hypothèse de la fusion de deux embryons primitivement distincts. On verra d'ailleurs que cette hypothèse a été confirmée par l'observation des faits.
Mais ces cas de diplogenèse sont rares. Rt par conséquent, lorsque Meckel, au commencement du siècle, s'occupait de tératologie, la théorie de l'unité primitive avec division ultérieure paraissait rendre mieux compte des diplogenèses que la théorie de la dualité telle que Lémery l'avait présentée, comme la soudure des deux corps embryonnaires primitivement séparés, soudure résultant d'une pression réciproque et purement accidentelle. On comprend donc qu'elle ait été généralement adoptée, surtout en Allemagne où elle trouva des défenseurs comme Baer et J. MûllerS qui furent suivis par beaucoup d'autres physiologistes. Elle y revêtit d'ailleurs des formes assez diverses. Les uns pensèrent que la division de l'embryon était tardive, tandis que d'autres admirent que cette division se produisait sur le germe lui-môme avant la formation du corps embryonnaire. Dans cette dernière manière de voir, la division des germes pourrait ôtre longitudinale ou transversale, c'est-à-dire s'opérer suivant une ligne parallèle ou suivant une ligne perpendiculaire à l'axe du corps.
En 1826, Et. Geoffroy Saint-Hilaire, ayant eu l'occasion d'étudier certains cas de diplogenèse, fit revivre l'hypothèse de la dualité, mais en la présentant tout autrement que Lémery. Pour ce dernier, la soudure de deux embryons, primitivement séparés, était un fait purement accidente], un simple efi'et du hasard. Geoffroy Saint-Hilaire fut conduit par ses études à constater que l'union des deux embryons dans les diplogenèses se fait toujours suivant certaines lois. II vit que, dans ces monstruosités, les deux sujets composants sont toujours unis à l'extérieur par les faces homologues de leurs corps, et à l'intérieur par les organes homologues. Cette loi. que l'on désigne sous le nom de loi d'union des parties similaires, régit presque toutes les organisations diplogenésiques, quelque variées qu'elles soient d'ailleurs. Puis il chercha à rendre compte de cette union des parties similaires par la tendance qu'elles auraient à s'unir, et, par conséquent, par leur attraction réciproque. De là une nouvelle loi tératogénique que Geoflroy
' Baer, Uebereinen Doppefembryo vomHulme am Anfange des dritten Tages der Bebrûtung, dans les Archives de Meckel, t. H, p. 476, 1827. — J. MCller, (febei^ die Métamorphose des Nei*vensystems in der ThienveU, dans les Archives de Meckel, t. m, p. 1, 1828.
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Saint-Hilatre désigna sous le nom de loi d'affinité de soi pour soi.
Mais Geoffroy Saint-Hiiaîre n'alla pas plus loin. En cette circonstance, comme dans beaucoup d'autres, il se contenta d'ouvrir la voie sans s'y engager lui-môme. Il était réservé à son fils d'achever cette œuvre en montrant comment l'hypothèse de la dualité et la loi de l'union des parties similaires rendent facilement coinpte de la formation de presque tous les types de la diplogenèseS même de ceux qui présentent l'organisation la plus compliquée et en même temps la plus étrange.
Tels sont par exemple les doubles bassins, les doubles poitrines, les doubles faces que je mentionnais comme absolument inexplicables dans la théorie de Meckel. Pour Is. Geoffroy Saint-Hilaire ces faits s'expliquent de la manière la plus simple, dans l'hypothèse de la dualité. Chacune de ces régions du corps et chacun des organes qu'elles contiennent appartiennent par moitié à chacun des sujets composants. La fusion de deux organisations est, chez ces êtres, aussi complète que possible, et produit des organisations nouvelles dont l'étrangeté dépasse tout ce que l'on peut imaginer.
Mais si l'hypothèse de la dualité primitive rendait compte de la formation de la plupart des diplogenèses, elle présentait cependant, au moins en apparence, telle qu'elle avait été présentée par les deux Geoffroy Saint-Hilaire, d'assez grandes difficultés qui l'empêchèrent pendant longtemps d'être appréciée à sa juste valeur. Ainsi que je l'ai montré plus haut', ces difficultés sont parfois tellement considérables que cette hypothèse n'a pu entraîner la conviction de la plupart des tératologistes. Mais elles résultaient uniquement de l'ignorance où l'on était, il y a soixante ans, des premières périodes de l'évolution de l'embryon'.
Les progrès de l'embryogénie et l'observation des faits permettent aujourd'hui de faire évanouir toutes les difficultés qu'a présen-
< Il est bien clair que ces explications ne sont pas applicables aux monstruosités par inclusion. Certains cas d'implantations anormales de membres surnuméraires échappent actuellement à la loi de Tunion similaire. Doivent-ils quelque jour lui être rattachés? Ou bien exigent-ils une [autre explication? Pour le moment, on ne peut que s'abstenir.
« Voir page 207.
' Le premier traité un peu complet d'Embryogénie est celui de Baer. Mais le premier volume de cet ouvrage qui renouvela la science de l'évolution parut en 1888, et le second en 1837. Il ne fut traduit que plus tard. On comprend donc comment ce livre resta pendant longtemps ignoré dans notre pays.
tées pendant longtemps la théorie de Geoffroy Saint-Hilaire sur le mode de formation des monstres doubles^
La lutte entre les deux hypothèses de la dualité et de Tunité primitives aurait été interminable s'il n'avait été possible de substituer, à des considérations théoriques, l'étude directe des faits. Mais il fallait trouver ces faits.
On a vu, dans les chapitres précédents, comment je suis parvenu à faire connaître l'évolution des monstres simples par Tobservation même des anomalies et des monstruosités que je produis artificiellement, en nombre aussi considérable que je le veux. Mais la tératogénie, dans son état actuel, ne peut produire les monstres doubles.
Assurément, cette impuissance de la tératogénie n'est que relative. Si, comme aujourd'hui tout le fait supposer, la production des monstres doubles se rattache à la fécondation, ce problème physiologique pourra être résolu, très prochainement peut-être, par la fécondation artificielle dans toutes les classes d'animaux où la fécondation est extérieure. Mais, en attendant, nous devons nous contenter de l'étude des monstres doubles en voie de formation que des hasards heureux nous permettent de rencontrer.
Or ces hasards deviennent de plus en plus fréquents par suite de l'extension que prennent tous les jours les études embryogéniques. Déjà, au siècle dernier, Jacobi, dans sa célèbre lettre sur la pisciculture*, avait signalé la présence d'un certain nombre de doubles embryons et de monstres doubles dans les œufs de truite qu'il fécondait artificiellement. Lorsque cette pratique fut reprise, il y a quarante ans, les faits de ce genre se sont multipliés. Une discussion célèbre sur l'origine des diplogenèses qui s'éleva en 1855, devant l'Académie des Sciences de Paris, porta presqu'exclusivement sur la classe des poissons'. Depuis cette époque, l'étude de la diplogenèse dans cette classe a suscité en Allemagne de nombreux travaux, par exemple ceux de Knoch, d'OEIlacher et de Rauber^. Il y a là un ensemble de faits
» Voir le chap. ix de la 3* partie.
* La lettre de Jacobi a été publiée en 1765 dans le Magasin de Hanovre. RauberTa publiée de nouveau en 1S78 à la suite de son mémoire qui a pour titre: Die Theorien der excessiven Monstra, dans les Archives de Virchow. T. 78, p. 118.
3 Voir les pièces de cette discussion dans les Comptes rendtis 1855. T. XL, passim. Voir aussi le mémoire de Lereboullrt déjà cité (p. 63) et celui de M. de QuATREFAGES, Mémoire sur la monstruosité double chez les Poissons; dans les Mémoires de la Société philomathique, 1888.
♦ Knoch. Ueber Missbildungen betre/fend die Embryonen des Salmonen und
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assez considérable pour permettre, dès à présent, d'en tirer des conclusions générales.
Ces faits sont beaucoup plus rares dans la classe des oiseaux. Toutefois ils s'y sont rencontrés. A l'époque où j*ai commencé mes études sur la formation des monstres doubles, on avait signalé quelques cas, très peu nombreux, de gémellité et de monstruosité double dans des œufs de poule ou d'oie soumise l'incubation. Mais ces cas étaient restés isolés et n'avaient pu servir à l'établissement d'une loi générale. Dès le début de mes recherches j'ai rencontré un assez grand nombre de ces faits, et j'ai pu, en les comparant à ceux que mes devanciers avaient observés, réunir des éléments sufûsants pour ébaucher une théorie de la monstruosité double chez les oiseaux.
J'ai publié en 1865, dans une courte note, l'indication des résultats généraux auxquels j'étais arrivée J'étais déjà en possession de toutes les idées sur la monstruosité double que j'ai développées en 1874* et en 1877*. D'autres physiologistes ont fait connaître, depuis cette époque, un certain nombre de faits du môme genre. Je n'ai rien trouvé, dans leurs ouvrages, qui m'ait conduit à modifier les idées que j'avais émises sur ce point important de tératogénie .
Coregonus-GeschlechleTf 1873. Bulletins de la Soc, impér. de Moscou, T. XCVI. — Œllacher. Terata mesodidyma vom Salmo Salvelinutt, dans les Bulletins de CAc. des Se. de Vienne, 1873. T. XXVIII, p. 299. — Raubbr. Die Theorien der excèssiven Monstra^ dans les Archives de Virchow. 18T7 et 1878. T. 71, 73 et 74.
' Dareste. Note sur les œuf» à double germe et sur les origines de la duplicité monstrueuse chez les oiseaux (Comptes rendus, t. LX, p. 562. 1865. Voir la note F à la fin de la 3' partie). Ce travail n'est pas d'ailleurs le premier que j'aie publié sur les monstres doubles; mais c'est le premier dans lequel, ayant pu observer moi-même un assez grand nombre de faits, j'ai exposé une théorie qui me fut propre. Dans un travail publié en 1861 sous ce titre : Mémoire sur l'histoire physiologique des œufs à double germe et sur Vorigine de la duplicité monstrueuse chez les oiseaux {Ann, des Se, nat, 5' série. Zoologie^ t. XVII, p. 31. 1861), j'avais déjà reproduit et commenté tous les faits indiqués par les auteurs, mais je n'avais observé que deux faits particuliers, et je ne possédais, sur les faits que j'avais mentionnés, que des notions insuffisantes. J'avais entrepris d'ailleurs ce travail sous l'influence d'idées préconçues, et qui ne me permettaient pas toujours d'interpréter les faits comme ils auraient dû l'être. Aussi ce travail est-il très incomplet. Mais je dois le mentionner parce qu'il a été le point de départ de toutes mes études sur la monstruosité double. Au contraire je n'ai presque rien changé aux idées exprimées dans la note de 1865.
» Darestr. Mémoire sur Vorigine et le mode de formation des monstres doublés; Archives de ZooL expérimentale, T. IV, p. 74, 1874. — Sur les monstres doubles^ communications faites à la Soc, d'Anthropologie à propos du monstre double Millie-Christine, dans le Bulletin de la Soc. d'Anthropologie. T. VIII, p. 880, 893, 1873. L. IX, p. 147, 322, 1874.
> Dans la première édition du présent livre.
ÀBSurément, les faits que j'ai observés ou qui ont été observés par d'autres, chez les oiseaux, sont beaucoup moins nombreux que ceux que l'on a rencontrés chez les poissons. Il semblerait donc tout d'abord que l'on devrait chercher surtout dans cette dernière classe les éléments de l'étude de la formation des monstres doubles. Mais si les montres doubles y sont fréquents, les types de la monstruosité double y sont beaucoup moins diversifiés que chez les oiseaux. C'est ainsi que l'embryon de poisson qui conserve toujours ses rapports primitifs de position avec le vitellus ne peut présenter certains types de la monstruosité double qui se produisent chez l'embryon d'oiseau, lequel se retourne sur le jaune et par conséquent peut se souder, par union antérieure, avec un autre embryon. Rien donc, jusqu'à présent, ne peut remplacer les documents que les études des embryons d'oiseaux fournissent actuellement pour la connaissance du mode de formation des monstres doubles.
J'ai, dans la note de 1865, considéré l'hypothèse de la dualité comme rendant exactement compte de l'origine de la diplogenèse. L'examen et la comparaison de tous les faits que j'ai observés moi-même ou que j'ai étudiés dans les mémoires des physiologistes m*a pleinement confirmé dans l'opinion que je soutenais alors. Pour moi, la monstruosité double est toujours la conséquence de la gémellité.
Mais deux conditions sont nécessaires pour que deux corps embryonnaires s'unissent pour constituer une monstruosité double.
La première est que deux embryons ou, plus exactement, deux centres de formation embryonnaire se produisent sur une même cicatricule. Il y a donc toujours entre eux, au début, une union médiate résultant de la communauté de l'ectoderme et de l'entoderme, union qui précède l'union immédiate résultant de leur soudure.
La seconde condition est que les deux corps embryonnaires soient assez rapprochés dans la cicatricule pour pouvoir s'unir par leurs a ces homologues. Lorsque cette condition n'existe pas, les embryons ne peuvent s*unir directement entre eux; ils se développent isolément en constituant des jumeaux.
J'espère que l'exposé des faits fera partager ma conviction à mes lecteurs. Mais je dois faire remarquer, avant d'entrer dans cette étude, que la théorie de la dualité, telle que je la comprends, et celle de l'unité, telle qu'elle est aujourd'hui admise par un certain nombre d'embryogénistes, ont fini par se rapprocher Tune de l'autre de telle façon qu'il est assez difficile de déterminer ce qui les sépare. En effet,
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Les défenseurs de l'unité et ceux de la dualité admettent l'unité primitive de la cicatricule, c'est-à-dire du germe; mais dans la doctrine de l'unité, le germe ou la cicatricule se diviserait spontanément, de manière à former deux corps embryonnaires qui plus tard s'uniraient partiellement ou totalement. La seule différence qui existe actuellement entre ces deux doctrines, c'est que, dans la doctrine de la dualité, les deux centres de formation embryonnaire existeraient virtuellement dans la cicatricule, comme conséquence de la fécondation, tandis que, dans la doctrine de l'unité, la cicatricule ne contiendrait pas virtuellement deux centres de formation embryonnaire, mais les produirait accidentellement dans des conditions qui n'ont pas encore été déterminées. Voilà où viennent aboutir ces deux théories qui paraissaient, à leur origine, absolument opposées.
Les monstres doubles ont été, pendant longtemps, principalement observés chez l'homme et les mammifères. Mais il résulte du fait de la viviparité, qui les caractérise, que l'on ne possède encore aucune observation directe sur le mode de formation des monstres doubles dans cette classe.
Toutefois Is. Geoffroy Saint-Hilaire avait parfaitement entrevu certaines conditions de la production des monstres doubles chez les mammifères. C'est un des plus remarquables exemples de cette faculté de divination que possédaient à un si haut degré les deux fondateurs de la tératologie.
Lémery, qui croyait à la préexistence des germes, avait expliqué la formation des monstres doubles par la soudure de deux embryons complètement formés et produits dans des œufs différents. Cette doctrine soulevait un nombre considérable de difficultés et même d'impossibilités physiologiques; elle ne pouvait par conséquent résister aux objections de Winslow. Mais ces objections ne portaient pas contre la doctrine même de la dualité, comme le croient beaucoup de physiologistes; elles n'avaient une valeur réelle que lorsqu'on les adressait à la manière spéciale dont Lémery comprenait cette doctrine.
Il est intéressant de voir que Lémery avait eu un pressentiment de la réalité. Tout en attribuant la formation des monstres doubles à la soudure d'embryons développés dans des œufs différents, il émit un jour cette idée que ces embryons auraient bien pu se développer dans
un même œuf ^. Mais il n'alla pas plus loin, et, dans le cours de la discussion, il parla toujours de deux œufs distincts.
Dans la théorie de la dualité primitive, la production des monstres doubles se lie nécessairement au fait de la gémellité, dont elle est un cas particulier. La gémellité a été pendant longtemps considérée comme résultant de Texistence d'embryons développés dans des œufs distincts. Mais les progrès de l'obstétrique ont montré que la gémei lité peut se produire dans des conditions très différentes. L'étude des enveloppes du fœtus, dans les grossesses gémellaires, a appris que tantôt chaque jumeau a son chorion, son amnios et son placenta, et que tantôt les jumeaux ont un chorion commun et un placenta commun*. Dans ce dernier cas, les jumeaux peuvent avoir chacun leur amnios, ou bien n'avoir qu'un amnios commun. L'existence de deux chorions indique l'existence de deux œufs; celle d'un chorion Texistence d'un seul œuf possédant deux germes embryonnaires.
Is. Geoffroy Saint-Hilaire est, à ma connaissance, le premier physiologiste qui ait tenté de faire l'application de ces notions au mode de formation des monstres doubles.
II signale d'abord un fait curieux: c'est que la monstruosité double est souvent plus fréquente chez les espèces unipares que chez les espèces multipares, c L'espèce bovine, dit-il, qui est ordinairement unipare, présente autant de monstruosités doubles que le chat et beaucoup plus que le chien*. ♦ Or, il est évident que si la monstruosité double provenait de la soudure d'embryons développés dans des œufs différents, elle serait bien plus fréquente chez les espèces multipares que chez les espèces unipares.
Dans un autre passage de son livre, Is. Geoffroy Saint-Hilaire va beaucoup plus loin. Après avoir combattu, comme Winslow l'avait fait au siècle dernier, et avec les mêmes arguments, la théorie de
» Lémery. Observations sur les monstres, premier mémoire dans lequel an examine quelle est la cause immédiate des monstres, dans les Mém» de VAc. des Se. 1724, p. 44. a Dans les enfants qui viennent au monde avec un plus grand nombre de parties organiques quMls n'en doivent avoir, l'excédent de ces parties a éle emprunté d'un autre germe, soit que dans la première conformation un niéme œuf eût contenu deux germes qui par leur pression se sont unis en tout ou par quelques-unes de leurs parties, soit que chaque germe des deux œufs se fùl approché immédiatement parla rupture des membranes qui les enveloppaleat. •
* L'unité du chorion dans certains cas de gémellité a été indiquée pour la première fois par Levret, Art des accouchements, p. 68, 1761. Celle du placenta était déjà connue dans l'antiquité.
' Is. Geoffroy Saint-Hilaire. Traité de Tératologie, t. III, p. 353.
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Lémery sur la soudare, par Taction d'une pression extérieure, de deux oeufs primitivement séparés, ii se pose cette question : c Par quelles considérations peut-on se rendre compte de ce fait si remarquable que deux ou trois embryons contenus dans les même enveloppes, tantôt restent séparés jusqu'à la naissance et deviennent des jumeaux normaux, tantôt se conjoignent ou même se confondent profondément et deviennent un seul être composé et monstrueux? > Et pour qu'on ne se méprenne pas sur sa pensée, il ajoute en note: < Je laisse ici de côté les cas où chaque embryon a, soit des enveloppes complètement distinctes, soit un amnios distinct avec un chorion commun, et ou, par conséquent, la réunion des deux embryons est empéchéd par la présence d'un diaphragme membraneux interposé entre eux. * II répond à cette question en montrant qu'il faut alors faire intervenir la position respective des deux embryons, et il ajoute : « Il est permis d'affirmer avec toute certitude qu'aux différences de situation relative que peuvent présenter des embryons existant au sein d'un œuf commun correspondent tantôt l'impossibilité et tantôt la possibilité soit d*une jonction superficielle, soit d'une fusion*. > Quant à l'union superficielle ou profonde des deux embryons, Is. Geoffroy Saint-Hilaire l'expliquait par la mise en jeu de la tendance à l'union des parties similaires. Seulement il n'avait pas vu, comme d'ailleurs son père,. que cette union des parties similaires ne peut entrer en jeu que pendant la première période de la vie embryonnaire, lorsque l'organisme n'est encore constitué que par des cellules homogènes.
Is. Geoffroy Saint-Hilaire avait donc nettement compris la condition fondamentale de la production d'un monstre double chez les mammifères. Il est curieux de voir qu'il n'ait pas reconnu que cette notion était complètement nouvelle, et que personne ne l'avait conçue avant lui. Mais il ne s'appuyait que sur des considérations théoriques. Les observations faites sur les oiseaux et sur les poissons ont pleinement confirmé la justesse de ses prévisions.
Gomme je l'ai dit précédemment, c'est dans la classe des Poissons que Ton a, tout d'abord, observé la formation des diplogenèses dans les œufs artiûciellement fécondés. Si j'écrivais un traité complet de Tératogénie expérimentale, je devrais donc exposer tout d'abord les
< Is. Geoffroy Saint-Hilaire. Traité de Tératologie, t. III, p. 5^.
éléments que cette classe nous fournit pour discuter les théories relatives à l'origine desdiplogenèses. Mais je dois me borner, dans ce livre, à exposer les faits que j'ai observés moi-même, et les conséquences qui me paraissent en découler nécessairement. Je me bornerai donc à la classe des oiseaux, la seule qui ait servi à mes recherches d'embryogénie normale et tératologique. Quant aux Poissons, je me contenterai de montrer que les notions qu'ils fournissent concordent parfaitement avec celles que j'ai recueillies dans une autre voie.
On rencontre des œufs d'oiseaux qui contiennent deux jaunes et même, mais très exceptionnellement, trois dans une même coquille. Ces œufs sont, pour ce motif, généralement beaucoup plus gros que les autres. Les deux jaunes sont tantôt séparés par une couche d'albumine, et tantôt fortement adhérents l'un à l'autre de telle sorte qu'on ne peut les séparer sans les déchirer. Un fait curieux de l'histoire de ces œufs à deux jaunes, c'est qu'ils sont fréquemm^t pondus par la môme poule. C'est un remarquable exemple du rôle physiologique de l'individualité que je signalais au début de cet ouvrage '.
On a depuis longtemps cherché à expliquer la formation des monstres doubles par la soudure de deux embryons produits dans ces œufs. Cette explication de la monstruosité double chez les oiseaux se trouve déjà dans Aristote, qui a donné des notions très exactes sur l'histoire des œufs à deux jaunes *.
Elle a été souvent reproduite. On la retrouve, mais sans aucun fait à l'appui, dans les écrits du premier physiologiste qui, à l'époque de la Renaissance, s'occupa d'embryogénie, Fabriced'Aquapendente*. Et. et Is. Geoffroy Saint-Hilaire l'acceptèrent. On lit dans le Traité de Tératologie la phrase suivante : c L'existence des doubles œufs, plus com-
* Voir le chap. 2 de la première partie.
* ÂRisTOTE (nepl Ta C<dac l<rTopC(i>v lib. VI, cap. m). 11 dislingue très bien les deux cas (jaunes séparés et jaunes adhérents). Il parle d'une poule qui pondit dix-huit œufs à deux jaunes. Ces œufs étaient les uns clairs, les autres féconds. Les œufs féconds donnèrent des jumeaux de taille inégale. Le dernier donna un monstre (TepocTcofie;). Mais Aristote ne dit pas si ce monstre était double ou simple. Dans son livre sur la génération des animaux (icepl ([cocov Y^vs^éco;, lib. IV, cap. iv), il revient sur Thistoire des œufs à deux jaunes, et il dit, mais sans citer d'exemple particulier, que les œufs h. deux jaunes adhérents produisent des monstres doubles n'ayant qu'une seule tète et un seul corps, mais quatre ailes et quatre pattes. On peut donc penser qu'Âristote ne faisait, dans ce cas, qu'exprimer une opinion générale, et qu'il n'avait pas observé lui-même de faits de cette nature.
* Fabricb d'Aquapendente. De formalione ovi et pulli, cap. i et ii. — Il ne cite aucun fait à l'appui de son opinion.
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mune qu'oo ne le croit généralement, explique seule les monstres doubles chez les oiseaux ^ i
Cette théorie de la formation des monstres doubles n'est pas en rapport avec les faits. On a souvent mis en incubation des œufs à deux jaunes sans obtenir de monstre double. Harvey, qui rapporte les opinions d'Aristote et de Fabrice d'Aquapendente son maître, ajoute que, dans ses observations, il a toujours vu les embryons séparés, mais qu'un embryon périssait toujours avant ou pendant Téclosion*. Tels sont également les résutats obtenus par Allen Thomson, Yalenciennes, Panum, Broca et par moi-même*.
Les seuls faits que l'on puisse invoquer en faveur de l'opinion qui attribue l'origine des monstres doubles à l'union de deux embryons
1 Is. Geoffroy Salnt-Hilaire. Traité de Tératologie^ t. III, p. 502.
* Uarvby. ExercitcUiones de generatione animalium, ex. 23, De ovis gemellificis.
' ALLEN Thomson. Remarks on the early Condition and probable Origin of double Afonslersy dans the London and Edinburg monthly Journal of Médical Science, 1844, p. 587. — Valenciennes. Note tur des œufs à plusieurs jaunes contenus dans la même coque^ dans les Comptes rendus^ t. XLII, p. 3, 1856. — Panum. Untersuchungen^ etc., p. 215. ~ Broca. Expériences sur les œufs à deux jaunes^ dans les Ann. des Se, nat,^ ZooL, 4« série, t. XVII, p. 78.
J'ai eu à diverses reprises occasion de faire couver des œufs à deux jaunes. Sauf quelques indications données dans mon Mémoire sur Vhist. physioL des œufs à double germe, je n'ai pas publié le récit de ces expériences qui ne m'ont appris aucun fait nouveau.
Le physiologiste qui a fait le plus grand nombre d'expériences sur les œufs à deux jaunes est Panum. Il a eu à sa disposition 77 œufs de poule et 3 œufs d'oie, qui tous contenaient deux jaunes. Tous ces œufs, à l'exception de 10 œufs de poule, furent soumis à l'incubation artificielle et ouverts du sixième au neuvième jour. Voici les résultats de ces expériences :
1* 21 œufs de poule et 2 œufs d'oie. Aucune trace de développement sur l'un ou l'autre des jaunes ;
2** 15 œufs de poule, 1 œuf d'oie. Développement d'un embryon normal sur l'un des jaunes; aucune trace de développement sur l'autre;
3" 10 œufs de poule. Développement d'un embryon normal sur chacun des deux jaunes. Ces deux embryons ne présentaient aucune trace d'union ;
4*9 œufs de poule. Embryon malade ou mort sur l'un des jaunes; aucune trace d'embryon sur l'autre ;
5" 7 œufs de poule. Un embryon monstrueux ou du moins arrêté dans son déveoppement sur chacun des jaunes ;
6* 6 œufs de poule. Embryon normal sur l'un des jaunes ; embryon monstrueux ou arrêté dans son développement sur l'autre.
Lorsque deux embryons normaux se produisent ainsi sur deux jaunes enfermés dans la même coquille, leur développement peut se continuer et atteindre l'époque de l'éclosion. L'éclosion est très rare, mais elle n'est pas impossible. Cl. Bernard a signalé le fait suivant : sur dix œufs à deux jaunes pondus et couvés par la même poule, neuf donnèrent chacun deux poulets vivants {Comptes rendue de la Soc, de Biologie. 1" série, 1. 1, p. 9, 1849).
développés dans une môme coquille sont très peu nombreux et ne sont même pas scieptiûquement établis.
Bonnet, parlant des œufs à double jaune et des monstres doubles auxquels ils doivent donner naissance, dit qu'un Hollandais nommé Van Swinden, qui avait traduit son livre de la Contemplation de la nature, avait ajouté en note la phrase suivante ^ : c Cette demande de l'auteur est exactement conûrmée par une observation qu'on trouve dans le Magasin de Hambourg j t. II, p. 619. Quelqu'un qui examinait des œufs en les regardant au soleil en trouva un à deux jaunes; il le fit couver et acquit un monstre composé de deux poulets réunis ensemble, à deux tètes, et dans lequel quelques parties paraissaienl manquer, et d'autres étaient mêlées de façon à n'en faire qu'une seule, i Assurément cette observation est très explicite ; mais elle est anonyme et ne présente par conséquent aucune garantie d'authenticité.
Schultze a soutenu la même opinion qu'il fonde sur le fait suivant. Une poule, pendant trois années consécutives, pondit des œufs qui, au commencement de chaque ponte, contenaient toujours deux jaunes, tandis que plus tard ce fait ne se produisait plus qu'exceptionnellement. La seconde année on laissa la poule couver, et l'on obtint plusieurs monstres doubles à quatre ailes et à quatre pattes, formés de deux sujets unis par le ventre. Or il y a une circonstance qui diminue considérablement l'authenticité de ces faits : c'est que Schulze ne parle point d'après ses observations personnelles, mais seulement d'après le récit du possesseur de la poule*. Mais quand bien même ces faits seraient exacts, la sortie d'un monstre double d'un œuf qui contenait deux jaunes ne prouverait en aucune façon que le monstre résulterait de la soudure de deux embryons développés sur chacun des jaunes, car il pourrait s'être produit sur un seul des jaunes.
Pour établir que la formation d'un monstre double proviendrait de la soudure de deux embryons développés sur deux jaunes distincts, il faudrait évidemment constater la production de cette soudure pendant l'incubation. Or théoriquement cela pourrait se faire de deux façons. Ou bien les jaunes se souderaient entre eux et leur soudure déterminerait celle des embryons. Ou bien, les embryons se souderaient tandis que les jaunes resteraient séparés. Examinons ces deux hypothèses.
« Bonnet. Contemplation de la Nature, dans les Œuvret complètes, t. IV, chap. xn, p. 288.
» ScHLLTZH. l^eber anormale Duplicitàt der Achsenorgane, dans les Archivet, de Virchow, t. VII, 1856.
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Deux jaunes primitivement séparés et contenus dans une même coquille peuvent-ils se souder l'un à l'autre et amener consécutivement la soudure de deux embryons?
Il y a dans la science une observation dans laquelle on aurait constaté un fait de ce genre. C'est d'ailleurs la seule que je connaisse. Elle appartient à Et. GeolTroy Saint-Hilaire, et elle a été mentionnée deux fois par son ûls. Or, malgré l'autorité des deux fondateurs de la tératologie, je crois devoir la révoquer en doute. Voici les motifs qui me conduisent à penser ainsi.
La première indication de ce fait, indication d'ailleurs fort vague, se trouve dans la pbrase suivante d'Ét. GeofTroy Saint^Hilaire : c II est des œufs mal conformés et qui alors contiennent nécessairement en eux-mêmes la raison de leur ultérieur et vicieux développement. Ainsi deux œufs contenus dans une même coquille, malgré l'exiguïté de leur cellule, donneront deux oiseaux, ou, à cause même de cette exiguïté, une monstruosité par excès. Cette conclusion est juste, et nous avons nous-même un travail prêt, une planche toute gravée, où nous rendons compte de ces faits avec des circonstances nouvelles et très curieuses*. »
Ce travail d'Ét. Geoffroy Saint-Hilaire n'a pas été publié*; mais le fait qu'il mentionne a été signalé deux fois par Is. Geoffroy Saint- Hilaire, d'abord dans une note du Traité de Tératologie et, dix-huit ans plus tard, dans une communication faite à l'Académie des Sciences*.
Voici la première note :
c J'ai sous les yeux le double corps empaillé et de très bons dessms d'un Poulet monomphalîen, chez lequel l'union ne se faisait que très superficiellement par la région ombilicale, plus spécialement par la région antérieure des vitellus. J'eusse considéré, dès à présent, ce double Poulet comme le type d'un nouveau genre qui eût dû être nommé Omphalopage sHl m'avait été possible^ ou de disséquer moi-
> Geoffroy Saint-Hilairb, article Monstbe, dans le Dict, cla$s. cPHist. nat.y t. XI, p. 149, 1825.
s Toutefois, Geoffroy Saint-Hilaire a donné quelques indications sur ce fait dans un mémoire publié en 1827 dans les Archives générales de Médecine, t. XIII, p. 392, sous ce titre : Des adhérences de Cexlérieur du fœixAS considérées comme le principal fait occasionnel de la monstruosité.
3 Is. Geoffroy Saint-Hilaire. Traité de Tératologie, l. III, p. 107.— Observations relatives aux vues de M. Coste sur la formation des monstres doubles, dans les Comptes rendus, t. XL, p. 873, 1858.
ynême ce monstre, ou de suppléer aux lacunes de l'observation par le rapprochement de cas analogues ou authentiques. >
La seconde communication d'Is. Geoffroy-Saint-Hilairesur le même fait est beaucoup plus détaillée :
c Le sujet de celte observation, à laquelle il est bon de rendre sa place et sa date dans la science, est un Poulet double présentant les caractères de VOmphalopagie. Dans ce monstre complètement double, les deux sujets, d'ailleurs bien conformés, étaient réunis ventre à ventre par une portion commune allant d'un vitellus à l'autre : exemple, par conséquent, d'une union aussi superficielle et aussi restreinte que possible d'une union qu'on est dès lors conduit à considérer comme devant être non très précoce et presque primordiale, mais d'une date comparativement récente, i
f Or, c'est ce qui a lieu en effet : l'induction théorique est ici justifiée par l'observation. Le double Poulet n'a pas été, comme tant d'autres, trouvé par hasard dans un œuf sans aucune étude possible des circonstances antérieures : il venait d'un œuf non encore couvé, très remarquable par son volume, et que, par cette raison, on avait apporté à mon père pour la collection du Muséum. Les gros œufs que pondent parfois les Oiseaux domestiques ne sont le plus souvent que des œufs ordinaires oi^ le jaune est entouré d'une plus grande quantité de blanc : celui-ci, au contraire, contenait deux jaunes, comme on le constata aussitôt au moyen du mirage, et ces deux jaunes étaient non seulement distincts, mais placés à distance l'un de l'autre. Les contenants étant séparés, les contenus l'étaient aussi et à plus forte raison. Les deux Poulets ont donc été d'abord des jumeaux normaux; chacun s'est développé à part vers l'un des pôles de l'œuf, jusqu'à ce qu'ayant pris un accroissement considérable il se trouva par là même porté vers le centre à la rencontre de son frère. C'est alors qu'il s'est uni avec lui par un point de la région ventrale. >
c Ce monstre double, peu remarquable par les faits tératologiques qu'il présentait à l'observation, mais très digne d'intérêt par les circonstances où ils ont été observés, appartient à un des types chez lesquels la prolongation de la vie est possible. Il eût été d'un grand intérêt de suivre hors de l'œuf les phénomènes dont la région d'union eût été le théâtre. Malheureusement, au terme normal de l'incubation, au vingt et unième jour, l'un des individus composants a seul bêché son œuf; l'autre était mort. »
Ainsi, d'après les paroles mênies d'Is. Geoffroy Saint-Hilaire, la
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séparation primitive des jaunes, puis leur soudure auraient été coûstatées par le mirage.
Mais, avant de discuter le fait, je ferai remarquer tout d'abord qu'Is. Geoffroy Saint-Hilaire ne dit pas qu'il ait pratiqué lui-même l'opération du mirage, et qu'il semble même résulter de ses paroles que cette opération avait été faite par un autre.
Dans un travail publié en 18(j2, j'avais émis des doutes sur la réalité du fait de la soudure tardive des jaunes dans cette observation, soudure qui aurait été constatée par le mirage ^ J'ai bien souvent soumis des œufs au mirage, et bien que cette pratique permette de reconnaître certains faits*, bien qu'elle puisse par conséquent rendre des services aux personnes qui s'occupent de tératogénie expérimentale, je ne croîs pas qu'on puisse accorder une confiance absolue à tous les résultats qu'elle donne.
Ce qui n'était alors pour moi qu'un doute devint, Tannée suivante, une certitude. Je fus alors assez heureux pour retrouver Les planches gravées, mais inédites, qui contiennent les dessins des faits observés par Et. Geoffroy Saint-Hilaire dansses études de tératogénie*. Or, dans uDe de ces planches, j'ai vu quatre dessins qui représentent le fait auquel Is. Geoffroy Saint-Hilaire faisait allusion. Les trois premiers représentent l'intérieur de l'œuf vu par le mirage à trois époques de l'incubation. Dans le premier, les deux jaunes apparaissent complètement séparés. Dans le second, les deux jaunes apparaissent réunis par un pédicule. Dans le troisième, les deux jaunes apparaissent de nouveau séparés. Ënfm, dans le quatrième, on voit deux Poulets sortis de l'œuf et attachés à deux jaunes unis par un pédicule médian. Il est évident que la bande d'union existait dans le troisième état, mais qu'elle n'y a pas été vue, puisqu'elle existait déjà dans le second. Ne doit-on pas en conclure naturellement qu'elle existait également dans le premier état, mais qu'elle n'y a pas été vue?
Ainsi donc l'observation que je viens de discuter ne prouve en aucune façon le fait de la soudure, pendant l'incubation, de deux jaunes primitivement séparés. Malgré tout mon respect pour la mémoire des fondateurs de la tératologie, je ne puis voir, dans le fait en question, que l'existence de deux embryons sur un jaune unique présentant un
1 Dar£8TE. Mémoire sur i^ histoire physiologique des œufs à double gerniê, |). 4L » Voir page 17^.
• Voir page 37.
étranglement médian et non la soudure tardive de deux jaunes primitivement distincts.
Je ferai d'ailleurs remarquer que la soudure de deux jaunes dans une même coquille, pendant les premiers temps de Tincubation, et lorsqu'ils sont encore recouverts par la membrane vitelline, membrane anbiste et complètement dépourvue de vitalité, est absolument inadmissible. Un pareil événement ne pourrait se comprendre qu'à une époque plus tardive, après le détachement de la membrane vitelline, et lorsque le blastoderme a revêtu presque entièrement le jaune.
A défaut de la soudure primitive des jaunes, on a cru pouvoir admettre dans certains cas de monstruosités doubles la soudure des embryons, tandis que les jaunes resteraient séparés ^
Il y a en effet des monstres doubles à deux ombilics, et qui, par conséquent, paraissent avoir été en rapport avec deux vésicules ombilicales. Telle estlafamilledesmonstresdits^u^ompAa/een^formée parles genres Pygopage, Métopage et Géphalopage. Tel est encore le genre Synadelphe.
La formation de ces monstres, lorsqu'ils se produisent chez les oiseaux, résulte-t-elle de la soudure de deux embryons produits sur deux jaunes distincts, bien qu'enfermés dans une même coquille?
On Ta cru. Je l'ai cru moi-même à une certaine époque.
Mais j'ai observé chez les oiseaux des faits qui prouvent le contraire, et qui montrent que, dans les œufs à deux jaunes, la soudure ne commence pas plus par les embryons que par les jaunes.
J'ai observé un Céphalopage en voie de formation. Les deux embryons composants juxtaposés, mais encore séparés, s'étaient produits sur un jaune unique. Dans un autre cas, les deux embryons avaient les têtes soudées et par conséquent la Céphalopagie était complète*.
Un cas fort remarquable de Métopagie chez le canard m'a été donné
> Celte soudure de deux embryons développés sur des jaunes distincts a été longtemps admise. Dans une discussion qui s'est élevée en 1873 devant la Société d'anthropologie, à propos du monstre double Miliie Christine, Paul Bert s'exprimait ainsi : « Je considère cette monstruosité double comme produite par la soudure de deux embryons développés sur deux vitellus différents, mais enveloppés dans le même chorion ». Bulletin de la Soc. d'Anlkropol., 1873, p. 880. Lorsque j'eus exposé les faits que je mentionne dans ce chapitre, Paul Bert reconnut loyalement qu'il s'était trompé. Voici ses paroles : «Nous sommes ici une assemblée scientifique et nous discutons, non pour nous corroborer dans nos opinions antérieures, mais pour nous éclairer. Il est donc de notre devoir de reconnaître hautement que nous nous sommes trompés lorsque notre conviction est faite. Et c'est ce qui m'arrive en ce moment. » Ibid., p. 897,
« VoirTAllas, pi. XV, Og.l.
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par M. Lavocat, directeur de l'École vétérinaire de Toulouse. Il est conservé au Musée de Lille. Les deux embryons, soudés entre eux dans la région frontale, sont unis par une bandelette, reste d'un vitellus unique*.
Je n*ai point observé de Pygopage ni de Synadelphe en voie de formation, mais je ne puis comprendre comment ces monstres échapperaient à la règle générale. L'union, chez les Céphalopages et les Métopages, est peu profonde; elle n'intéresse que les téguments de la tète et le crâne, et cependant elle ne se produit que lorsque les embryons se sont développés sur un jaune unique. Comment en seraitil autrement lorsque l'union est beaucoup plus profonde : pour les Pygopages, par exemple, où la colonne vertébrale est unique dans la région sacrée; pour lesSynadelphes où la fusion des deux corps embryonnaires a pour siège la région tout entière du tronc au-dessus et au-dessous des ombilics?
Ce qui a pu faire illusion pour ces monstres à double ombilic, c'est que, lorsqu'ils se produisent chez l'homme et chez les mammifères, chaque embryon possède isolément son cordon ombilical. Mais cela n'est pas en contradiction avec l'existence d'un jaune unique et, par conséquent, d'une vésicule ombilicale unique. Comme les mammifères placentaires se séparent de leur vésicule ombilicale, les monstres ainsi produits ont nécessairement deux ombilics. Chez les oiseaux rien de pareil ne peut avoir lieu.
La monstruosité double ne peut donc pas résulter de la fusion de deux embryons, produits sur deux jaunes distincts, mais enfermés dans un même œuf, soit que cette fusion fût primitive, soit qu'elle fût consécutive à la soudure des jaunes. Il faut donc nécessairement admettre que les monstres doubles se produisent sur un jaune unique comme les embryons simples*.
» Voir l'Atlas, pi. XVI, flg. 10.
* En m'exprimant ainsi, je ne parle que des cas de diplogenëse appartenant à l'embranchement des animaux vertébrés. Nos connaissances actuelles sur les invertébrés sont beaucoup trop peu nombreuses pour nous permettre actuellement d'indiquer quelque loi générale à leur égard.
Je me contenterai seulement de mentionner des faits très curieux observés, il y a plus de trente ans, par M. de Lacaze-Duthiers, et qui montrent, de la manière la plus nette, la formation de diplogenèses par la soudure de deux vitelius distincts dans un mollusque Gastéropode, la Bullaea aperta. Ce fait est d'autant plus intéressant que le savant naturaliste a pu produire artificiellement cette soudure en contraignant l'animal à hAter le travail de la ponte. Mais il faut remarquer que, dans tous les cas ainsi obtenus, la soudure des deux embryons
Mais il y a plusieurs manières de concevoir leur genèse. On peut croire que deux embryons développés simultanément sur un même jaune s'unissent à un certain moment pour former un être unique. On peut croire qu'un embryon primitivement unique se dédouble partiellement, à un certain moment, pour former un être double. Ce sont les deux théories de la dualité et de l'unité primitives. On peut croire enfin que chacune de ces deux théories peut expliquer la genèse de certains types de la monstruosité double. Pour juger celte question, il faut en appeler aux faits.
Wolfîa décrit et figuré, en 1769, deux embryons de Poule développés sur un jaune unique. Dans son mémoire, il fait également mention d'un monstre double observé par lui sur un jaune. Mais ce travail* est resté complètement ignoré pendant longtemps.
Ce fut seulement en 1827 que Baer observa un fait analogue : un monstre double existant sur un jaune unique*. Depuis cette époque, Reichert, Allen Thomson, Lebert , Panum et Faivre rencontrèrent de semblables faits de monstres doubles sur un seul jaune'. D'autre part, Flourens, Allen Thomson et Panum mentionnèrent l'existence de deux embryons sur un jaune unique^. Ces faits, très peu nombreux, et parfois même décrits d'une manière insuffisante, ne pouvaient donner que des notions très incomplètes sur la formation des monstres doubles.
Wolff, qui pensait que la monstruosité existe virtuellement dans l'embryon dès l'époque de son apparition, était conduit, par cette idée même, à considérer la gémellité et la monstruosité double comme deux faits entièrement différents. Baer et Reichert, qui ne
n^étail que superficielle et ne produisait, par conséquent, rien de comparable à Torganisation des monstres doubles observés chez les poissons et chez les oiseaux. Il y a là évidemment deux ordres de faits complètement distincts. Lacaze-Dv- THiERS, Sur la formation des monstres doubles chez les Gastéropodes ; dans le,< Archives de Zool, expérimentale, t. IV, p. 483, 1876.
» Wolff. Ovum simplex gemelliferum; dans les Novi commentarii Petropolitani, t. XIV, p. 259, 1769.
« Baer, loc. cit.
* Reichert. Ueber die Sitzung der Gesellschaft naturforschender Freunde m Berlin; Yossische Zeitung, 1842.
Allen Thomson, loc, cit,
Lebert. Comptes rendus de la Soc, de Biologie, U I, p. 10, 1849. Panum, loc. cit., p. 237, pi. XI, fig. 5 et 6. De Taveu même de l'auteur, le fait de la monstruosité double dans ce cas est très douteux. Faiyrb. Communication verbale.
♦ Flourens. Comptes rendus, etc., t. I. p. 182, 1835. Allbk Thomson, loc, cit.
Panum, loc. cit., p. 438. PI. XII, Bg. 1, 2, 3, p. 440. PI. XII, fig. 4.
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connaissaient pas les faits de gémellité, crurent voir, dans les faits de duplicité monstrueuse qu'ils observèrent, la réalisation des idées de Meckel sur la fissi parité. Au contraire, Allen Thomson, dans son remarquable travail, considéra la monstruosité double comme résultant de la fusion plus ou moins complète de deux embryons primitivement séparés. 11 chercha même à expliquer le mode de formation des différents types de la monstruosité double par les rapports de position des deux bandelettes embryonnaires. Mais ces idées étaient presqu'entièrement théoriques, car elles ne reposaient que sur l'observation de deux faits, très curieux d'ailleurs, sur lesquels je dois revenir.
Tel était l'état de la science lorsque j'eus l'occasion de rencontrer un certain nombre de ces faits dans mes recherches tératogéniques. J'en ai mentionné plusieurs dès 1861', puis dans un certain nombre de notes et de mémoires qui ont précédé la publication de la première édition de ce livre. A cette époque, j'avais rencontré une dizaine de cas de gémellité et une quarantaine de cas des monstres doubles en voie de formation. Plusieurs de ces faits sont figurés dans l'atlas qui fait suite à mon livre. Depuis 1877, époque de cette publication, j'ai encore rencontré un certain nombre de cas analogues*.
J'ai donc pu observer un nombre relativement considérable, beaucoup plus considérable, en tout cas, que mes prédécesseurs ne l'avaient fait, de faits de gémellité et de monstruosité double chez les oiseaux, et corroborer, par leurs études, la théorie de la monstruosité double que j'avais donnée dès 1865^. Tous les faits que j'ai recueillis depuis cette époque déjà ancienne, tous ceux qtii ont été décrits et figurés par d'autres physiologistes^ ont confirmé les idées que je soutenais
* Darbste. Mémoire sur les œufs à double germe et sur les origines de la duplicité tnonslrueuse, dans les Ann. des Se. naL, 4* série, t. XVII, 1861.
* Ces derniers cas de monstruosilé double et de gémellité n'ont pas été dessinés; mais je les conserve dans ma collection.
' Darbste. Recherches sur les œufs à double germe et sur les origines de la duplicité monstrueuse chez les oiseaux; dans les Comptes rendus, t. LX, p. 562, 1865.
Depuis cette époque les faits de gémellité et de monstruosité double chez les oiseaux se sont multipliés, par suite évidemment du progrès des études embryogéniques .
* Voici l'indication des mémoires dans lesquels ces faits sont décrits et figurés : DoNiTZ. Beschreibung und Erl&uterung von Doppelmissgeburten. Archiv. fiir
Anatomie und Physiology, 1866, p. 518.
Ahlfeld. Beitràge zur Lehre von den Zwillingen, Archiv. fur Gynskologie, t. IX, p. 196.
Ratobr. Morphologisches Jahrbuch, t. VI, p. 880.
Gbrlach. Die Entstehungsweise der Doppelmissgeburten bei den hôheren Wir-
alors. Je puis donc considérer la théorie de la formation des monstres doubles chez les oiseaux, telle que je l'ai exposée en 1865, comme scientifiquement établie. Rauber seulement Ta complétée par une addition importante, comme je le montrerai bientôt.
J'ai constaté également un fait remarquable et qui n'avait pas été vu avant moi ; la présence de trois embryons jumeaux sur un même jaune. J'avais déjà vu un cas de ce genre, que j'ai mentionné dans ma note de 1865. J'en ai figuré deux dans mon atlas ^ Depuis cette époque j'en ai encore rencontré deux autres*. Trois autres ont été décrits et figurés, dans ces dernières années, par Rauber, Moriggia et Koch'.
J'ai été conduit par toutes ces études à reconnaître l'exactitude des vues d'Allen Thomson sur l'origine dualistique de la monstruosité double, mais en les expliquant et les complétant à l'aide du grand nombre de faits qui ont été recueillis, dans ces derniers temps, par moi-même et par d'autres. La production de la monstruosité double n'est en réalité qu'une conséquence particulière de la gémellité uni» vitelline. Il importe donc d'étudier tout d'abord ce fait physiologique.
La gémellité univitelline se produit par deux procédés différents. Tantôt elle consiste dans l'existence de deux embryons produits dans deux blastodermes distincts, au moins au début; tantôt elle consiste dans l'existence de deux embryons produits dans un blastoderme unique. Dans le premier cas, le jaune possédait, avant la fécondation, deux cicatricules ; dans le second, il n'en possédait qu'une seule.
L'existencede deuxcicatribules distinctes sur un seul jaune a été signalée, depuis longtemps, par Fabrice d'Aquapendente^. Elle a été souvent
belthieren, 1882. Cet ouvrage, que Tauteur m'a fait rhonneur de me dédier, présente une exposition complète de tous les faits qui se rattachent à l'origine de la monstruosité double chez les vertébrés et particulièrement chez les vertébrés supérieurs.
Klaussner. Mehrfachbildungen bei den hôheren Wirbelthieren, 1890.
« Voir TAllas, pi. XIV fig. 4 et 5.
* Ces deux cas sont encore inédits; je les conserve dans ma collection. L'un présentait trois corps embryonnaires réunis par les têtes sur une même aire transparente. L'autre présentait deux blastodermes unis ensemble. Sur Pun de ces blastodermes était un monstre double h deux têtes.
* Raubkr. Morphologisches Jahrbuch, Bd V, 1879, t. XII, fig. 1, 2 et 3. Moriggia. Tre embryone di Gallina; dans les Atti délia R, Accad» dei Lincei,
transunti III, 1879.
KocB. Eine frûhzeitige embryonale DrilUngsmissbildung votn Hûhnchen, dans les BeUrâge %ur Morphologie de Geriach, I, 1883.
^ Pabrigb D'ÀQUAPBifDENTB. De fomuiUone pulliy p. 13.
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révoquée en doute. On a dit que des épaiseissements locaux de la membrane vitelline pouvaient simuler une seconde cicatricule. Mais la coexistence de deux cicatricules dans un seul jaune est bien évidente lorsque les blastodermes, auxquels elles donnent naissance, produisent des embryons. Tel est un cas décrit et figuré par Panum^ Tels sont également trois cas que j'ai figurés*.
Comment comprendre l'existence de deux cicatricules dans un seul jaune? Nous n'avons pas actuellement d'observations directes qui puissent nous donner la réponse à cette question; mais nous pouvons, dans une certaine mesure, nous en faire une idée à l'aide de nos connaissances sur l'ovologie. La cicatricule, avant la segmentation, consiste en une petite masse sarcodique ou protoplasmique qui enveloppe la vésicule germinative. Or, cette petite masse n'est autre chose que l'ovule à son début, avant qu'il se soit complété par la formation des éléments nutritifs que Ton désigne sous les noms de mtellus blanc et de vitellus jaune^ et qui doivent servir à l'alimentation de l'embryon jusqu'à l'époque de l'éclosion. L'ovule ainsi constitué se revêt, à un certain moment, d'une enveloppe propre, la membrane vitelline. Supposons que deux ovules s'enferment dans une membrane vitelline unique, et nous aurons un jaune contenant deux cicatricules'. L'étude
« Panum, loc. ciL, p. 240, pi. XII, fig. 4.
* Voir FAtlas, pi. I, fig. 4 et 5, pi. XIV, fig. 5. Cette dernière figure est remarquable par la présence de deux embryons sur Tun des blastodermes, tandis que l'autre n'en contient qu'un. C'est un des cas de tri-gémellité dont J'ai déjà parlé.
' Ce sont trèsvraisemblablcmentdes cas de ce genre qui m*ont fait croire, à une certaine époque, à l'existence de jaunes soudés de très bonne heure, et présentant une communication. Deux œufs qui possédaient celte particularité m'avaient été remis en 1860 par le D* Morpain. Le jaune unique avait un étranglement médian qui lui donnait l'aspect de deux jaunes unis entre eux et contenant chacun une cicatricule. Ces œufs mis en incubation me donnèrent deux embryons jumeaux.
Que faut-il en effet pour qu'il en soit ainsi? Les éléments nutritifs qui constituent le vitellus blanc et le vitellus jaune sont certainement produits par le vitellus formateur ou l'ovule. On conçoit que lorsque deux ovules sont enveloppés par une seule membrane vitelline, la quantité de matière nutritive qu'ils produisent soit généralement moins considérable que s'ils étaient restés séparés. Alors le jaune, bien que contenant deux cicatricules, ne différera pas beaucoup, par son volume, du jaune de l'œuf normal. Mais s'il arrive que chaque ovule produise une quantité de matière alimentaire égale à celle qu'il aurait produite s'il était resté isolé, on aura des faits analogues à ceux que je viens de décrire et qui proviennent des œufs qui m'avaient été remis par le D*^ Morpain.
Ces jaunes ne doivent pas être confondus avec les jaunes étranglés (eingeichniirte Dotler), qui ont été décrits et figurés par Panum (loc, cit., p. 2)S8, pi. XI,
d'un très grand nombre d'œufs ovariques pourra certainement, quelque jour, nous renseigner sur la valeur de cette hypothèse, en nous mettant en présence des faits*.
Tout récemment, Ahlfeld a cherché à expliquer Pcxistence des deux cicatricules par la division d'une cicatricule primitivement unique*. Cette extension de la doctrine de la fissiparité ne repose sur aucun fait d'observation; elle ne me paraît pas plus acceptable que la doctrine elle-même.
Dans ces cas de doubles cicatricules sur un jaune unique, chaque embryon se produit dans un blastoderme particulier, de la même façon que l'embryon se produit dans l'œuf normal qui ne contient qu'une cicatricule. Chaque embryon a donc au début son blastoderme, son aire transparente, son amnios, son aire vasculaire. Plus tard, les blastodermes, en s'étendant sur le jaune, viennent au contact et s'unissent Tun à l'autre. Plus tard encore, les parties extra embryonnaires du feuillet mésodermique inférieur, ou de la splanchnopleure, se rencontrent, et les appareils vascul aires qu'elles contiennent s'anastomosent, de telle sorte que les deux circulations, devenues solidaires, doivent se coordonner Tune avec l'autre. Toutefois, chaque embryon s'enferme dys un amnios qui lui est propre et qui l'isole de son frère jumeau.
flg. 1 et 4), jaunes dans lesquels l'embryon se produirait au-dessous de Tétranglement lui-môme. J'ai très souvent observé, dans mes expériences, des œufs qui présentaient cet aspect, et j'ai reconnu que leur forme anormale résultait uniquement de ce que le jaune, déjà revêtu du blastoderme, avait commencé à sortir de la membrane vitelline. L'étranglement est produit parle bord antérieur déchiré de cette membrane.
< Je pense que c'est par des considérations du même genre que l'on doit expliquer certaines formes de la gémellité chez les mammifères et chez l'homme lui-même.
La gémellité s'y produit dans trois conditions différentes : l*' Deux embryons ayant chacun son chorion; 2'' deux embryons dans un chorion commun, mais ayant chacun son amnios; 3° deux embryons dans un chorion commun et un amnios commun. Le second cas me paraît comparable aux jumeaux ornithologiques qui se développent dans deux blastodermes distincts, mais contenus dans un seul jaune. Toutefois cette explication présente une difficulté, par suite de l'absence à peu près complète du vitellus nutritif dans les ovules des mammifères. Nous sommes donc obligés d'attendre les faits ; mais nous devons espérer que les développements que prennent tous les jours les études histologiques nous feront connaître les anomalies de Tovule comme nous connaissons aujourd'hui celles de l'embryon.
* Ahlfeld. Beilrdge zur Lehre %>on den ZwiUingen, Archiv. fur Gynœkologie, t. IX, 187».
ET GÉMELLITÉ 459
Mais ces cas de doubles cicatricules sont très rares, tellement rares qu'on en conteste encore la réalité. Dans le plus grand nombre des cas de gémellité univitelline, la cicatricule est unique et par conséquent le blastoderme est unique. Il n'y a alors qu'une aire transparente. L'aire vasculaire est unique bien que présentant une complication plus grande que dans le cas où l'embryon est unique. L'amnios également est unique. Sans doute, les plis qui précèdent les capuchons cépbaliques et caudaux se constituent isolément autour de chaque embryon, en ayant et en arrière des extrémités cépbaliques et caudales. Mais ils ne tardent pas à se confondre latéralement et à former des capuchons communs pour les deux embryons, capuchons qui s'unissent pour former un sac amniotique unique. Je dois ajouter d'ailleurs que cet amnios commun est presque toujours frappé d'arrêt de développement, et qu'il reste largement ouvert. Est-ce la cause de la mort fréquente de ces embryons jumeaux? Ce qu'il y a de certain, c'est qu'ils atteignent très rarement l'époque de l'éclosion.
Les deux embryons jumeaux développés sur un blastoderme unique sont donc unis par des connexions encore plus intimes que les embryons qui se sont développés sur des blastodermes différents. Et cependant ils peuvent rester distinT^ts l'un de l'autre sans constracter d'autre union que celle qui résulte de l'union de leurs annexes. Mais, dans l'un et l'autre cas, ces jumeaux se rapprochent peu à peu l'un de l'autre par la résorption du jaune commun. Il arrive donc nécessairement une époque, celle de l'éclosion, où les deux corps embryonnaires sont accolés par les ombilics et ne peuvent se séparer. Ainsi se constitue l'organisme qu'Is. Geoffroy Saint-Hilaire a décrit sous le nom d'Omphalopage^ constitué par l'union indissoluble de deux embryons jumeaux développés sur un môme jaune. Il est bien clair que l'Omphalopagie ne peut se produire chez les mammifères et chez l'homme, puisque, chez eux, l'embryon se sépare de la vésicule ombilicale qui représente le jaune. Au moment de la section du cordon, les jumeaux se séparent et peuvent alors vivre d'une vie indépendante. Ces jumeaux, ainsi produits sur une même vésicule ombilicale, présentent alors ces ressemblances si complètes qui ont, dans tous les temps, frappé l'imagination des hommes, et dont les romanciers et les dramaturges ont fait souvent le point de départ de leurs inventions.
Lorsque deux embryons se développent ainsi sur un jaune unique, ils sont tantôt égaux et tantôt inégaux. De plus, l'un d'eux peut être
atteint d'anomalie, l'antre restant normal. Parfois même les deux embryons sont simultanément affectés d'anomalies. J'ai observé plusieurs fois de semblables faits. Or. parmi ces faits, qui sont extrêmement variés, il y en a qui présentent un très grand intérêt. L'embryon mal conformé qui coexiste avec un frère jumeau est souvent un de ces monstres qui appartiennent à l'ordre des monstres omphalosites d'Is. Geoffroy Saint-Hilaire. Or, la viabilité des monstres omphalosites dépend uniquement des connexions vasculaires qui les unissent à leurs frères jumeaux. Quand ils se produisent isolément sur un jaune unique, ils périssent de très bonne heure.
La constatation de ce fait est d'autant plus intéressante qu'elle rend compte d'une particularité, depuis longtemps signalée mais encore inexpliquée, de la naissance des Omphalosites chez l'homme et chez les mammifères : c'est que ces monstres naissent toujours avec un frère jumeau bien conformé.. Meckel avait indiqué cette circonstance dans un grand nombre de cas*. Geoffroy Saint-Hilaire la signala plus tard comme un fait nécessaire*. On raconte qu'ayant un jour rencontré Moreau, le célèbre professeur d'accouchements, dans le vestibule de l'Académie de médecine, celui-ci lui annonça qu'il allait présenter à cette Société un monstre acéphafe. € Présenterez-vous aussi, lui dit Geoffroy Saint-Hilaire, son frère jumeau bien conformé et le placenta commun aux deux individus? — Mais vous connaissez donc l'observation? 1 lui répondit Moreau. J'expliquerai plus loin cette relation qui existe entre la gémellité et la naissance des Omphalosites'.
Si les Omphalosites n'ont été connus jusqu'à présent que chez l'homme et chez les mammifères à placenta, c'est que, dans cette classe seule, la séparation de l'embryon et de la vésicule ombilicale permet aux jumeaux de se séparer au moment de la naissance, tandis que rien de pareil n'a lieu et ne peut avoir lieu chez les oiseaux.
Dans cette classe, l'embryon ne se sépare pas du jaune qui rentre peu à peu dans la cavité abdominale, et qui s'y trouve complètement enfermé au moment de l'éclosion. Il y disparaît ensuite plus ou moins rapidement^. Or s'il arrive qu'un embryon omphalosite se soit déve-
' Hbckel. Handbuchder pathohgUchen Anatomie, t. I, p. 140.
> Et. Geoffroy Saint-Hilaire. Note sur civiques conditions générales de Vacéphalie complète, dans la Revue médicale, t. III, p. 36, 1826.
■ Voir le chap. VIII, g 3, de la 3« partie.
* Il faut indiquer ici une lacune très importante de l'embryogénie comparée.
Que devient la vésicule ombilicale chez les embryons de mammifères dépourvus de placenta, les Ornithodelphea et les Didelphes? Se détache-t-elle de l'embryon
ET GËMELLITÉ 461
loppé sur Je jaune en même temps qu'un embryon bien conformé, il sera peu à peu absorbé par ce dernier, et semblera s'unir à lui pour former une organisation comparable à celle des monstres doubles.
Déjà WolfT, à propos de Tobservation de gémellité dont j'ai parlé plus haut, montrait que si, dans des cas analogues, les deux embryons étaient très inégaux dans leur développement, le frère mal développé serait absorbé en quelque sorte par son frère complètement développé. Il prévoyait ainsi le fait physiologique que l'on désigne sous le nom dUnclusion abdominale. € Puisque les intestins de ces deux fœtus, dit-il, s'insèrent sur un seul et même vitellus, chacun de ces fœtus s'efforcera d'attirer ce vitellus dans son abdomen. Je suis sûr que si l'un de ces fœtus eût été normal et à terme, et que l'autre eût été très petit, le premier aurait absorbé le second tout entier avec le vitellus. Lorsqu'ils sont de même taille et de même âge, cela ne pourra jamais arriver »*.
comme chez les mammifères & placenta? Ou bien pénëtre-t-elle dans la cavité abdominale, pour y être peu à peu résorbée, comme chez les oiseaux?
Il est probable que la vésicule ombilicale pénètre dans la cavité abdominale, comme c'est le fait général chez tous les vertébrés qui n'ont point de placenta. Toutefois on ne peut se prononcer, à cet égard, d'une manière absolue. Je dois, en effet, signaler un passage curieux du livre d'un ancien voyageur, passage semblant indiquer que l'embryon d'une espèce d'oiseaux, le Tavon ou Mégapode, se séparerait de la vésicule ombilicale. « Le Tavon, dit Gemelli Garreri, fait ses œufs dans des terres sablonneuses; leur grosseur est à peu près celle d'un œuf d'oie. Ce qu'il y a de surprenant, c'est qu'après que les petits sont éclos, on y trouve le
jaune entier sans aucun blanc Les Espagnols mangent souvent dans un même
plat la chair des petits et le jaune de l'œuf. » Gemelli Garreri, Voyage autour du monde, t. V, p. 266, 1719. Je signale ce passage à l'attention des ornithologistes.
11 parait que, dans certains oiseaux, la vésicule ombilicale persiste pendant toute la durée de la vie. Est-ce un fait spécifique ou un fait individuel? On Ta signalé dans le Gasoar de la Nouvelle-Hollande et dans l'Aptéryx. Voir Staknius, Lehrbuch der vergleichenden Anaiomie der WirbeUhierej p. 302.
* WoLFF, lac. cit., p. 478 : « Quod si igitur utraque horum fœtuum intestina, in unum eumdemque vitellum inseruntur, uterque fœtus hune vitellum retrahere intra abdomen suum conabitur. Non dubito, si alter horum fœtuum perfectus et maturus, alter parvulus embryo fuerit, quin ille hune totum uno cum viteUo absorberet, Quum vero magnitudine non minus quam «tate œquales sunt, hoc nunquam contingere poteriL »
11 est très probable que la formation de la monstruosité par inclusion chez l'homme dépend d'une cause analogue. Mais il y a évidemment là une autre condition que nous ne connaissons pas encore; car dans cette classe la vésicule ombilicale se détache de l'embryon au moment de la naissance. On peut présumer qu'alors l'omphalosîte produit sur un vitellus commun contracte des adhérences avec certaines parties de l'intestin grêle, et que ces adhérences déterminent sa pénétration dans la cavité péritonéale de son frère bien conformé. Évidemment je ne puis ici que poser la question.
Cette remarque de Wolff donne une explication bien simple de Tinciusion abdominale pour les oiseaux. Je ne connais pas, toutefois, de faits authentiques d'inclusion abdominale complète chez les animaux de cette classe*.
Mais la prévision de Wolff est complètement réalisée dans certains cas de gémellité qui simulent chez les oiseaux la véritable monstruosité double.
Is. Geoffroy Saint-Hilaire rapporte un fait intéressant, présenté par un jeune poulet qui lui avait été remis par Félix Pouchet. t Ce monstre double, dit-il, se compose en premier lieu d'un sujet autosite régulièrement conformé dans son ensemble; en second lieu d'un parasite composé de deux paltes mai conformées, réunies supérieurement à un bassin rudimenlaire... Le parasite, au lieu d'être accolé immédiatement à Tautosite, est comme suspendu à distance par une sorte de cordon ombilical, long de 1 pouce environ, qui, partant de l'extrémité supérieure du parasite, se porte vers la région ombilicale de l'autosite'. » Cette sorte de cordon ombilical est évidemment le reste du vitellus interposé entre les deux embryons, et qui n'a pas été résorbé.
Supposons maintenant que le vitellus pénètre tout entier dans la cavité abdominale de l'embryon bien conformé, et qu'il s'y résorbe, comme cela se produit dans l'état normal. Si ce vilellus porte un embryon acéphale réduit à un train postérieur plus ou moins incomplet, cet embryon semblera attaché dans la graisse de l'abdomen ou du croupion de l'embryon bien conformé. Ainsi se produisent des monstres, très fréquents chez les oiseaux, et qu'Is. Geoffroy Saint-Hilaire a décrits sous le nom de Pygomèles, mais en les réunissant, sous ce nom, à d'autres monstres dont l'origine est toute différente. Nous voyons en effet, dans les Pygomèles, que tandis que les uns, qui appartiennent à la fois à la classe des oiseaux et à celle des mammifères, ont leurs membres surnuméraires soudés ou articulés avec le squelette du sujet
* On trouve dans les Atti di Siena^ t. III, p. 110, Tobservation, faite par un médecin nommé Tabarrani, d'un poulet trouvé dans la cavité péritonéale d'une poule. Hais est-ce là réellement un fait d'inclusion abdominale? Il est possible que ce soit un fait comparable aux grossesses extra-utérines. En effet, on a mentionné, à diverses reprises, l'observation de vitellus tombés de l'ovaire dans la cavité abdominale, fait qui, d'après Lapeyronie, serait le point de départ de la formation de ces œufs sans jaune que l'on désigne sous le nom d'œufs de coq. On & mentionné de plus des traces de développement embryonnaire sur des jaunes trouvés dans la cavité abdominale. J'ai moi-même observé un fait de ce genre, toute fait au début de mes études.
* Is. Geoffroy Saint^Hilaikb. Traité de Tératologie, t. III, p. 290.
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composant, il en est d'autres, appartenant seulement à la classe des oiseaux, chez lesquels Tembryon parasite est simplement implanté dans la graisse abdominale*.
La gémellité univitelline, lorsque les deux embryons se développent sur un blastoderme unique, est la condition essentielle de la formation d'un monstre double. On a vu que, dans tous ces cas, les embryons jumeaux sont unis entre eux d'une manière médiate, dès le moment de leur apparition, par les deux feuillets primitifs du blastoderme qui entrent tous les deux dans la constitution de Tembryon : i'ectoderme par la formation du tube cérébro-spinal et de Tépiderme, Tentoderme par la formation de Tépithélium du tube digestif, et, plus tard, par l'union des parties extra-embryonnaires des splanchnopleures qui forment le feuillet vasculaire. Dans les circonstances ordinaires, les embryons ne sont donc unis entre eux que par leurs annexes. Mais il peut se faire que les corps embryonnaires eux-mêmes viennent à se souder, et alors se produisent les monstres doubles. Comment cela se fait-il ?
Il faut, pour cela, que certaines parties des corps embryonnaires se trouvent en contact au moment de leur développement. A cette époque, les tissus ne sont encore constitués que par des cellules homogènes, et possèdent, comme je l'ai déjà dit, la propriété de s'unir. Si les embryons sont à une certaine distance l'un de l'autre, ils ne peuvent s'unir que par leurs annexes, et ils peuvent atteindre l'époque de l'éclosion sans se souder entre eux. Chez les oiseaux qui ne se séparent pas de la vésicule ombilicale, les jumeaux ainsi produits forment un omphalopage. Chez les mammifères et chez rhomme qui se séparent de la vésicule ombilicale, les jumeaux se séparent, au moment de la naissance, en constituant deux êtres distincts et indépendants l'un de l'autre. Au contraire, si les corps embryonnaires sont très rapprochés, ils ne pourront s'accrottre et se développer sans se mettre immédiatement en contact, et alors, selon qu'ils seront plus ou moins rapprochés, ils s'uniront par les lames latérales, ou même par les parties médianes, et de cette union résultera un monstre double. Je ferai connaître plus loin les conditions diverses de cette union et, par conséquent, le mode de formation des divers types de la monstruosité double*.
A Is. Geoffroy Saint-Hilaire. Traité de Tératologie^ 1. 111, p. 2d5. * Voir le chap. IX de la 3* partie.
Telle est la théorie de la monstruosité double que j'ai déduite, dès 1865, de l'observation directe et de la comparaison des faits. Elle doit être complétée par un élément nouveau, signalé dans ces derniers temps par Rauber, la position respective des deux ou trois embryons qui peuvent se développer simultanément sur un blastoderme unique, tandis que, dans l'état normal, il ne s'y produit qu'un seul embryon. La bandelette primitive (Primitifstreif), que l'on a considérée jusqu'à présent comme le premier état de l'embryon*, est toujours placée d'une certaine façon sur le blastoderme. Elle se développe sur cette membrane au point de séparation de l'aire transparente et de l'aire opaque; l'extrémité céphalique se dirige vers le centre du blastoderme qui est aussi le centre de l'aire transparente, et, par conséquent, l'extrémité caudale se développe d'une façon excentrique en s'éloignant de plus en plus du centre du blastoderme. Or s'il arrive que deux ou trois bandelettes primitives se produisent sur un même blastoderme, elles seront disposées comme les rayons d'un cercle, et alors les extrémités internes de ces rayons se rapprocheront, en convergeant, du centre du blastoderme, tandis que les extrémités externes s'en écarteront en divergeant. Il résulte de cette disposition que tous les embryons, étant placés de la même manière par rapport au centre du blastoderme, ne pourront se trouver en contact que par les parties homologues de leurs corps, c'est-à-dire dans la situation nécessaire pour la mise en jeu de la loi d'union des parties similaires, loi qui régit toute l'organisation des monstres doubles*.
* On verra, dans le chap. VIII, S 3, de la 3* partie, que certaines obsenrations tératologiques me conduisent à penser que la formation de la bandelette embryonnaire est précédée par un autre état sur lequel l'embryogénie normale ne m'a, jusqu'à présent, fourni aucun document.
* Ces faits que Rauber a mis le premier en lumière sont devenus, pour lui, le point de départ d'une théorie générale de la monstruosité double, qu'il désigne sous le nom de théorie de la radiation.
Dans ce livre entièrement consacré h l'exposition des faits que j'ai observés et de leurs conséquences immédiates, je n'entrerai point dans de plus grands détails sur cette théorie qui a son origine dans l'étude des diplogenèses chez les poissons, et dans les rapports de position des formations embryonnaires avec le trou vitellin (Dotlerloch) et le blastopore. Je ferai seulement remarquer que cette théorie ne diffère pas essentiellement de celle que j'ai déduite de mes observations sur les embryons d'oiseaux, et qu'elle ne fait que la compléter. Gerlach en a fait expressément la remarque (Hier begegnet Rauber der Au/fassung Dareste% der,., eben faits betonts dass die beiden ComponerUen einer Doppelmiu^ bildung von dem Momente ihrer Erscheinens auf miltelbare Weite vereinigl sind. Gbrlach, toc, cii.j p. 155). La seule différence qui existe entre nous, c'est que
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La fusion de deux corps embryonnaires, lorsqu'ils ne sont encore constitués que par des blastèmes cellulaires homogènes, fait d'ailleurs disparaître toutes les difficultés que l'on éprouve à comprendre la destruction partielle ou totale d'organes complètement formés et l'union des organes ou des parties d'organes qui auraient échappé à cette destruction, difficultés qui rendaient si puissantes les objections que Winslow opposait à Lémery. Comme je l'ai dit souvent, les organes définitifs des monstres doubles, si compliqués qu'ils nous paraissent, se produisent d'emblée avec tous leurs caractères, comme ceux des monstres simples, dans des blastèmes préalablement modifiés par la cause tératogénique. L'étude de la formation des monstres simples présente des faits analogues qui font parfaitement comprendre comment les choses se passent. J'ai déjà fait remarquer que, dans la symélie, où la soudure des membres postérieurs a été constatée directement, les organes situés sur le plan d'union peuvent manquer en plus ou moins grand nombre^ ce qui résulte, non de leur destruction, mais du défaut de leur formation. L'histoire des monstres doubles présente un nombre considérable de faits de ce genre.
Il faut encore ajouter, pour énumérer toutes les conditions générales de la formation des monstres doubles, que les deux sujets composants sont tantftt égaux et tantftt inégaux. Is. Geoffroy Saint-Hilaire a considéré ce fait comme le point de départ de la division des monstres doubles en deux ordres; il désigne les monstres dont les sujets composants sont égauxsous le nom de monstres autositaires, ceux dont les sujets composants sont inégaux sous le nom de monstres parasitaires *. Il a montré de plus que tous les types des monstres omphalosites sq trouvent reproduits par les sujets parasites des monstres doubles parasitaires*. Mes observations donnent la raison de ce fait. En effet, qu'un omphalosite se développe sur un même œuf et dans une même cicatricule qu'un embryon bien conformé, il arrivera de deux choses l'une : ou bien il se trouvera au contact du sujet bien conformé, et il s'unira à lui pour former un monstre double parasitaire ; ou bien il
Rauber considère les deux corps embryonnaires comme produits par la division des éléments de la cicatricule, tandis que, dans ma pensée, ils ont une autre origine et se rattachent très probablement à la fécondation (Voir le S ^ du présent chapitre).
» Voir p. 481.
» Voir p. 247.
' Is. Geoffroy Saint-Uilaire. Traité de Tératologie, t. III, p. 233.
restera à distance du sujet bien conformé et, tout en lui étant nni médiatement par le blastoderme et par Taire vasculaire, il ne pourra se souder avec lui pour former un véritable monstre double. En d'autres termes, les monstres ompbalosites et les sujets parasites des monstres parasitaires ont la même origine; ils ne diffèrent les uns des autres que par leur mode d'union avec leur frère bien conformé, union immédiate chez les seconds, médiate seulement chez les premiers.
Les considérations que je viens de développer permettent d'expliquer, de la manière la plus simple, à l'aide de la théorie dualistique, le mode de formation de la plupart des types de la monstruosité double. Toutefois, il y a certains de ces types où la dualité primitive est beaucoup plus difficile à constater, et qui fournissent les pria cipaux arguments des défenseurs de l'unité primitive et du dédoublement partiel de l'embryon. Or, je puis faire intervenir ici, à l'appui de mes idées, un fait qui m'a beaucoup frappé depuis le commencement de mes recherches.
Le livre actuel est presqu'entièrement consacré à l'histoire de la formation des monstres simples. Or, les éléments qui m'ont servi pour cette étude sont les monstres que j'ai produits artificiellement, et que je puis produire en aussi grand nombre que je veux. Depuis trente ans, j'en ai observé plusieurs milliers. Il n'en est pas de même des monstres doubles. Lorsque j'ai publié la première édition de ce livre, je n'avais rencontré dans mes expériences qu'une quarantaine de cas de diplogenèses (à peu près 10 embryons jumeaux et 30 monstres doubles) sur un total d'environ 10,000 œufs : ce qui fait un cas de diplogenèse pour 250 embryons normaux. Bien que nous ignorions absolument le rapport du nombre des diplogenèses à celui des embryons normaux, dans l'évolution naturelle, nous pouvons supposer que le rapport de 1 à 250 qui résulte de mes expériences ne s*en éloigne pas beaucoup. Ce rapport n'a certainement pas été modifié par les observations de diplogenèses que j'ai recueillies depuis la publication de mon livre \ Il me paraît bien évident que si les monstres doubles résultaient d'un dédoublement partiel ou même total, je pour-
^ Du resle, je n^attache aux données de la statistique qu'une importance très restreinte dans ces questions de physiologie, car elles doivent être considéra* blement modiGées par Pindividualité. Je reviendrai sur ce point dans le S S<lu présent chapitre, et je me contente, pour le moment, de signaler un fait qui m'a beaucoup frappé: c'est que généralement les cas de diplogenèses que j'ai observés se sont présentés par séries, ce qui semble indiquer que les œufs qui les pré-
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rais les produire artificiellement aussi facilement et en aussi grand nombre que les monstres simples, par une modification plus ou moins considérable des conditions de l'évolution. En effet, dans la théorie unitaire, la fissiparité de l'embryon doit être mise en jeu par un agent extérieur quelconque, tandis que, dans la théorie dualistique, telle que je le conçois, la cicatricule possède, dès son origine et avant la segmentation, deux centres de formation embryonnaire.
L'impossibilité où se trouve actuellement la tératogéniede créer les diplogenèses a pour moi une telle importance que, même en l'absence de tous les faits que j'ai recueillis et qui m'ont fourni les éléments de mes études, je n'hésiterais pas à rejeter complètement la théorie du dédoublement. Je dois donc examiner quelques expériences dont on a cru pouvoir tirer des conclusions toutes contraires, et rechercher si elles seraient de nature à modifier ma manière de voir.
Vaientin a essayé, en 1850, de produire artificiellement des monstres doubles par une division longitudinale partielle du corps. Pour cela, il enlevait un petit segment de la coquille, se servait de l'ouverture ainsi produite pour léser l'embryon, puis refermait la coquille et remettait l'œuf en incubation. Il divisa longitudinalement la partie postérieure d'un embryon après deux jours d'incubation, puis il remit l'œuf en incubation et l'ouvrit de nouveau au bout de 5 jours. Il aurait vu, dans cette expérience, l'embryon terminé par deux trains de derrière, dont chacun aurait présenté unbassiû et une paire de membres. Mais Vaientin dit lui-même que cette expérience unique est trop insuffisante pour établir la possibilité de la production des monstres doubles par le dédoublement partiel d'un embryon simple*. Comme depuis il n'a rien publié de pareil, on peut croire que de nouvelles expériences faites sur le même sujet l'auront conduit à des résultats négatifs. Mais on peut maintenant donner sur cette question des détails plus précis.
sentaient auraient été pondus par les mêmes poules ou fécondés par les mêmes coqs. Mais, quoi qu'il en soit, je ne peux pas ne pas signaler la différence énorme de fréquence entre l'apparition des monstres simples et celle des monstres doubles dans mes expériences.
' Voici ses propres paroles que je cite d'après Panum, parce que je n'ai pu me procurer le travail original : « Vaientin telbst amdrucklich sagl : dass ihm dièse isolirte Erfahrung natûrlicherweise noch lange nicht genûgt^ um eine EnMehung der Doppelmissbildung durch kûnsUiche Spallung der Keimanlage zu beweisen etwa in der Wei$e wie bei den Trembleyschen Versuchen mit Polypen. • Panum, loc, cU,, p. 243.
Schrohe qui reprit ces expériences sous la direction de Leuckart, et les effectua sur un assez grand nombre'd'œufs,est arrivé toujours à des résultats négatifs. Il a constaté seulement que les embryons divisés partiellement pouvaient continuer à s'accrottre, mais sans former de parties nouvelles.
Beaucoup plus récemment, Gerlach a cherché à produire artificiellement les monstres doubles, en rendant la coquille presqu'entièrement imperméable à l'air, et en réservant seulement à sa surface un espace perméable en forme d'Y ou de Y, de manière à contraindre l'embryon à se développer uniquement au-dessous des jambages de ces lettres. J'ai déjà parlé de ces expériences^ et j'ai montré que, sur 60 œufs, un seul avait présenté une bifurcation antérieure. Peut-on admettre que cette bifurcation avait été produite artificiellement? Et n'est-il pas plus simple de l'expliquer par la réalisation d'une virtualité déposée dans l'embryon? Je crois qu'on ne peut rien conclure, en pareil cas, d'une expérience unique. La signification véritable de l'expérience de Gerlach ne pourra résulter que de la multiplication d'expériences semblables. En effet, s'il n'est pas toujours possible de répéter une observation, il est toujours possible de refaire une expérience aussi souvent qu'on le veut, et en se plaçant dans toutes les conditions qui peuvent conduire à la vérité. Du reste, bien que je ne croie pas présentement à la théorie de la bifurcation, même dans quelques cas particuliers, je suis tout prêt à l'admettre le jour où je la verrais établie sur des faits nombreux et bien étudiés.
Je ferai remarquer d'ailleurs que Gerlach n'admet la formation d'un monstre double par le dédoublement d'un embryon primitivement unique que dans certains types très peu nombreux, et qu'il se rattache à la théorie de la fusion dans le plus grand nombre de cas.
Pour résumer cette étude des diplogenèses chez les oiseaux, je ferai remarquer que l'accord sur cette question est très près de se faire entre les embryogénistes.
Nous voyons que dans presque tous les cas, sinon dans tous, la diplogenèse résulte de la formation, sur un blastoderme unique produit par une cicatricuie unique, de deux corps embryonnaires, qui tantôt restent séparés, et tantôt se fusionnent plus ou moins complètement. Le désaccord commence lorsqu'il s'agit de déterminer Tori-
' Voir p. 145.
ET GÉMELLITÉ 469
gine de ces deux corps embryonnaires. Peuvent^ils se produire à un certain moment par une simple modification de la cicatricule? Ou bien cette lame vivante ne contiendrait-elle pas virtuellement, dès Tépoque de la fécondation, deux ou même trois centres de formation embryonnaire ? C'est une question que j'examinerai ultérieurement ^
Les faits relatifs à l'histoire de la diplogenèse, que Ton a recueillis dans les œufs de Poisson fécondés artiQciellement, sont en pleine concordance avec ceux que Ton a étudiés chez les oiseaux, et dont je viens de faire une exposition détaillée. Ainsi que je l'ai dit déjà, je me bornerai à faire ressortir cette concordance.
Lorsque Jacobi publia, en 1766, sa célèbre lettre sur la pisciculture, il y mentionna l'existence, dans certains des œufs de Saumon et de Truite qu'il fécondait artificiellement, d'embryons jumeaux développés sur une même vésicule ombilicale et de monstres doubles. En 1855, M. de Quatrefages fit connaître des faits semblables à l'Académie des sciences. Cette communication, qui devint le point de départ d'une discussion célèbre, a provoqué de nombreux travaux sur la diplogenèse chez les poissons» travaux qui sont encore continués de nos jours.
LerebouUet, dans son mémoire sur les monstres appartenant à l'espèce du Brochet^, a décrit et figuré un nombre considérable de monstres doubles et quelques monstres triples. Il a vu ces monstres naître, comme chez les oiseaux, sur un blastoderme unique provenant
* Voir le $ 5 du présent chapitre.
* Je viens de relire le Mémoire de LerebouUet, et je dois dire combien je suis frappé du nombre et de rintérét des faits nouveaux qu'il a recueillis. Par exemple il a, le premier, appelé l'attention des embryogénistes sur les relations de position qui existent entre le rebord du blastoderme (ce qu'il appelle le bourrelet embryonnaire) avec la ou les bandelettes embryonnaires. C'est là incontestablement le point de départ de la théorie de la radiation que Rauber a soutenue dans ces dernières années.
Maintenant je dois ajouter qu'il n'est pas toujours facile d'utiliser au profit de la science les faits recueillis par LerebouUet. C'est qu'à l'époque delà publicalion de ce mémoire, l'embryogénie des poissons était encore très peu avancée. Elle a toujours été en retard sur l'embryogénie des oiseaux qui contient encore, même aujourd'hui, bien des parties obscures. On s'explique donc comment, il y a trente ans, les faits si curieux contenus dans ce mémoire n'aient pas été assez complètement décrits pour pouvoir être toujours bien interprétés. Il y aurait actueUement un grand intérêt scientifique h reprendre ce travail à l'aide de toutes les notions nouvelles que les embryogénistes ont recueiUies dans ces dernières années.
d'une cicatricule unique. Mais, fait remarquable, il n'a jamais rencontré dans cette espèce les cas de diplogenèse consistant dans la prodaction de deux embryons distincts sur une même vésicule ombilicale.
Au contraire, les faits de ce genre sont relativement fréquents chez les salmonidés. Quelle en est l'origine? Peuvent-ils se produire, comme chez les oiseaux, tantôt sur un blastoderme unique et provenant d'une cicatricule unique, et tantôt sur un blastoderme unique mais résultant de la fusion plus ou moins précoce de deux blastodermes provenant de deux cicatricules distinctes? Il est actuellement impossible, faute d'observations directes, de répondre à cette question d'une manière péremptoire; mais je suis très disposé à croire que les deux cas peuvent se produire. M. de Quatrefages* et Knoch, qui ont parlé de ces faits, ont signalé, dans certains cas, l'existence d'une scissure assez profonde existant sur la vésicule ombilicale. Cette scissure n'est-elle pas l'endroit où deux blastodermes primitivement distincts se seraient unis? Mais je ne puis ici que faire des conjectures, et je me contenterai de faire remarquer les analogies que présentent ces embryons jumeaux avec les jumeaux univitellins de la classe des oiseaux. Dans ces deux classes, les jumeaux ainsi produits restent isolés l'un de l'autre tant que la vésicule ombilicale n'a pas complètement pénétré dans la cavité abdominale des embryons, événement qui, chez les poissons, ne se produit qu'un certain temps après i'éclosion. Alors les embryons sont unis par les ombilics et constituent cet organisme qu'Is. Geoffroy Saint-Hilaire a désigné sous le nom d'Omphalopage, organisme qui n'est pas, en réalité, un monstre double, mais seulement l'assemblage de deux jhmeaux qui n'ont pu se séparer, comme cela a lieu chez les mammifères et l'espèce humaine.
Les monstres doubles chez les Poissons se produisent-ils par l'union de deux embryons primitivement distincts, et seulement réunis d'une manière médiate par le blastoderme? Ou bien résultent-ils du dédoublement partiel d'un embryon primitivement unique ? Cette dernière doctrine a paru généralement d'autant plus vraisemblable que, chez les Poissons, les types de la monstruosité double, beaucoup moins diversifiés que chez les oiseaux, sont ceux dont l'union est la plus précoce. On a admis d'ailleurs que la fissiparité de l'embryon pouvait
* De Quatrbfaobs. Formation det monstres doubles chez les poissons dans les Comptes rendus, 1855, t. LX, p. 626. — Knoch, loc, cil,, passim.
ET GÉMELLITÉ 471
être produite par des causes extérieures, et on a allégué, à cet égard, les résultats que certains expérimentateurs auraient obtenus. Il importe d'examiner ces faits et de rechercher leur véritable signification.
On a dit queValentin, qui fut l'un des principaux défenseurs de cette théorie, aurait produit des monstres doubles par le brossage de la surface de la coque d'œufs de brochet fécondés artificiellement.
Il n'y a rien de pareil dans le mémoire de Yalentin. Ce physiologiste dit seulement, après avoir décrit un monstre double : c II serait possible que je l'eusse produit artificiellement par l'action de la compression pendant le brossage. > Yalentin n'indique donc le fait que comme une simple possibilité. Et d'ailleurs il n'invoque l'action du brossage que dans un seul cas^
Lereboullet a voulu vérifier l'opinion de Yalentin : il a étudié l'influence du brossage et de la compression de l'enveloppe des œufs de brochet pendant le développement de l'embryon. Le nombre des monstres doubles dans les œufs soumis à cette action n'a pas été plus grand que dans ceux qu'il laissait se développer dans les conditions normales*.
Beaucoup plus récemment, en 1873, Knoch annonça qu'il avait produit artificiellement des monstres doubles en agissant sur les embryons de plusieurs espèces de poissons de la famille des Salmonidés'.
Il fit deux lots d'œufs fécondés artificiellement. Les uns furent placés dans un réservoir où l'eau était immobile ; les autres dans un réservoir où l'eau était continuellement agitée par l'impulsion d'un filet
• Yalentin. Ein Beilrag ûber die Entwickelungsgeschichte der Doppelmistgeburlen dans VArchiv filr physiologische Heilkunde, 1851, t. X, p. 6. • Es wâre daher môglich, dass ich sie unbewusst kunstlich erzeugt hâtte, indem ich die RlâUer der Pincette bei dem Putzen zusammendruckte. » Voir aussi p. 35, on il reproduit la même idée.
• Lerebodllet, hc, ciL, p. 117, 134, 147, 149, 153, 163, 174, 176 et 182. — Voici le résumé de ses expériences (p. 317) :
a S 27. Les actions mécaniques exercées sur les œufs ne m'ont donné que des résultats négatifs. Ces actions (compression et brossage) sont impuissantes à changer le mode d'agrégation des éléments de la cicatricule et ne sauraient en aucune façon provoquer la formation des monstres doubles.
«c Le brossage, en maintenant les œufs dans un grand état de propreté, favorise leur développement. »
K $ 28. L'aplatissement des œufs par la compression et le dessèchement partiel de leur coque, par suite d'une longue exposition & l'air, n'ont aucune influence sur le développement de l'embryon. »
• Knoch, loc. cit., p. 212.
d'eau courante. Les œufs placés dans rimmobilité n'auraient point donné de monstres doubles; les œufs constamment agités en auraient au contraire présenté seize.
Les monstres doubles observés dans cette dernière condition appartiendraient tous à une même forme que Knoch appelle diplomyélie, et qui serait caractérisée par la division longitudinale de la partie postérieure du corps.
Je ferai remarquer tout d'abord que, s'il était possible de produire artificiellement la monstruosité double par une modification des conditions extérieures du développement, il serait bien étrange de voir une seule forme se produire. Mais les considérations théoriques n'ont dans les sciences qu'une valeur très restreinte et ne dispensent jamais de l'examen des faits.
J'ai, dès 1874^, émis des doutes sur l'interprétation que Knoch avait donnée de ses diplomyélies,et j'avais cherché à rattacher les faits obtenus par lui à celte catégorie d'embryons que LerebouUet avait décrits dans son célèbre mémoire, embryons caractérisés par une tète unique et une queue unique séparées par deux demi-corps n'ayant chacun qu'une série de protovertèbres. Je pensais alors, en partant de faits observés par moi dans certains embryons de poulets, que les embryons de LerebouUet n'étaient ni des monstres doubles, ni des monstres simples, mais des embryons qui auraient été divisés mécaniquement par une déchirure longitudinale suivant l'axe du corps. Les diplomyélies de Knoch me paraissaient tout à fait comparables aux embryons de LerebouUet. Mais je ne m'étais exprimé ainsi que d'une manière toute dubitative par suite de l'insuffisance des descriptions et des dessins de Knoch, n'ayant pas d'ailleurs sur cette question des observations personnelles qui m'auraient permis d'émettre une opinion arrêtée.
Mes prévisions sur ce sujet ont été pleinement justifiées par les nouvelles recherches de Rauber. Cet embryogéniste reprenant, avec des observations personnelles, l'étude des embryons à deux demi-corps distincts, observés par LerebouUet, a émis sur leur mode de formation une opinion que je considère comme très vraisemblable, en les considérant comme des embryons simples frappés d'arrêts de développement par suite de la permanence du trou vitellin {Dotterloch) qu'il con-
• Dareste. Mémoire sur Vorigine et le mode de formation des monstres doubles dans les Archives de ZooL expérimentale, t. III, p. 114, 1874.
ET GÉMELLITÉ 473
sidère comme l'analogue de la gouttière primitive. Je ne reviendrai pas sur ces faits dont j'ai déjà parlé à Toccasion de l'anencéphalie^ Je me contenterai seulement de faire remarquer que Rauber assimile, comme moi, les diplomyélies de Knoch aux embryons décrits par LerebouUet. Je me crois donc pleinement autorisé à ne pas considérer ces anomalies comme des monstruosités doubles, produites par la division mécanique d'un embryon primitivement simple.
Je suis donc conduit à admettre que pour les Poissons, comme pour les Oiseaux, la dualité monstrueuse ne résulte pas de la division consécutive d'un embryon primitivement unique, division produite par des actions extérieures. Je puis d'ailleurs faire remarquer que Lereboullet, après sa longue série d'expériences sur la production des monstres doubles chez le Brochet, s'est prononcé depuis longtemps sur cette question de la manière la plus formelle. « Il n'est nullement prouvé, dit-il, que les monstruosités en général et particulièrement les monstruosités doubles seraient occasionnées par les influences que les agents extérieurs ont pu produire sur les œufs*. »
Un fait intéressant qui résulte de ces observations sur la formation des monstres doubles chez les poissons, c'est que le développement des deux corps embryonnaires n'est pas toujours égal, et que, tandis que Tun des corps se développe complètement, l'autre peut s'arrêter dans son développement et môme éprouver une marche régressive qui finit par le changer en une masse informe. Lereboullet a signalé plusieurs faits de ce genre'. Cette résorption de l'un des corps embryonnaires peut même se produire après l'éclosion^. Ces faits ont un grand intérêt pour la tératologie, car ils donnent très probablement l'explication de la formation d'un certain nombre de types de la monstruosité double parasitaire. Tel est, par exemple, dans Tespèce humaine, le type des Épicomes qui présente une tête rudimentaire soudée à la tête du sujet principal. Tel est, dans l'espèce bovine, le type des Hypognathes qui présente une tête rudimentaire soudée à la mâchoire inférieure du sujet
« Voir p. 393.
* Lereboullet, loc. cit., p. 320. Cette proposition de Lereboullet parait, au premier abord, tout à fait contraire à mes expériences sur la tératogénie. Mais il ajoute : « Les seules modiflcations qui paraissent dues quelquefois à l'influence des agents extérieurs sont des arrêts de développement, des déformations et des atrophies. » Je me suis déjà expliqué sur ce point (voir p. 63).
> Lereboullet, loc. cit., pasaim.
* Â. d'âudevillb. Un cas singulier de tératologie sur un Salmonide monstrueux, dans le Bulletin de la Sodélé d'Acclimatation, 4* série, t. Y, p. 990, 1888.
principal. Je m'explique ces monstruosités en admettant que la tète accessoire appartenait à un corps qui aura été totalement ou, dans certains cas, partiellement résorbé*.
Mes expériences m'ont prouvé que les agents dont l'influence détermine révolution des œufs pondus et mis en incubation, et qui, plus ou moins modifiés, produisent si souvent la monstruosité simple, ne produisent jamais la monstruosité double. Lereboullet est arrivé à la môme conclusion par ses expériences sur les œufs du brochet. On ne peut donc attribuer la monstruosité double à la division partielle d*un embryon primitivement simple. L'origine de la monstruosité double doit appartenir à une époque beaucoup plus reculée de la vie de l'œuf.
L'observation a d'ailleurs montré, dans un très grand nombre de cas, que la monstruosité double résulte de la fusion plus ou moins complète de deux corps embryonnaires développés sur un blastoderme unique provenant d'une cîcatricule unique. On verra plus loin comment la fusion de ces deux corps embryonnaires produit, suivant la manière dont elle s'opère, les divers types de la monstruosité double*.
Lacicatricule de l'œuf d'oiseau contient donc en elle, dès l'époque de la ponte, les éléments de deux corps embryonnaires qui, tantôt restent distincts l'un de l'autre, et tantôt s'unissent pour former un monstre double. Le problème de la monstruosité double consiste donc actuellement dans la détermination de la cause qui produit les deux corps embryonnaires. Or il se réduit à ceci. Les deux corps embryonnaires proviennent-ils d'une division accidentelle de la cicatricule ? Ou bien se produit-il dans cette membrane, au lieu d'un foyer unique de formation embryonnaire, deux et parfois même trois foyers? C'est à cela que viennent aboutir aujourd'hui les deux théories de l'unité primitive et de la dualité primitive des monstres doubles. II
* Nous ne possédons actuellement que des notions très incomplètes sur Porigine de ces monstres. Je ferai toutefois remarquer qu'un épicome décrit par Vottem portait non seulement une tète rudimen taire, mais en outre un tronc beaucoup plus nidimentaire encore. Je me représente ces faits en admettant que les épicornes sont des céphalopages chez lesquels Tun des sujets composants, frappé de métamorphose régressive, aura été plus ou moins résorbé, en même temps qu'il perdait ses connexions avec la vésicule ombilicale. Evidemment de pareils faits ne pourraient se produire chez les oiseaux qui restent attachés à la vésicule ombilicale.
» Voir le chap* l\ de la 3* partie.
ET GÉMELLITÉ 4l5
est curieux de Toir que ces deux théories, si distinctes en apparence et que, pendant longtemps, on aurait pu considérer comme inconciliables, viennent en réalité presque se confondre en une seule. Examinons ces deux théories.
Assurément la division de la cicatricule ou d'un germe primitivement unique est l'hypothèse la plus simple, celle qui se présente tout d'abord à l'esprit. Mais elle présente une très grosse difficulté. On ne voit pas pourquoi la cicatricule, qui reste simple dans le plus grand nombre des cas, se diviserait dans certains cas exceptionnels. Cette division ne pourrait se produire que par l'action de causes spéciales, causes dont personne, jusqu'à présent, n'a pu, je ne dis pas indiquer, mais même soupçonner la nature.
On conçoit, au contraire, plus facilement la production, dans la cicatricule, de deux centres de formation embryonnaire. Rappelons ce fait, déjà signalé, que le blastoderme et l'embryon, bien qu'unis l'un à l'autre d'une manière indissoluble, présentent cependant, à bien des égards, une certaine indépendance. Le blastoderme, formé primitivement de deux feuillets, l'ectodermeet l'entoderme, peut se développer d'une manière complète, et même revêtir toute la masse du jaunesans former d'embryon. Lorsque l'embryon apparaît, il se produit tout d'abord sous la forme d'un bourgeon mésodermique qui emprunte certaines parties à l'ectoderme sus-jacent et à l'entoderme sous-jacent pour les faire pénétrer dans son organisation. C'est ainsi que, dans la génération alternante, le typozoaire s'approprie un certain nombre de parties du métazoaire qui lui a donné naissance*. On voit donc facilement comment deux et même trois corps embryonnaires développés simultanément sur un blastoderme unique sont en réalité et à leur origine des êtres distincts, quoique liés entre eux d'une manière indissoluble par le blastoderme d'abord, et plus tard parleurs annexes, êtres qui peuvent rester distincts pendant toute la vie embryonnaire (omphalopages), ou se souder l'un à l'autre, plus tôt ou plus tard, pour former un monstre double.
Comment peut-on comprendre l'apparition de deux corps embryonnaires sur un blastoderme unique? Et quelle est la cause qui amène cette modification de la cicatricule ?
La pensée qui se présente tout d'abord à l'esprit, c'est que cette modification proviendrait d'un certain changement dans la manière
* Voir le chap. II, S 2, de la 2* partie.
dont s'opère l'union de Télément mâle et de l'élément femelle, ou, en d'autres termes, l'acte physiologique de la fécondation.
Telle était déjà, au siècle dernier, la pensée de Jacobi, Tinventeur de la fécondation artiflcielle. Il avait rencontré des monstres doables dans les œufs de poissons soumis à ses expériences, et cherché à en expliquer l'origine par la pénétration de deux spermatozoïdes dans un même œuf*.
Dans l'état actuel de la science, il est absolument impossible d'étudier ces faits chez les oiseaux, comme d'ailleurs chez tous les animaux à fécondation intérieure. Là, en effet, le phénomène de la fécondation a échappé, jusqu'à présent, à l'observation directe. Mais la question a pu être abordée chez les animaux à fécondation extérieure.
Lorsqu'à partir de 1848, la pratique de la pisciculture fut reprise à la suite d'une communication de M. de Quatrefages', l'emploi de la fécondation artificielle pour la multiplication des poissons fut le point de départ d'une ère nouvelle pour l'élude de l'évolution de ces animaux. Depuis lors, les travaux sur l'embryogénie ichtyologique se multiplièrent. Les physiologistes eurent ainsi l'occasion d'observer un nombre plus ou moins considérable de diplogenèses en voie de formation. Or, cette étude conduisit à penser que la fécondation, dans certaines conditions, pouvait provoquer la formation des monstres doubles, et que la fécondation artificielle, dans laquelle les conditions de l'union de l'élément mâle et de Télément femelle peuvent être plus ou moins modifiées, produisait un plus grand nombre d'œufs contenant des monstres doubles que la fécondation s'opérant dans les conditions naturelles. C'est pourquoi, bien qu'il soit absolument impossible actuellement de se faire une idée, môme approximative, du
> Jacobi explique ainsi la formation des monstres doubles, non seulement chez les poissons, mais chez les autres animaux et chez l'homme lui-même. Yoici comment il s'exprime : « Âlie Missgeburlen bei Menschen und den Thieren ûberhaupt, welche einen gemeinschaftlichen Magen haben, entstehen wenn ein El durch mehr als ein Samenthier fruchlbar geworden ist. » Cette phrase est aussi explicite que possible. Mais on peut se demander comment Jacobi avait pu, & l'aide des microscopes si imparfaits du siècle dernier, arriver à une notion aussi précise. Jusqu'à quel point cette proposition de Jacobi reposait-elle sur des observations bien faites, et non simplement sur des conceptions hypothétiques? La lecture de sa lettre ne peut pas nous renseigner sur ce point Mais, quoi qu'il en soit, il est curieux de voir exprimée, dès le siècle dernier, une théorie qui a pris de nos jours une certaine importance.
* De Quatrefages. Des fécondations artificielles appliquées à V élève des poissons, dans les Comptes rendus^ 1818, t. XXVII, p. 413.
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nombre de monstres doubles dans les œufs fécondés naturellement, on s'accorde généralement à admettre que la fécondation artificielle prodoit un plus grand nombre de diplogenèses que la fécondation naturelle. On a cru également reconnaître que la fécondation par la méthode sèche donne une proportion plus considérable de diplogenèses que la fécondation par la méthode humide'.
S'il en était ainsi» non seulement la fécondation artificielle mettrait aux mains des embryogénistes, en plus ou moins grande abondance, des œufs de poisson contenant des monstres doubles, mais encore elle leur permettrait de les produire artificiellement. Quoi qu'il en soit, la fécondation artificielle a le grand avantage de nous fournir les matériaux d'un des chapitres les plus importants de la tératogénie.
Quelle est cette modification de la fécondation qui, dans certains cas, produit la monstruosité double ? Jusqu'à ces dernières années, l'ignorance où nous étions de la véritable nature de cet acte physiologique ne permettait pas de répondre à cette question. Mais les travaux récents d'Hertwig, de Fol, de Selenka, qui ont fécondé artificiellement sur le porte-objet du microscope des œufs d'oursins et d'étoiles de mer, ont fait connaître les phases ultimes et essentielles de ce phénomène. Avant eux, on avait vu les spermatozoïdes traverser les enveloppes de l'œuf, en plus ou moins grand nombre, et s'arrêter à la surface du vitellus. Ces physiologistes ont été beaucoup plus loin : ils ont constaté que l'un des spermatozoïdes pénètre dans le vitellus, qu'il s'y transforme en un corps particulier que l'on désigne sous le nom de noyau mâle, et que ce noyau mâle vient s'unir à un noyau femelle, occupant le centre du vitellus, et résultant d'une modification de la vésicule germinative. La fécondation, c'est-à-dire la production d'un corps embryonnaire, est donc le résultat de la fusion de deux éléments, l'un mâle et l'autre femelle. Ils ont constaté également que, malgré le nombre des spermatozoïdes que l'on peut rencontrer à la surface du
1 La méthode humide consiste à opérer la fécondation artificielle dans Teau. Knoch, dont j'ai mentionné les travaux sur Tembryogénie des poissons, a substitué à la méthode humide la méthode sèche qui consiste à répandre la laitance sur les œufs préalablement recueillis dans des récipients secs, et qui ne sont plongés dans l'eau qu'après que le mélange des deux éléments a été opéré. Cette méthode donne, à ce que l'on dit, un nombre plus considérable d'œufs fécondés, mais elle produirait plus de monstres doubles. On la désigne généralement sous le nom de méthode Wrassky, du nom du pisciculteur qui Ta appliquée le premier dans un établissement qu'il a créé près de Moscou. Hais il parait qu'elle est due à Knoch.
vitellas, un seul y pénètre, au moins dans les conditions normales, et par conséquent sufQt pour opérer la fécondation, contrairement aux idées qui ont régné jusqu'à présent dans la science'. La formation d'une membrane résistante autour du vitellus, formation qui suit la pénétration du spermatozoïde, ferme complètement l'accès à tous les autres.
Toutefois, les observations de Fol nous ont appris que, dans certaines circonstances particulières qui peuvent même être produites artificiellement, deux ou plusieurs spermatozoïdes pénètrent dans le vitellus avant la formation de la membrane d'enveloppe. Il se produit ainsi plusieurs noyaux mâles qui viennent s'unir au noyau femelle. Fol a vu alors, dans certains cas, la segmentation se produire d'une manière insolite et constituer des embryons qui donnent naissance à des larves monstrueuses par la multiplication de certaines de leurs parties. Toutefois, il n'a pas constaté de relation constante. entre le nombre des noyaux mâles et celui des parties en excès. Ces noyaux semblent agir, non comme individus, mais comme dépôts de matière plastique*.
Est-ce là l'origine de la monstruosité double ? Et crevons-nous l'attribuer, avec Fol, à la pénétration dans le vitellus d'une plus grande quantité de substance mâle? Dans l'état actuel, cette théorie parait très vraisemblable. Mais il faudrait en chercher la conûrmation par des expériences faites sur les animaux supérieurs, à fécondation extérieure. Je sais bien que ces études présenteraient chez les poissons, par suite de la constitution des enveloppes de l'œuf, de très grandes difficultés. Mais j'ai la conviction que ces difficultés ne sont pas insurmontables, et que, dans les sciences d'observation, on doit toujours arriver à constater les faits. Peut-être les œufs des Batraciens se prêteraient-ils plus facilement à ces recherches ?
Il ne faut pas d'ailleurs oublier que la question est très complexe, beaucoup plus complexe qu'on serait tenté de le croire. En effet, les modifications du phénomène de la fécondation, que nous supposons être la cause de la production de la monstruosité double, ne dépendent
' Voir la note 2, p. 95.
• Fol. Sur le commencement de Vhénogénie chez divers animaux^ dans les Ânh. de ZooL expérimenLy 1877, !"• série, t. VI. — Recherches sur la fécùndation et le commencement de Vhénogénie chez divers animaux, dans les Mémoires de la Société de Physique et d'Hist, nat, de Genève, 1879, t. XXVI. — Sur rorigine de V individualité chez les animaux supérieurs, dans les Comptes rendus^ 1883. t. XCI, p. 497.
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pas seulement, selon toute apparence, de conditions extérieures, ainsi que. Fol a cherche à l'établir. Il est très probable qu'elles dépendent aussi des parents eux-mêmes et de ce fait, non moins singulier que réel, de l'individualité qui domine la physiologie tout entière*.
Lorsque j'ai publié la première édition de ce livre, j'avais fait demander à M. Chantran, qui avait été l'aide de Coste dans ses expériences de pisciculture, des renseignements sur les conditions de l'apparition des monstres doubles dans les bassins du Collège de France. J'appris que l'on avait rencontré des diplogenèses assez fréquemment dans les œufs de Saumon, de la grande truite du lac de Genève, de l'ombre-chevalier, tandis qu'on n'en avait jamais rencontré dans les œufs de la Truite ordinaire. Ils s'y présentèrent une première fois, en 1876, dans les œufs d'une truite récemment introduite dans les bassins. 11 y a deux ans, j'avais commencé des expériences de fécondation artificielle avec M. Albert Geoffroy Saint-Hilaire dans le beau laboratoire de pisciculture qu'il a récemment établi au Jardin d'Acclimatation. Nous avons fécondé simultanément, par la méthode humide et par la méthode sèche, les œufs d'une truite arc-en-ciel. Les œufs ainsi fécondés ne nous ont donné aucun monstre double. Je n'ai pu malheureusement continuer ces expériences.
On a signalé des faits analogues dans l'espèce humaine.
Bertillon, dans un travail statistique sur la gémellité*, signale un fait curieux : c'est que l'aptitude à produire des jumeaux varie suivant les races. La gémellité, dans l'espèce humaine, résulte de deux faits physiologiques bien distincts. Tantôt les jumeaux se produisent dans deux œufs différents, tantôt ils se produisent dans un œuf unique. En comparant entre elles les naissances dans les races européennes, Bertillon arrive à cette conclusion que les femmes magyares produisent le plus grand nombre de jumeaux bi-vitellins, tandis que les femmes françaises produisent le plus grand nombrede jumeaux univitellins. D'après les fa^ts que j'ai exposés dans ce chapitre, les femmes françaises auraient donc le triste privilège de produire plus de monstres doubles et de monstres omphalosi tes que les femmes des autres races européennes*.
■ Voir le chap. II de la l** partie.
■ Bertillon. Des combinaisons de sexe dans les grossesses gémellaires {doubles ou triples), de leurs causes ou de leurs comifinaisons ethniques, dans les Bulletins de la Sodélé d'Anthropologie, 2* série, t. IX, p. 270, 1874.
' 11 faut ajouter ici que, d'après les recherches de Bertillon, le nombre des
Oa ne peut expliquer ces faits qu*en admettant une modification initiale des éléments générateurs, anatomique ou physiologique, modification antérieure à la fécondation. Mais il est actuellement impossible de décider si cette modification affecte l'élément mâle ou l'élément femelle ^
Il y a au contraire des cas dans lesquels la modification affecte bien évidemment l'élément mâle.
On a constaté» en effet, que l'aptitude à la production des jumeaux est quelquefois héréditaire, et que, dans certains cas, la faculté de transmission héréditaire appartient plutôt aux hommes qu'aux femmes. Virey*, Baillarger^ ont mentionné des faits de ce genre. Je tiens de M. de Quatrefages l'indication d'une famille dans laquelle les hommes passaient pour posséder cette étrange faculté et qui, par cela même, ne trouvaient que difficilement à se marier. Une jeune fille ayant donné naissance à des jumeaux, tout le monde dans le pays en attribua la paternité à un membre de cette famille.
En tenant compte de tous ces faits, on peut supposer que la production des jumeaux uni-vitellins et celle des monstres doubles qui en est souventla conséquence résultent de conditions particulières de Tunion de l'élément mâle et de l'élément femelle qui, d'ailleurs, peuvent avoir été modifiés antérieurement à la fécondation. Assurément ces idées ne pourront entrer définitivement dans la science que lors-
jumeaux uni-vitellins serait, d'une manière générale, notablement moindre que celui des jumeaux bi-vitellins. D'ailleurs le travail de Bertillon contient une cause d'erreur que Je dois signaler. N'ayant eu d'autres matériaux que les registres de l'État civil, il n'avait aucun document direct sur la dualité ou l'unité des œufs, et il déduisait ces deux éléments d'une circonstance physiologique particulière. Les jumeaux uni-sexués sont toujours univitellins; les jumeaux bi-sexués sont toujours bi-vitellins. Mais les jumeaux bi-vitellins ne sont pas toujours bi-sexués. On voit, par conséquent, que Bertillon a pu compter parmi les jumeaux uni-vitellins des jumeaux qui étaient, en réalité, bi-vitellins, et que, par conséquent, les nombres qu'il a donnés pour les jumeaux uni-vitellins sont plus grands que dans la réalité. Gela d'ailleurs ne change pas la conclusion de Bertillon sur la variation de la gemelliparité univitelline avec la race.
1 Coste et Schultze ont cru pouvoir expliquer ces faits par l'existence de deux vésicules germinatives dans une cicatricule unique. Mais LerebouUet, qui a fait des recherches spéciales à ce sujet, n'a jamais rencontré deux vésicules germinatives dans les milliers d'ovules de Brochet qu'il a examinés. (Voir les pièces delà discussion sur l'origine des monstres doubles dans les Comptes rendus^ 1855, t. XL, passim,)
* ViREY. Nouveau Dictionnaire d* Histoire naturelle, t. XII, p. 259.
' Baillarger. Recherches statistiques, physiologiques et pathotogiques sur les enfants Jumeaux, dans les Comptes rendus, L XLII, p. 931, 1855.
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qu'elles auront été vérifiées par Tobservation directe des faits. Mais, quand on suit l'histoire de la tératologie, on ne peut pas ne pas être surpris de voir comment beaucoup de questions qui paraissaient tout d'abord absolument inaccessibles ont fini par être résolues d'une manière plus ou moins complète.
Bonnet écrivait en 1779* la phrase suivante : « Je tiens cette question de l'origine des monstres pour interminable ; on pourrait discuter pour et contre jusqu'à la fm des siècles >. On a vu ce que Ton doit penser de cette affirmation.
La tératogénie produit artificiellement les monstres simples, et fait connaître les lois de leur formation. Elle a pu constater directement la formation de presque tous les types de la monstruosité double, et selon toute apparence elle arrivera prochainement à en produire un certain nombre. Mais, dans cette étude comme dans toutes les autres, il ne faut pas devancer, par des solutions hâtives, l'instruction qui doit résulter de l'étude patiente des faits. N'oublions jamais que dans la science, comme d'ailleurs dans une foule de circonstances de la vie, il faut savoir attendre et se résigner à attendre.
< BoNNBT. Lettre à Malacame du 16 novembre 1879, dans le 14* volume des Œuvres complètes.
