CHAPITRE VIII

MODE DE FORMATION ET CONDITIONS d'eXISTENCE DES MONSTRES OMPHALOSITES.

SoMMMAiRE : !• Absence du cœur. — 2? Gémellité. — 3» Rôle de la gémellilé daos la vie des monstres omphalosites. — 4" Absence plus ou moins complète de U solidarité organique. — 5° Mode de formation des différents types de cet ordre. — 6* Absence de la viabilité.

L'ordre des monstres omphalosites présente les types les plus disparates, au moins en apparence, depuis les paracéphales, doués d'une organisation viscérale encore assez complexe et d'une tête rudimentaire, jusqu'aux anides, simples masses de tissu cellulaire revêtues de peau et de poils.

Toutefois ces monstres présentent un caractère anatomique commun : l'absence du cœur, ou, très exceptionnellement du moins, son état rudimentaire. Ce caractère a une très grande importance par suite des fonctions physiologiques accomplies par le cœur à partir d'une certaine époque de la vie embryonnaire. Il entratne pour tous les monstres de cet ordre des conditions d'existence communes qui justifient parfaitement son établissement par Is. Geoffroy Saiut- Hilaire, bien que ce savant n'ait pu s'en faire, il y a cinquante ans, une idée exacte. Mes études sur la tératogénie m'ont permis de combler cette lacune du Traité de Tératologie, C'est un des résultats les plus intéressants auxquels elles m'ont conduit.

On connaît le rôle que les embryogénistes ont attribué pendant longtemps au cœur. Cet organe n'était pas seulement l'organe moteur de la circulation : c'était encore l'organe qui se formait le premier dans l'embryon, et qui formait tous les autres, c Tous les animaux qui ont du sang, avait dit Aristote, ont un cœur... Quand on ouvre un œuf au début de l'incubation, on voit le cœur dans le blanc de l'œuf comme un point de sang; il bondit et se meut comme un ani-

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mal vivant... C'est le principe de toutes les parties semblables et dissemblables'. » Les grands travaux de Harvey semblèrent conlirmer, de la manière la plus complète, l'opinion d'Aristote.

Ce fut donc une nouveauté bien étrange lorsqu'en 1683 un anatomiste nommé Gœller, fort peu connu d'ailleurs, décrivit un monstre privé de cœur, bien que possédant une organisation fort compliquée*. Gœller comprit parfaitement l'importance de cette observation : € Doit-on encore considérer le cœur, disait-il, comme Torgane qui vit le premier, suivant l'opinion d'Aristote'? » Mais personne ne tint compte alors de cette observation de Gœller, ni de la remarque dont il raccompagnait.

Un autre fait du même genre fut observé, quelques années après, par un anatomiste italien nommé Vogli. Il en envoya la description au célèbre Vallisnieri. Celui-ci répondit àVogliqu'il ne pouvait y croire. Vogli invoqua le témoignage de deux anatomistes, Valsalva et Bianchi, qui avaient assisté à la dissection. Vallisnieri, ne pouvant persister dans une dénégation absolue, finit par déclarer que la compréhension de l'organisation de ce monstre était au-dessus de l'intelligence humaine^.

Toutefois, il arriva un moment où il fallut se rendre à l'évidence, par suite de la publication d'un certainnombre.de faits analogues.

En 1810, Béclard signala l'absence du cœur comme un caractère général des monstres acéphales^. En 1822, un anatomiste allemand, Elhm, donnait à un mémoire sur l'organisation des acéphales ce titre significatif : De acephalis sive monslris corde carentibus^. Nous savoQft aujourd'hui que l'absence du cœur est un fait encore pi us général qu'Ëlben le supposait, puisqu'il appartient à tous les om-

* ÂRISTOTE, passim. Kapdîotv «navra 1%^^ oaa at[jia S^^i... Kal IrXéittxcu xo (obv, xal o<Tov ffTiYpiT) alpiaTivY) ev t»o Xeuxw t) xapota. Toùto Ôè to <n)|ji6îov iryjS& xal xiveîtai, w<T7i6p 6|x'|nj^ov...*ApxT) yap a\jTr\ xal tûv opLOcojupûv xal twv àvo(j.oto(<.Ep<î>v.

* C'était un paracéphale.

3 • Pulmones plane deerant; uti et, quod mirum, penetrale cordis... Majorem admirationem subit nutritionis opus, organique sanguinem impeUentis et aliaram partium absentia. Anne adhuc primum vivens cum Ârislolele... cum vulgo dixeris? • Gœller. A bor tus humant monslrosi hisloria, dans les Ephem, naturœ curiosorum^ 1683, p. 315.

* Voir les pièces de cette discussion dans Vallisnieri, Opère diverse, t. III, p. 466.

^ Béclard. Mémoire sur les Acéphales, dans les Bulletins de la Faculté de Médecine de Paris, 1815 et 1817.

6 Elben. De Acephalis sive monstris corde carenlibus. 1821. Berlin.

phalosites. Od a, il est vrai, signalé quelques exceptions à cette règle. Mais le cœur, lorsqu'il existait dans ces monstres, était rudimentaire et ne pouvait remplir ses fonctions physiologiques*.

Les travaux des embryogénistes ont considérablement diminué rétrangeté de ce fait de l'absence du cœur. Cet organe n'est pas celui qui se forme le premier et qui forme tous les autres : il n'apparaît qu'à un certain moment de la vie embryonnaire et lorsque l'axe cérébro-spinal est déjà complètement ébauché. On comprend donc qu'il puisse faire complètement défaut, ou du moins n'exister qu'à l'état rudimentaire. 11 peut être frappé d'arrêt de développement aussi bien que toutes les autres parties de l'organisme.

Toutefois, le rôle du cœur est encore considérablei même dans la vie embryonnaire, puisqu'il est Torgalie moteur de la circulation du sang. Or, c'est la circulation du sang qui relie entre elles les différentes parties de l'organisme, qui leur apporte les matériaux de leurs éléments histulogiques définitifs et les met ainsi en mesure d'accomplir leurs fonctions physiologiques. L'absence du cœur a donc pour résultat d'arrêter à un certain moment l'évolution de l'embryon et d'amener rapidement sa mort, à moins qu'elle ne soit compensée par l'intervention d'une condition physiologique particulière : la gémellité.

Les anatomistes, qui ont publié des descriptions de monstres cmphalosites, ont souvent mentionné, dans le récit de leurs observations» l'existence de la gémellité et aussi celle d'un placenta unique commun aux deux embryons. En 1826, Et. Geoffroy Saint-Hilaire signala la fréquence de cette condition dans les descriptions de monstres omphalosites; il soupçonna qu'elle n'était pas seulement fréquente, mais constante, et qu'elle devait se rattacher à une particularité importante de la formation de ces monstres*.

J'ai rappelé ce fait dans le chapitre précédent à propos des monstres omphalosites dont j'ai constaté l'existence chez les oiseaux*. J'ai montré de plus, ce que l'on ignorait avant moi, que les omphalosites se produisent chez les oiseaux comme chez les mammifères, que, là aussi, ils sont jumeaux et même que c'est la gémellité qui a empêché

1 Voir rindication de ces faits dans le Traité de Tératologiâf t. II, p. 506.

* Et. Geoffroy Saint-Hilairb. Note sur fAcéphalie, dans la Revue médicale^ lâSô.

» Voir p. 460.

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jusqu'à présent de constater leur existence dans cette classe. En effet, j'ai montré que les embryons omphalosites qui se produisent chez les oiseaux ne peuvent se séparer de leur frère jumeau. Cela fait qu'ils simulent des monstres doubles, exactement comme les embryons jumeaux bien conformés, lorsqu'ils sont produits sur un même jaune.

J'ai parlé également des connexions vasculaires qui s'établissent entre les deux embryons et rendent leurs vies solidaires l'une de l'autre. Ces connexions vasculaires appartiennent d'abord à la circulation vitelline, puis, comme cela résulte d'une observation de Flou^ rens, à la circulation allantoïdienne. Chez les mammifères ces connexions s'établissent par les anastomoses des circulations placentaires qui remplacent les circulations allantoYdiennes. Ces anastomoses dans un placenta commun aux deux embryons ont été constatées à diverses reprises par les physiologistes lorsque deux embryons s'étaient produits dans un même œuf, soit qu'il y eût deux amnios, soit que l'amnios fût unique. On a constaté ces anastomoses môme dans certains cas de gémellité où l'un des embryons était un omphalosite.

Ces faits expliquent très facilement comment la gémellité peut suppléer à l'absence du cœur dans l'un des embryons. Par suite des anastomoses des deux circulations, c'est le cœur de l'embryon bien conformé qui remplace le cœur de l'embryon omphalosite; c'est lui qui pousse le sang dans son appareil vasculaire et qui lui permet ainsi de se mettre en contact avec tous les organes. Dans cette étrange association, l'omphalosite n'est donc, en réalité, qu'un organe détaché de son frère jumeau, vivant d'une vie d'emprunt, et condamné nécessairement à périr lorsque l'union vient à cesser.

Ce fait fut indiqué vaguement par H. Meckel en 1850 ^ Cet anatomiste avait signalé la communication des artères ombilicales et des veines ombilicales des deux embryons dans le placenta commun. L'année suivante, Cazeaux fit connaître les conditions très remarquables que ces anastomoses introduisent dans la circulation de l'embryon omphalosite*. Il en résulte, en effet, que dans l'embryon omphalosite la circulation est en grande partie renversée. Le sang artérialisédans le placenta arrive dans l'omphalosite par l'artère ombi-

* H. Meckel. [/eber die Verhâltnisse des Geschlechls^ der LebenêthàtigkeU und der Eihàute bei Einfachen und Mehrgeburten^ dans les Archives de MuUer, 1850.

* Cazeaux. Description d*un monstre péracéphale, suivie de quelques réflexions sur la circulation du sang dans cette espèce de monstruosité, dans les Mémoires de la Société de Biologie, 1. 111, p. 211, 1851.

licale, puis il pénètre dans Taorte. Dans ce vaisseau il se partage en deux courants. L'un d'eux suit sa direction normale, en se répandant dans les membres inférieurs; l'autre remonte dans l'aorte en sens inverse de sa direction naturelle et vient pénétrer par les branches artérielles dans la partie supérieure du corps. Des artères le sang passe par les vaisseaux capillaires dans l'intérieur des veines. Dans la région supérieure, le sang, au lieu de remonter, redescend dans les veines jusqu'à la veine ombilicale. Dans la région inférieure, le contraire a lieu; le sang remonte, comme dans l'état normal, jusqu'à l'origine de la veine ombilicale, par laquelle il se rend au placenta, et, par les anastomoses placentaires, il pénètre dans la veine ombilicale de l'embryon bien conformé.

Ce singulier renversement de la circulation est d'ailleurs en rapport avec une particularité anatomique déjà signalée par un anatomiste nommé Kalck : l'absence des valvules dans le système veineux. Elle serait, d'ailleurs, d'après d'autres observateurs, limitée aux parties du système veineux dans lesquelles la circulation est renversée^

Il faut ajouter que, si le fait du renversement de la circulation dans le monstre omphalosite est un fait général, il doit cependant se présenter dans des conditions différentes, suivant les types que l'on étudie. En effet, plusieurs de ces types se constituent avant la formation du placenta et de l'allantoïde, et les anastomoses desdeui circulations doivent appartenir à la circulation vitelline. Cela arrive évidemment pour les anides et pour deux autres types qu'ïs. Geoffroy Saint-Hilaire ne connaissait point et que je décris sous les noms d'hétéroïde et de céphalide. Dans ces types, l'absence ou peut-être l'état nidimentaire de l'intestin s'oppose à la production de l'allantoïde et par suite à celle du placenta. C'est donc la circulation vitelline qui seule établit alors les communications vasculaires entre l'ompbaiosite et l'embryon bien conformé.

On voit, par ce qui précède, comment la gémellité se lie à l'absence du cœur. L'embryon ompbalosite ne peut vivre, au moins à l'époque où il a besoin de sang, et de sang artérialisé, que s'il a contracté des

1 Kalck. Monslri acephali humani exposUio anatomica. Berlin, 1825. — Gublt et Hempel, cités par Claudius, Die Entwickelung der herzlo$en Missgeburten. 1859, p. 39.

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anastomoses vasculaires avec un embryon bien conformé, dont le cœur sert de moteur pour le sang qui pénètre dans ses organes. Mais est-ce là tout le rôle de la gémellité?

Un anatomiste de Kiel, Claudius, qui a publié en 4859 un travail sur les monstres privés de cœur, attribue à la gémellité un rôle beaucoup plus considérable^ Non seulement elle serait la condition de la prolongation de la vie dans les monstres ompbalosites, mais encore elle déterminerait leur production. Les deux embryons seraient, dès le début, complets et bien conformés; tous les deux posséderaient un cœur. Si ces deux embryons possèdent la même vitalité, ils se développeront également et d'une manière normale. Mais s'il arrive que l'un des embryons soit plus vigoureux que l'autre, le cœur de cet embryon refoulera avec énergie le sang dans le cœur de l'embryon moins vigoureux; le choc des deux sangs y déterminera des coagulations; les caillots se répandront dans le système vasculaire et y arrêteront le mouvement circulatoire. Par suite de cet arrêt du sang, certaines parties seront frappées de mort et tomberont en putrilage. Ainsi se constitueront ces embryons incomplets dans lesquels une partie plus ou moins considérable du corps vient à manquer.

Cette théorie n'est qu'une application de la théorie générale qui explique les monstruosités par l'altération pathologique consécutive d'une organisation primitivement complète et normale. Je ne ferai pas ressortir toutes les impossibilités physiologiques que soulève cette théorie, qui ne repose que sur des hypothèses invraisemblables. Ici, comme dans toutes les autres parties de la tératogénie, le meilleur moyen de la combattre, c'est d'exposer les faits.

Or il résulte de mes recherches que si la gémellité joue un grand rôle dans l'existence des monstres omphalosites à une certaine époque de leur vie, elle est entièrement étrangère à leur origine. Les monstres omphalosites peuvent se constituer isolément, comme les monstres autosites, mais ils ne peuvent continuer à vivre et à se développer que dans le cas de la gémellité.

Dès le début de mes expériences, j'ai constaté fréquemment la mort précoce des embryons qui s'étaient développés dans des conditions anormales. Dans un très grand nombre de cas, ces embryons morts étaient déjà plus ou moins désorganisés et détruits. Mais lorsque j'ai pu les rencontrer avant leur destruction, j'ai constaté qu'ils présen-

* Claudius, loc, cit., p. 26.

taient souvent des anomalies plus ou moins considérables. L'étude attentive de ces anomalies, toutes les fois que l'embryon n'était pas assez désorganisé pour m'empécber de la faire, m'a souvent fait reconnaître en eux des omphalosîtes en voie de formation.

L'embryon peut être frappé d'arrêts généraux ou partiels de développement, antérieurement à la formation du cœur. Or, par suite de ces arrêts de développement, le cœur peut faire complètement défaut.

Dans d'autres cas il commence à se former; mais il s'arrête dans l'un quelconque des états que j'ai fait connaître plus haut, et ses cavités ne se mettent point en communication avec le réseau des vaisseaux qui a pu se produire dans le feuillet vasculaire et se remplir de globules sanguins. Dans ces conditions l'embryon est voué fatalement à une mort prématurée. Il ne peut échapper à cette cause de mort que s'il a contracté des adhérences vasculaires avec un frère jumeau bien conformé.

• Alors la gémellité intervient, non pas pour produire les monstres omphalosites, mais pour prolonger jusqu'à la naissance ou l'éclosion leur existence qui autrement serait littéralement éphémère. Et cette prolongation de l'existence des monstres omphalosites s'accompagne chez eux de la continuation de l'évolution qui substitue, dans bien des cas, les éléments histologiques définitifs aux éléments histologiques homogènes qui apparaissent les premiers. Les organes des monstres omphalosites peuvent être aussi complètement développés que ceux des êtres normaux, bien qu'ils ne le soient pas toujours. C'est ce qui arrive, par exemple, pour la plupart des organes dans les véritables acéphales qui sont les omphalosites les plus élevés dans la série. L'embryon omphalosite n'est donc, en réalité, qu'une dépendance de son frère jumeau, exactement comme l'embryon parasite dans les monstres doubles parasitaires. Ces deux organismes sont absolument de même nature et vivent de la même façon. Il n'y a de différence que dans le mode d'union avec le jumeau bien conformé, médiate dans le premier cas, immédiate dans le second.

Les monstres omphalosites dont je viens de mentionner d'une manière générale les conditions d'existence constituent des organisations différentes, à bien des égards, des êtres normaux et même des monstres simples.

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Rappelons ce que j'ai dit déjà sur les conditions de la vie de l'embryon antérieurement à la formation du cœur et à la mise en contact do sang avec toutes les parties de Torganisme. Dans cette période, Tembryon est entièrement constitué par des matériaux homogènes. Or l*ane des conséquences les plus remarquables de cette homogénéité, c'est le défaut de solidarité des diverses parties^

Un des caractères les plus remarquables de l'animal adulte, dans les classes supérieures du règne animal, c'est la corrélation des organes et l'harmonie des fonctions. Plus est grande la diversité des parties, et plus intimes doivent être les relations qui les unissent. Ce fait avait déjà frappé les philosophes de l'antiquité. On le trouve très nettement énoncé dans un aphorisme célèbre appartenant à un livre qui fait partie de la collection des écrits attribués à Hippocrate*.

On en a souvent parlé dans les temps modernes. Kant disait déjà : c Un produit organisé de la nature est celui dans lequel tout est but et aussi, réciproquement, moyen*. » Ces paroles de Kant, qui expriment d'une manière très nette et très précise les conditions de la solidarité organique, ont reçu de Goethe un complément nécessaire. En eiîet, Goethe a parfaitement reconnu que la solidarité est d'autant plus nécessaire que les parties sont plus dissemblables. Mais, d'une autre part, la dissemblance des parties est une condition de perfectionnement. La solidarité des différentes parties de l'organisme sera donc d'autant plus grande que l'organisation elle-même sera plus compliquée ou, en d'autres termes, plus parfaite, c Tout être vivant, disait-il, n'est pas une unité, mais une pluralité : alors même qu'il nous apparaît sous la forme d'un individu, il est une réunion d'êtres vivants et existant par eux-mêmes... Plus l'être est imparfait, plus les parties sont semblables et reproduisent l'image de l'ensemble. Plus l'être devient parfait et plus les parties sont dissemblables. Dans le premier cas, le tout ressemble à la partie; dans le second, c'est l'inverse; plus les parties sont semblables, moins elles se subordonnent les unes aux autres. La subordination des parties indique une créature d'un rang plus élevé^. i

• Voir le chapitre i", S h de la 2* partie.

* Supputa (t(ac, Çu(i9cvoia (itot, Çu|iicaOsa icàvra' xarà (lèv oOXo(MX(r|V navra, xarà l&£po; dà xà ev ixaara) |iépei (lépea icpbc to êpyov. — llepl xpâçT];, 23.

» Kant. Die Kritik der UrtheiUkrafty dans les Œuvres, t. IV, p. 260. Ein organisches Product der Natur ist das, in welchem Ailes Zweck und wechselseitig auch Miltel ist.

« GoBTBE. Jedes lebendiges ist kein Einzelnes, sondera eine Hehrheit; selbst

La solidarité des différentes parties de Tétre vivant, manifestée par la corrélation des organes et l'harmonie des fonctions, n*est pas le privilège exclusif de l'âge adulte : elle appartient à tous les âges et se présente môme, pendant la vie embryonnaire, sous une forme nouvelle que Ton pourrait désigner sous le nom de corrélation successive. Chaque événement embryogénique est la conséquence d'un événement antérieur, la condition d'un événement ultérieur. L'évolution de l'être n'est pas une simple succession, mais un enchaînement de phénomènes. La tératogénie en particulier le montre d'une manière bien évidente, puisque l'arrôt de développement d'un organe entraîne presque toujours après lui, d'une manière fatale, l'arrêt de développement d'un certain nombre d'autres organes. Je n'ai qu'à rappeler ici ce que j'ai dit déjà dans d'autres parties de ce livre.

Mais il est digne de remarque que cette solidarité ne se manifeste avec une certaine intensité, si Ton peut parler ainsi, qu'à une époque déterminée de la vie embryonnaire: l'époque de la formation du cœur et de l'établissement de la circulation. Il y a alors, dans l'organisme, un liquide, le sang qui, d'une part, relie entre elles les différentes parties et devient ainsi le premier instrument de la solidarité organique, et qui, d'autre part, leur apporte les matériaux à l'aide desquels elles façonnent leurs éléments hétérogènes et rend ainsi la solidarité plus nécessaire.

Avant la formation du cœur et l'établissement de la circulation, l'embryon est nécessairement constitué par des éléments homogènes. J'ai déjà signalé les conditions si curieuses de l'existence des embryons à cette première période de la vie et l'importance qu'elle présente pour la tératogénie^ Actuellement je dois signaler sinon l'absence, au moins l'état très imparfait de la solidarité. Chaque partie de l'embryon peut, dans une certaine mesure, vivre de sa vie propre, sans

insofern es uns aïs Indivuluum erscheine, bleibt es doch eine Versammiung von lebendigen selbststândigen Wesen... Je unvoUkom mener d as GeschÔpfist, desto mehr sind dièse Theile einander gleich oder âhnlich,und deslomehr gleichen sie dem Ganzen. Je vollkommener das Geschôpfwird, desto unâhniicherwerden die Theile einander. In jenera Falle ist das Ganze den Theilen mehr oder weniger gleich; in diesem das Ganze den Theilen unâhniich. Je âhnlicher die Theile einander sind, desto weniger sind sie einander subordinirt. Die Subordination der Theile deutel auf ein voUkommneres Geschôpf. — Cette page provient d'un opuscule de Goethe qui a pour titre Bildung und Umbildung organi$cher Naturen, écrit en 1807 et publié en 1817.

* Voir la première partie, chap. m, parag. 1.

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avoir besoin du concours des parties voisines ; elle peut également, dans une certaine mesure, parcourir isolément plusieurs phases de son évolution. C'est la réalisation exacte de la pensée de Goethe: que la solidarité est d'autant moindre que l'homogénéité est plus grande. Il résulte de cette constitution primitive de l'embryon que, dans cette première phase de la vie pendant laquelle la masse entière du corps n'est qu'un blastème homogène au sein duquel s'ébauchent toutes les parties de l'organisme, chacune d'elles peut se constituer isolément et même traverser un certain nombre de phases successives, tandis que les parties voisines s'arrêtent dans leur premier état. Telle est l'origine des monstres omphalosites, dont la destinée est de périr de très bonne heure, à moins que des connexions vasculaires avec un embryon bien conformé ne leur permettent de se compléter par la formation des tissus définitifs et d'atteindre ainsi l'époque de la naissance ou de l'éclosion. Ainsi constitués, ces monstres ne présentent pas une organisation véritable, mais une simple juxtaposition d'organes.

Il résulte des considérations précédentes que les types tératologiques qui appartiennent à l'ordre des omphalosites sont beaucoup plus difficiles à déûnir que ceux de l'ordre des monstres autosites. En effet, ces monstres ne sont pas seulement réduits à certaines régions du corps ; nous voyons encore que, dans chacune de ces régions, chaque organe peut manquer isolément sans que son absence entraîne nécessairement celle des organes voisins. Leur forme, comme leur structure, présente donc une variabilité presque indéfinie, et par conséquent, dans un grand nombre de circonstances, l'étude typique ne peut remplacer l'étude individuelle.

Is. Geoffroy Saint-Hilaire divise les monstres omphalosites en trois familles : les monstres paracéphaliens, caractérisés par l'existence d'une tète mat conformée ou rudimentaire; les monstres acéphaliens, caractérisés par l'absence de la tête et souvent aussi d'une partie plus ou moins considérable de la région supérieure du tronc; enfin lesmonstfes anidiens, simples masses de tissu cellulaire*.

* Voir dans le Traité de Tératologie, l. II, p. 437 et suiv., V Histoire des monstres omphalosites.

Je dois joindre à ces familles deux types nouveaux : les Céphalides formés par des têtes isolées et dans lesquels le tronc fait complèt^ ment défaut ; les Hétéroides caractérisés par une tète et une queue rudimentaires et séparées par une masse comparable aux monstroosites anidiques.

Rudolphi et J. Millier ont décrit deux cas de céphalidie dans Tespèce humaine^ Les têtes qui constituaient la totalité de ces embryons étaient affectées de pseudencéphalie.

Le type des Hétéroïdes a été décrit et déterminé par Pictet en 4849. Mais on en connaissait des exemples dus à Deslongchamps et à Loiset. J'ai eu moi-même occasion de disséquer un HétéroTde en 1864*.

La variabilité individuelle que présentent les diverses monstruosités qui se rattachent à ces différents types ne me permet pas ici, comme pour les monstres autosites, de décrire exactement l'évolution de chacun d'eux. Je dois donc me borner à mentionner les observations, en très petit nombre, que j'ai pu recueillir sur ces questions de tératogénie en les commentant à l'aide des notions, encore insuffisantes, de l'embryogénie normale.

Malgré tous les efforts des embryogénistes modernes, on n'a pas encore déterminé d'une manière complètement satisfaisante le premier état de l'embryon lorsqu'il apparaît dans le blastoderme. On le représente généralement comme constitué au début par une traînée de matière organisée, que l'on désigne sous le nom de ligne ou de bandelette primitive, et dont la partie médiane se creuse pour former la gouttière primitive. Or mes recherches tératogéniques m'ont conduit depuis longtemps à me représenter l'origine de l'embryon d'une autre manière, et à considérer la bandelette primitive comme précédée elle-même par un autre état.

En effet, j'ai rencontré à plusieurs reprises des blastodermes dont le centre était occupé par une lame mésodermique circulaire qui s'était étendue entre l'ectoderme et l'entoderme, et qui occupait une

' Rudolphi. Mém, de VAcad. de Berlin, 1816-1817, p. 99. — J. Muller, Meâkir nische Zeitung, 1833, p. 213.

« Pictet. Description d*un veau monstrueux formant un nouveau groupe {héléroïde) dans la famille des monstres anidiens; dans les Mémoires de la Société dt Physique et d'Histoire naturelle de Genève, t. XII, p. 335, 1851.— Dkslongcbaxps. Mémoire de la Société linnéenne de Normandie, t. VIII, 1849. — Loiset. Note sur un monstre mylacéphale; dans les Mémoires de la Société des Sciences de Lille, 1845, p. 240. — Darkste. Rapport sur un veau monstrueux; dans les Archives du Comice agricole de Lille, 1864.

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partie plus ou moins grande de la surface du jaune. Or, cette lame mésodermique présentait un réseau de vaisseaux capillaires, généralement formé d'une manière complète et rempli de sang rouge. J'ai vu, mais rarement, cette lame mésodermique occupée par des îles de sang, complètement isolées en certains points, tandis que, dans d'autres, elles émettaient des prolongements et commençaient à se canaliser. £n d'autrçs termes, il y avait là une véritable aire vasculaire se produisant exactement par les mêmes procédés que Taire vasculaîre de l'embryon normal. Toutefois ce système de vaisseaux capillaires n*était point en rapport avec un organe moteur, et, par conséquent, le sang restait immobile et ne pouvait circuler.

Ces faits m'ont conduit à supposer que l'embryon existe antérieurement à la formation de la bandelette primitive, sous la forme d'une lame mésodermique complètement homogène et ne présentant aucune différenciation en bandelette primitive et lames latérales. C'est ce que j'ai appelé, dans des publications antérieures, le disque embryonnaire. Il n'a évidemment, dans l'évolution normale, qu'une durée extrêmement courte, et il se différencie avec une très grande rapidité. Mais si, par l'action d'une cause tératogénique, la différenciation ne se produit point, le disque embryonnaire conserve son premier état; il prend un développement de plus en plus considérable et il donne naissance à un réseau de vaisseaux capillaires. Ainsi se constitue un être monstrueux dont l'organisation ne rappelle en rien celle de l'embryon de la poule.

Ces monstres doivent nécessairement périr plus ou moins rapide* ment. Mais supposons qu'ils se développent sur un même blastoderme avec un jumeau bien conformé, leur vie pourra se prolonger et leur évolution continuer dans une certaine mesure. Je n'ai pas eu l'occasion de rencontrer, chez les oiseaux, de semblables faits. Mais je crois pouvoir attribuer à une association de cette nature l'existence de monstres qui ont été parfois signalés dans l'espèce humaine et l'espèce bovine et que l'on a désignés sous le nom de monstres anidiens.

Les anides se présentent sous la forme de masses plus ou moins volumineuses de tissu connectif, présentant des vaisseaux dans leur intérieur et revêtus par une peau souvent couverte de poils. Ils naissent toujours avec un frère jumeau bien conformé, sur le placenta duquel ils sont implantés par des branches vasculaires^

* On désigne généralement les vaisseaux qui unissent les anides au placenta du jumeau bien conformé sous le nom de vaisseaux ombilicaux. Mais ces monstres,

J'ai déjà signalé l'analogie complète des monstres omphalosites avec le sujet accessoire des monstres doubles parasitaires. Or, s'il arrive qu'un monstre anidien soit soudé avec un embryon bien conformé, il constituera une de ces tumeurs que Ton désigne sous le nom de Tératomes, et qui se produisent assez fréquemment dans la région sacrée. On a beaucoup discuté sur leur nature. L'opinion qui prévaut aujourd'hui est celle que je viens de mentionner.

Lorsque la différenciation du disque embryonnaire s'est opérée et qu'il y a eu formation de la bandelette primitive et de la gouttière primitive, l'arrêt de développement de certaines de ses parties déterminera la formation d'omphalositestrès variés, que je ne puis décrire ici que d'une manière très générale.

L'un des faît& lea plus remarquables et les plus fréquents que présentent alors les omphalosites est le défaut de formation de la tête. L'acéphalie chez les monstres de cet ordre s'explique très facilement par nos connaissances embryogéniques aeiuelles. Lorsque Baer fit connaître en 4828 la bandelette primitive et la gouttière primitive, il considéra la gouttière primitive comme représentant l'ensemble du canal médullaire depuis la tête jusqu'à l'extrémité caudale. Mais, ainsi que le montra Dursy en 4866*, la formation de la gouttière médullaire est beaucoup plus complexe. Il se produit en avant de la bandelette primitive une nouvelle traînée de matière organique que l'on désigne sous le nom d'apophyse céphalique (Kopfforlsatz) , et cette apophyse céphalique se creuse à un certain moment pour former une gouttière, la gouttière médullaire (Medullarrinné)f qui prolonge en avant la gouttière primitive. Il est donc bien évident que si l'apophyse céphalique ne se produit pas, la tête ne se développera pas et l'embryon sera un embryon acéphale.

L'acéphalie est donc un simple arrêt de développement, un défaut de formation de l'apophyse céphalique. 11 n'est pas nécessaire pour l'expliquer de supposer la destruction de parties préexistantes.

Je dois ajouter ici que les embryogénistes qui ont étudié, dans ces dernières années, la formation de l'axe cérébro-spinal ne s'accordent

chez lesquels rallantoîde ne peut pas se former, ne peuvent avoir de véritables vaisseaux ombilicaux. Les vaisseaux qui unissent les anldes au placenta sont évidemment les vaisseaux omphalo-mésentériques. Cette remarque s'applique à tous les Omphalosites chez lesquels manque la partie terminale de l'intestin, et qui par conséquent ne peuvent avoir d'allantoïde. < Dursy. Der Primitif streif de$ Hûànchem, 1886.

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pas sur la part que la goattière primitive et la gouttière médullaire prennent à cette formation. Dursy pensait que la gouttière médullaire entrait seule dans la composition de l'axe cérébro-spinal. D'autres pensent, au contraire, que la gouttière primitive entre pour uDe part considérable dans cette formation. Je ne puis actuellement prendre parti dans cette discussion, faute d'observations personnelles. Mais mes études tératogéniques me donnent tout lieu de croire que si la région céphalique de l'embryon provient de la gouttière médullaire^ 1 a régions omatique provient, au contraire, delà gouttière primitive. J'ai déjà mentionné ces faits lorsque je me suis occupé de la fente médiane du rachis, qui se présente dans certains cas d'anencéphalic, et j'ai montré comment cette fente médiane pouvait être considérée comme la permanence de la gouttière primitive dans toute l'étendue delà bandelette primitive. Dans ce cas, les proto vertèbres se développent des deux côtés de l'ouverture médiane. Quand le déve« loppement se produit d'une manière normale, la fente, qui disparait d'avant en arrière, devient de plus en plus petite et semble reculer presque jusqu'à l'extrémité caudale. Mais toute la partie abandonnée par la fente médiane appartenait évidemment à la gouttière primitive et non à la gouttière médullaire. Je pense donc que la région somatique est produite par la gouttière primitive, tandis que la région céphalique provient de la gouttière médullaire. Mais cette notion n'a pas encore été établie par l'observation directe.

Ici se présente une difficulté. Quand on étudie comparativement les monstres acéphales, on voit que la région somatique, à peu près complète dans certains cas, est assez souvent incomplète. Is. Geoffroy Saint-Hilaire est même parti de ce fait pour rattacher les monstres acéphales à trois types différents: les vrais Acéphales^ chez lesquels la région thoracique est aussi développée que la région abdominale; les Peracéphales, réduits à la région abdominale; les Mylacéphales^ réduits à la région du sacrum. Ces trois types résultent d'inégalités dans le développement de l'axe cérébro-spinal. Mais comment se faitil que la partie postérieure de cet axe existe toujours, tandis que la partie antérieure manque dans une étendue plus ou moins considérable? Pourquoi les faits ne se présentent-ils pas, dans d'autres cas, en sens inverse? Cela tient évidemment à un fait encore ignoré d'embryogénie. Pour le moment je dois me borner à poser la question.

L'apophyse céphalique peut exister, mais arrêtée dans son développement, soit par le défaut de formation de certaines parties, soit par

le développement asymétrique des deux côtés de la gouttière médullaire. J'ai rencontré assez fréquemment de semblables faits dans mes expériences. En outre^ j*ai rencontré deux cas de gémellité dans lesquels "° embryon à tête déformée, et privé de cœur, coexistait, sur un même blastoderme, avec un embryon normal et pourvu de cœur*. Ces embryons à tête déformée par l'arrêt de développement se rattachaient évidemment à la famille de monstres qu'Is. Geoffroy Sainl- Hilaire a désignés sous le nom de Mon^ireî^ paracéphalienB.

Le défaut de formation de la tête ou même, dans certains cas, son arrêt de développement entraînent, comme une conséquence nécessaire, le défaut de formation des parties qui proviennent de la région céphalique. C'est ainsi que la partie antérieure de l'intestin manqne plus ou moins complètement, et cette absence de Tintestin antérieur entraîne l'absence du cœur, ou du moins, dans quelques cas rares, son état rudimentaire, et l'absence des poumons.

J'ai déjà montré comment la formation du cœur se lie nécessairement à la formation de l'intestin antérieur ou du pharynx*; d'oô il résulte que, dans le langage des tératologistes, les termes à^Acardiaqm et à* Acéphale sont devenus synonymes, et comment l'absence du cœur place les monstres omphalosites dans des conditions physiologiques toutes particulières qui ne ressemblent, en aucune façon, à celles des monstres simples autosites. Il est inutile d'y revenir actuellement.

Au contraire la partie postérieure de l'intestin se développe d'une manière plus ou moins complète, fait d'autant plus intéressant qu'il fait comprendre comment les acéphales se mettent en communication,

1 Voir l'Atlas, pi. XIV, fig. 2 et 3.

Si j'ai rencontré assez fréquemment des monstres paracéphales chez les oiseaai, par contre je n'ai pas rencontré, jusqu'à présent, de Téritables acéphales. Cela tient-il h. ce que ces monstres ne se formeraient pas chez les oiseaux? Ou bien n'aurai -je pas su les reconnaître dans leurs premiers états? Je ferai remarquer que la mylacéphalie existe incontestablement dans celte classe, peut-être même d'une manière assez fréquente. La multiplication des membres postérieurs est assez commune chez les oiseaux ; or j'ai montré que ces membres postérieurs accessoires sont, dans bien des cas, des monstres omphalosites qui se sont développés sur un jaune unique avec un frère jumeau, mais qui n'ont contracté avec lui aucune adhérence immédiate. Tel est incontestablement le cas d'un certain nombre de pygomélies rencontrées chez les oiseaux. De pareils faits ne peuvent se présenter chez les Mammifères et l'espèce humaine, parce que les mylacéphales, lorsqu'ils s'y produisent, se détachent au moment de la naissance.

• Voir le chap. I*' de la 3* partie.

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par les vaisseaux ombilicaux, avec le placenta qu'ils possèdent en commun avec le frère jumeau bien conformé.

On a signalé parfois chez les monstres acéphales une disposition curieuse à bien des égards, et qui môme paraîtrait impossible si elle n'avait été parfaitement établie : c'est l'absence de la moelle épinière et delà colonne vertébrale; en d'autres termes, des parties qui proviennent des lames dorsales. Au contraire, les parties qui proviennent des lames latérales sont plus ou moins développées, comme les parois abdominales ou thoraco-abdominales et les membres. On peut supposer que, dans ces cas, la gouttière primitive et ^a gouttière médullaire ne se sont point formées. Jusqu'à présent je n'ai pas rencontré de semblables faits dans mes expériences, ce qui pourrait tenir à ce que je n'ai pas reconnu leur véritable nature. Peut-être, dans certains de ces cas, la corde dorsale existai l-elle; c'est du moins ce qui me parait résulter de quelques détails des observations'.

Je ne puis pas ne pas signaler l'étrangeté de ces faits. Il y a des êtres vivants provenant de l'embranchement des vertébrés qui sont privés du fait fondamental et primordial de l'organisation de ces ani-

* Cette absence de la moelle épinière et de la colonne vertébrale existait dans les cas suivants :

l"* Type des mylacéphales : Glarke, Description of an extraardinary production of human Génération; dans les Philosophical Transactions, t. i.XXXIII, p. 154. 17d3.~ Rouget, Note sur un monstre mylacéphalien du mouton ;d&ns les Mémoires de la Société de Biologie, 2* sér., 1. 1, p. 267. 1854.

2* Type des péracéphales : Antoime, -Sur un agneau fœtus monstrueux; dans l'Histoire de P Académie des Sciences, 1703, p. 28. — Bracq, Observation provenant des Archives de la Société de Chirurgie, et rapportée par Béclahd. Mémoire sur les Acéphales; dans les Bulletins de la Faculté de Médecine de Paris, 1815, p. 504. — Bonn, Ontleetkundige Beschriv. en Aanmerk, over het Maaksel en de Vœding eener zeldztiame en wanstalt, Menschvrucht, dans Elben; loc, cit.

3» Type des acéphales : Geroenb, Analomische Beschreibung einer merkwiirdigen Acephalus. Giessen, 1830. — Al. V,okeau, Description d*un fœtus acéphale; dans les Bulletins de la Société d^Anatomie, 2? série, t. V.

II y avait également absence complète de la gouttière cérébro-spinale dans toute rétendue du tronc d^un paracéphale. £lie s'était seulement constituée dans la tète rudimen taire. — Ldton, Description d*un fœtus monstrueux paracéphalien omphalosite unitaire né à V hôpital Saint-Louis; dans les Mémoires de la Société de Biologie, 2" sér., U I, p. 315. 1854.

De semblables faits ont été constatés dans les sujets parasites des hétéradelphes et des hétéromorphes qui sont absolument comparables aux monstres omphalosites.

J'avais dressé cette liste pour ma première édition. J'ai pensé qu'il n'était pas nécessaire de rechercher les faits de ce genre qui ont pu être publiés depuis quatorze ans.

maux. Assurément ces êtres ne sont pas viables , et ils ne doivent, dans certains cas, la prolongation de leur existence qu'à une condition qui leur est tout à fait étrangère, celle de la gémellité. Mais il n'en est pas moins remarquable que le caractère dominateur de l'embranchement des vertébrés fasse ici complètement défaut. Je signale ce fait aux naturalistes philosophes qui ne se contentent pas d'effleurer les questions, mais qui veulent aller au fond des choses.

Depuis la publication du Traité de Tératologie, on a ajouté à l'ordre des omphalosites deux types tératologiques nouveaux : la céphalidie et Thétéro^die.

Dans la céphalidje, l'embryon est généralement réduit à la tète. On a déjà vu que Rudolphi et J. Millier ont décrit de semblables monstres qui s'étaient produits dans l'espèce humaine, et qui adhéraient au placenta d'un embryon bien conformé. J'ai eu l'occasion d'en observer plusieurs dans l'espèce de la poule. Une tête frappée d'arrêt de développement, et présentant tantôt les caractères de la cyclopie, tantôt ceux de l'otocéphalie, s'était produite dans l'aire transparente, lï y avait parfois au-dessous de la tête un cœur rudimentaire, plus ou moins bifide. Il m'a semblé voir quelquefois ce cœur placé au-dessus de la tète, et réalisant ainsi, dans une certaine mesure, le type des omphalocéphales*.

Le mode de formation de ces embryons réduits à une extrémité céphalique ne peut se comprendre que si Ton admet, comme j'ai cru devoir le faire, l'apparition d'une couche mésodermique, d'un disque embryonnaire, antérieurement à la formation de la bandelette primitive. La partie antérieure de cette lame mésodermique se développe seule et forme alors une apophyse céphalique qui évolue sans que le reste du corps embryonnaire la suive dans son évolution. Ces embryons réduits à une tête périssent de très bonne heure si leur existence n'est prolongée par leur union médiate ou immédiate avec un embryon jumeau bien conformé.

Quant au type de l'hétéroïdie, il s'explique toujours d'après les mêmes principes, si l'on admet que le corps embryonnaire qui fait suite à la tête donne naissance à un appareil vasculaire comparable

* C'est très probablement un cas de Géphalidie, qui a été décrit par R. Blanchard, sur un embryon humain qui s'était développé isolément sur un blastoderme unique. R. Blanchard, Ein Fait vom aborliven Bluthofer (Panum) beim Menschen; dans les Mittheilungen auz dem Embryotogische Institule (Schenck), Vienne 1677. T. 1, pi. XV.

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à celui que j'ai signalé dans les monstres ornithologiques que j'ai cru pouvoir comparer aux anides. Supposons un monstre anidien présentant à la partie antérieure une tête rudimentaire, et à la partie postérieure une queue rudimentaire : Ton aura un monstre hétéroïde. Or cela n'est pas une simple vue de l'esprit. J'ai observé des monstres chez lesquels la tête s'était formée bien qu*arrètée dans son développement, tandis que la gouttière médullaire était incomplète et que ses bords formés par les lames dorsales ne s'étaient pas segmentes pour produire les proto vertèbres. J'ai rencontré plusieurs fois des faits de ce genre qui accompagnaient la cyclopie.

Telles sont, d'une manière très générale, les principales conditions de la formation des monstres omphalosites. Il n'est pas possible d'aller plus loin, car par suite de l'indépendance de l'évolution, non seule-' ment des diverses régions du corps, mais encore de chaque organe en particulier, la variabilité des types de ces monstres est tellement grande qu'elle échappe à toute tentative de caractérisation précise.

Un dernier fait que je dois ajouter à cette histoire de la formation des omphalosites, c'est que les membres sont presque toujours frappés d'anomalies, telles que les déviations, les ectromélies et les symélies. Is. Geoffroy Saint-Uilaire avait déjà signalé la fréquence très grande du pied bot dans ces monstres ^ On a également signalé chez eux cet état particulier du système musculaire que je considère comme un état embryonnaire, tandis que les anciens tératologistes y voyaient une métamorphose régressive*. Du reste, ces faits, que je dois mentionner, me paraissent complètement indépendants de l'omphalositie et résulter de la cause qui produit la plupart des monstruosités simples, c'est-à-dire d'une compression exercée par l'amnios plus ou moins arrêté dans son développement.

Je n'insisterai pas ici sur le défaut de viabilité de semblables êtres. Il est bien clair que ces monstres n'ont pas en eux-mêmes les conditions anatomiques et physiologiques qui seraient compatibles avec la vie indépendante. Ce sont des parasites dans toute l'acception du mot,

1 l8. Gbofproy Saint-Hilaire. Traité de Tératologie, t. II, p. 501. Le pied bot le plus commun dans les acéphales est le varus. Or le varus résulte, comme je l'ai dit (p. 332), d'un arrêt de développement.

s Voir p. 334.

puisqu'ils ne vivent et ne se développent qu'en vertu de la gémellité et aux dépens d'une organisation jumelle. Ils périssent fatalement lorsqu'ils s'en détachent, comme cela arrive chez les mammifères et chez l'homme. Ils vivent indéfiniment lorsqu'ils restent attachés à l'embryon bien conformé, comme cela arrive chez les oiseaux.

La vie des omphalosites dépend donc entièrement de la vie d'un embryon jumeau. Comme je l'ai dit déjà, on pourrait les appeler des monstres Adelphosites s'il y avait un avantage réel à changer une dénomination consacrée par Tusage.