CHAPITRE IX

DÉTERMINATION DU MODE d'uNION DANS LES DIFFÉRENTS TYPES DE LA MONSTRUOSITÉ DOUBLE.

SoiutAiRB : P Considérations générales. — 2* Union latérale dans les monstres Monosomiens et Sysomiens. — 3** Union antérieure dans les monstres Sycéphaliens. — 4" Union postérieure dans les Ischiopages. — 5" Union bilatérale dans les monstres Monomphaliens. — 6* Union superficielle par les têtes dans les monstres Céphalopages et Métopages. — 7" Union dans les monstres doubles parasitaires. — 8" Unité de l'ombilic dans la plupart des types de la monstruosité double.

Après avoir exposé les conditions générales de la formation de la monstruosité double, il me reste à faire connaître la genèse de chacun des types spéciaux sous lesquels elle se manifeste, ou, en d'autres termes, à montrer comment s'effectue dans chacun d'eux l'union des sujets composants.

On a vu que cette union ne peut avoir lieu que pendant la première période de la vie, lorsque le corps de l'embryon n'est encore constitué que par des éléments cellulaires homogènes. C'est là, je l'ai dit souvent, la loi générale de la tératogénie. Les organes des monstres doubles, comme ceux des monstres triples, apparaissent d'emblée, avec tous leurs caractères, dans des blastèmes préalablement modifiés par la cause tératogénique.

On a vu également, parles observations de LerebouUetetde Rauber, que la situation réciproque des embryons doubles ou triples, produits sur un blastoderme unique, est telle qu'ils s'opposent les uns aux autres par les régions homologues de leur corps, et que, par conséquent, lorsqu'ils sont suffisamment rapprochés, les parties similaires en contact s'unissent et se fusionnent plus ou moins complètement.

Il faut encore mentionner ici un fait découvert et figuré par Allen Thomson *. Cet embryogéniste est le seul, jusqu'à présent, qui ait vu

* Allin Thomson, loc, cU, fig. l et 2.

Fijr. 55.

deux bandelettes embryonnaires sur le blastoderme d'un œuf de poule. Or ces bandelettes présentaient une disposition remarquable : elles étaient curvilignes et se faisaient face par leur convexité. Cette incurvation des bandelettes embryonnaires, lorsqu'elles sont doubles, estelle générale, ou ne se produit-elle que dans des cas particuliers? Pour ma part, je suis tout disposé à croire que ce fait est au moins très fréquent, et qu'il joue un rôle important dans la formation de certains types de la monstruosité double. J'ai d'ailleurs rencontré assez souvent cette incurvation de la bandelette embryonnaire lorsqu'elle existait seule sur le blastoderme. J'ignore complètement quelle en est la signification.

Il serait possible, k la rigueur, en partant de ces notions et en les

combinant entre elles, d'établir d'une manière théorique la genèse de presque tous les types de la monstruosité double. Mais nous pouvons actuellement, au moins dans un assez grand nombre de cas, faire intervenir les données de l'observation directe.

Lereboullet, mettant à profit la transparence de l'enveloppe des œufs de brochet, a suivi pendant plusieurs jours la formation de certains de ces monstres et observé les phases successives de leur union. Ce travail de Lereboullet a donc, en tératogénie, une très grande importance. Malheureusement les types de la monstruosité double chez les poissons sont très peu diversifiés, et par conséquent les études tératogéniques faites sur les embryons de cette classe n'auront jamais qu'une portée restreinte*. Les embryons d'oiseaux que l'on ne peut étudier qu'en brisant la coquille, et, par conséquent, qu'à un moment précis de leur existence, sont, à ce point de vue, bien inférieurs aux embryons de poissons. Mais ils ont sur eux un grand avantage; c'est qu'ils peuvent présenter tous les types connus de la monstruosité double. Les faits nombreux de monstruosités doubles que j'ai rencontrés dans mes expériences, et ceux que j'ai recueillis dans* les mémoires des embryogé-

Reproduction de la, figure donnée par Allen Thomson.

» Voir page 443.

nistes, m'ont donc permis de réunir de très précieux documents, qui sont les éléments d'un des chapitres les plus intéressants de la tératogénie.

Assurément, nous ne sommes pas encore en mesure de répondre d'une manière catégorique à toutes les questions que soulève la genèse des différents types de la monstruosité double. Il y a encore bien des faits qui nous manquent. Nous pouvons cependant combler en partie ces lacunes, en déduisant l'inconnu de ses relations nécessaires avec les choses connues. C'est là l'œuvre quotidienne des sciences; elles suppléent, dans bien des cas, à l'absence des observations, en créant des notions hypothétiques provisoires, jusqu'au jour où des découvertes nouvelles et souvent imprévues viennent en donner la confirmation.

Dans l'exposé de la genèse des différents types de la monstruosité double, je suivrai la marche que j'ai déjà suivie dans l'étude des divers types de la monstruosité simple, c'est-à-dire que je commencerai par ceux dont la formation est la plus précoce, pour arriver à ceux dont la formation est la plus tardive. De plus, je ne ferai pas de distinction entre les monstres doubles autositaires et les monstres doubles parasitaires; car bien que ces derniers monstres se distinguent très nettement des autres par l'inégalité plus ou moins grande des deux sujets composants, et par les arrêts de développement du sujet parasite, chacun des types qui appartiennent à Tordre des monstres parasitaires doit correspondre à chacun des types de l'ordre des monstres autositaires, et présenter, par conséquent, le même mode d'union. Cette notion est encore en partie théorique; il est probable que les progrès de la tératogénie en donneront la démonstration complète.

De tous les modes d'union des corps embryonnaires dans la monstruosité double, le plus précoce est l'union latérale.

Les monstres doubles par union latérale sont généralement doubles antérieurement, simples postérieurement. Dans ces conditions, ils appartiennent aux deux familles des monstres monosomiens et sysomiens.Dans les monstres monosomiens le tronc, complètement simple, porte deux têtes distinctes ou soudées ; dans les monstres sysomiens, le tronc, terminé par deux tètes distinctes, est plus ou mofns complètement double.

Dans d'autres cas, qui sont extrêmement rares, la partie anté-

Heure du corps est simple, tandis que la partie postérieure est double. Tels sont les Thoradelphes et les Iléadelphes.

La vue de ces monstres donne tout d'abord l'idée d'une biforcatioD plutôt que d'une fusion. Gomme ils sont d'ailleurs relativement fréquents dans certaines classes, on comprend comment la théorie de la fiBsiparité a réuni de nombreux adeptes parmi les tératologistes.

Ces monstres sont assez rares chez les oiseaux. Je n'en ai rencontré qu'un très petit nombre dans mes reche^ches^ Us étaient d'ailleurs complètement formés et n'ont pu me donner presqu'aucun renseignement sur leur genèse.

Heureusement nous pouvons suppléer à l'insuffisance de la tératogénie des oiseaux par les éléments que fournit la tératogénie des poissons. Lereboullet, dans ses belles recherches*, a po, pendant plusieurs jours, suivre pas à pas l'union latérale des corps ou des tètes des embryons et voir qu'elle se produit dans deux conditions différentes.

Tantôt deux corps embryonnaires, complètement distincts et réunis seulement par leurs extrémités postérieures, se rapprochaient peuàpeu d'arrière en avant et se fusionnaient l'un avec l'autre. La fusion des deux corps se manifestait à l'extérieur de lamanière suivante. Chaque corps embryonnaire possédait, comme dans l'état normal, deux séries de proto vertèbres. Or, à un certain moment, la série gauche des protovertèbres de l'embryon droit s'unissait avec la série droite des protovertèbres de l'embryon gauche' ; de telle sorte que chaque protovertèbre de l'un, en s'unissant à chaque proto vertèbre de l'autre, formait une lamelle intermédiaire unique. Ces lamelles intermédiaires diminuaient peu à peu de volume, d'arrière en avant, puis finissaient par disparaître. L'union se produisait ainsi dans une partie plus ou moins considérable du tronc, et parfois même dans le tronc tout entier. Toutefois, malgré son unité apparente, la dualité était encore indiquée par l'existence de deux cordes dorsales. Lès monstres ainsi formés sont évidemment comparables aux Psodymes et aux Dérodymes de la famille des Sysomiens. Il y a d'ailleurs un fait très remarquable dans ce mode d'union : c'est la disparition de certaines parties. On voit, en effet, les deux séries internes de proto vertèbres se rapprocher l'une de l'autre,

» Voir dans l'Atlas, pi. XV, fig. 5 e1 6; pi. XVI, fig. 5 et 6. * Lereboullet, loc. cil, poisim.

^ Ici, comme partout ailleurs dans mon livre, ces termes de droite et de gauche s'appliquent aux embryons vus parles faces dorsales.

s'unir d'avant en arrière, puis enfin disparaître. Cela explique un fait tératologique assez fréquent dans les monstres doubles : la disparition plus ou moins complète de parties situées sur le plan d'union. On comprend du reste, et Lereboullet a insisté sur ce fait, que cette disparilion ne se produit et ne peut se produire que là où les éléments des tissus sont encore dans leur état embryonnaire. Lorsque l'évolution a été plus complète et que les éléments définitifs des tissus se sont constitués, rien de pareil ne peut plus avoir lieu: ni résorption de certains éléments, ni soudure de ceux qui ont persisté.

Tantôt l'union des deux corps embryonnaires était primitive, bien qu'avec séparation des cordes dorsales; mais les têtes étaient séparées. Par les progrès du développement, les têtes s'unissaient de plus en plus, de manière à ne former qu'une tète unique, mais conservant toujours quelques traces de la dualité primitive. Ce groupe correspond évidemment aux monstres monosomiens.

Ces observations de Lereboullet ne peuvent laisser aucun doute sur le rôle de l'union latérale dans la formation des monstres doubles sysomiens et monosomiens. Malheureusement elles sont incomplètes et nous laissent ignorer certains détails dont la connaissance aurait eu une grande importance. C'est ainsi que, dans tous les faits qu'il a décrits et figurés, les protovertèbres existaient déjà en plus ou moins grand nombre. Or l'union n'a-t-elle commencé à se faire qu'après la production des protovertèbres, ou bien a-t-elle débuté dans la période embryonnaire antérieure?Pour ma part, je suis très disposé à penser que l'union des corps embryonnaires a précédé l'apparition des protovertèbres.

Je crois, en effet, que l'union latérale chez les vertébrés supérieurs est toujours très précoce, bien qu'elle se produise à des époques différentes de la vie embryonnaire, et qu'elle commence dans la période oh l'embryon n'est encore représenté que par la bandelette embryonnaire, ou parfois même dans une période encore plus précoce et antérieurement à l'apparition delà bandelette embryonnaire.

Reportons-nous à la figure donnée par Allen Thomson.

On voit, par son examen, que si les bandelettes sont très rapprochées, elles ne pourront s'accroître et grandir sans que certaines parties de leur convexité ne viennent au contact. Alors elles s'unissent nécessairement, soit dans la région antérieure, soit dans la région moyenne, soit dans la région postérieure.

Cette union des bandelettes sera elle-même le point de départ de

l'union des parties qui les remplacent ou qui les prolongent en avant. Rappelons-nous que la bandelette est peu à peu remplacée par le corps même de l'embryon qui commence à se développer en avant d'elle, en formant ce que Ton appelle Vapophyse céphalique (Kopfforlsktz), puis qui se substitue à elle d'avant en arrière avec la régression de la gouttière primitive*. Or il résulte de la courbure des bandelettes embryonnaires que, si leurs extrémités antérieures divergent et s'écartent l'une de l'autre, il se formera deux tètes distinctes, et aussi deux corps plus ou moins complètement distincts, tandis que leurs extrémités postérieures s'uniront entre elles pour former une extrémité postérieure unique. C'est là le cas le plus général. Mais dans d'autres cas, la courbure des bandelettes aura pour résultat de rapprocher les extrémités céphaliques et d'éloigner les extrémités caudales. Alors la partie antérieure des troncs et les têtes s'uniront plus ou moins complètement pour former un tronc et une tète unique, tandis que les parties postérieures du corps s'écarteront en divergeant et formeront deux corps distincts. On peut même concevoir une courbure des deux bandelettes tellement disposée que l'unité occuperait la région moyenne, tandis que la dualité existerait à la région antérieure et à la région postérieure.

Certainement, dans tout ce que je viens de dire, il n'y a guère que des conjectures. Je dois mentionner cependant un fait très curieux que j'ai eu occasion d'observer : l'existence de trois séries de protovertèbres sur un embryon à deux têtes qui était très probablement un atlodyme en voie de formation*. Or, d'après les observations de Lereboullet, l'existence de trois séries de protovertèbres indique nécessairement la soudure de deux corps embryonnaires primitivement distincts.

Les considérations dans lesquelles je viens d'entrer sont applicables à la formation d'un certain nombre de types de la monstruosité double.

Ainsi, dans beaucoup de cas de dérodymie, le corps, simple en apparence, possède deux colonnes vertébrales complètement distinctes l'une de l'autre. Ici évidemment l'union s'est faite par les lames latérales.

Dans d'autres types, les colonnes vertébrales des deux sujets composants sont unies dans une partie plus ou moins considérable de leur

> Voir page 391.

» Voir dans l'Atlas, pi. XVI, fig. 5 et 6.

étendue. Ainsi la colonne vertébrale est unique dans la région sacrée des pygopages et de certains dérodymes; dans la région sacrée et la région lombaire des psodymes; dans la région lombaire et la moitié inférieure de la région dorsale des rachipages*. La soudure des deux embryons se produit alors d'arrière en avant. Il y a d'autres types monstrueux, chez lesquels la soudure doit s'opérer en sens inverse, c'est-à-dire d'avant en arrière. Tels sont les thoradelphes, type excessivement rare, caractérisé par l'existence d'une tête et d'une poir trine unique, précédant deux trains de derrière complètement distincts.

Tous ces faits, quelque variés qu'ils soient, résultent de l'union partielle et de la soudure de deux bandelettes embryonnaires primitivement distinctes. Or j'ai tout lieu de croire qu'il y a des cas où la bandelette embryonnaire est simple dès son origine, mais formée par des éléments, plus ou moins confondus, provenant de deux foyers de formation embryonnaire. Tels sont les monstres monosomiens dont le corps simple est terminé par deux têtes distinctes ou plus ou moins soudées. Tels sont aussi les iléadelphes, à tête et corps unique, mais qui sont terminés par un double bassin et deux trains de derrière.

11 semblerait plus simple, tout d'abord, d'expliquer la genèse de ces derniers types monstrueux par la bifurcation, plutôt que de faire intervenir une fusion primitive de deux corps embryonnaires. Mais l'hypothèse de la bifurcation n'explique pas certains faits. Si elle était vraie, la partie simple de l'embryon serait simple d'une manière complète, et la dualité n*apparattrait que dans la partie bifurquée. Or, c'est du moins ce qui n'a pas lieu dans beaucoup de cas. Quand on soumet à l'analyse anatomique un monstre ainsi constitué, on voit que la partie simple de l'embryon présente souvent des traces manifestes de dualité. C'est ainsi que, dans certains pygomèles, j'ai constaté l'existence de trois cœcums au lieu de deux, et je me suis souvent demandé si ce fait ne serait pas constant chez les êtres affectés de cette monstruosité. Je puis d'ailleurs citer un fait beaucoup plus curieux encore. Dans un cas d'iléadelphie que j'ai décrit, il y a quarante ans, et qui m'a fourni le sujet de mon premier mémoire sur la

1 La rachipagie est un type téralologique créé par Deslongchamps en 1852 et, par conséquent, longtemps après la publication du Traité de Tératologie, Deslongchamps, Mémoire sur un morutre double monomphalien constituant un genre nouveau désigné sous le nom de rachipage; dans les Mémoires de la Soc, de Biologie, 1" série, t. III, p. 221, 1851.

tératologie*, j'ai rencontré une petite tête rudimentaire, placée à cMé de la mâchoire inférieure du monstre. L'existence de ces parties sufduméraires ne peut s'expliquer pour moi que pair la fusion primitive et complète de deux foyers de formation embryonnaire, et par la réapparition, dans certains cas, d'éléments qui disparaissent ordinairement parce qu'ils sont fondus dans l'organisation totale.

Sans doute, on éprouve quelque peine à concevoir comment, lorsque deux corps embryonnaires se sont complètement fondus ensemble pour arriver à l'unité dans des régions plus ou moins étendues, quelques parties, en plus ou moins grand nombre, pourraient reparaître et reproduire partiellement la dualité primitive. Mais cette apparition départies doubles est absolument incompréhensible dans la théorie de l'unité. C'est pour moi l'un des arguments les plus paissants en faveur de l'opinion que j'ai toujours soutenue de la formation des monstres doubles par la fusion des éléments de deux êtres.

Les monstres de la famille des Sycéphaliens,c'est-à-dire les Janiceps, Iniopes et Sy notes, et ceux qui appartiennent au type des Déradelphes possèdent l'organisation la plus complexe que l'on puisse imaginer: car, dans aucun autre type de monstruosité double, la fusion des deux sujets composants n'est aussi complète. Il eut été bien difQcile de deviner leur mode d'union. J'y suis parvenu par l'observation directe. car les embryons monstrueux qui se rattachent à ces types se sont rencontrés d'une manière relativement fréquente dans mes expériences*. Je les ai étudiés dans les diverses phases de leur évolution. et je puis dire qu'aucune partie de la tératogénie n'est actuellement mieux établie. C'est assurément l'un des résultats les plus importants de mes recherchées.

Je ne puis faire connaître le mode de formation de ces monstres sans donner préalablement quelques détails sur leur organisation, presque entièrement méconnue avant mes travaux.

Comme les monstres Sycéphaliens,c'est-à-dire les monstres doublesà double poitrine et à têtes réunies, ressemblent beaucoup extérieurement aux monstres doubles à double poitrine et à têtes séparées qai appar-

» Dareste. Mémoire sur un monstre iléadelphe à tête monstrueuse: dans le> Ann. des Sciences nat, zool. 3* série, t. II. p. 1852. • Voir, dans l'Atlas, le» pi. XV, fig. 2 et 4, et XVI, fig. 1, 2, 3 et 4.

tiennent à la famille des monstres Monomphaliens, on n'a pas vu que leur organisation est toute différente et que, par conséquent, leur mode de formation devait être tout autre.

En réalité, les uns et les autres n'ont qu'un caractère commun, résultant de la constitution des parois des doubles poitrines qu'Is. Geoffroy Saint-Hilaire a bien fait connaître.

Les parois thoraciques osseuses présentent deux colonnes vertébrales, deux sternums et quatre séries de côtes. Des deux colonnes vertébrales partent, comme dans l'état normal, deux séries de côtes, et ces côtes viennent aboutir à deux sternums situés sur le plan d'union des sujets composants. Il résulte de cet arrangement que tandis que les colonnes vertébrales appartiennent exclusivement à chacun des sujets, les sternums, au contraire, appartiennent par moitié à chacun d'eux. On peut se représenter ces faits en supposant que les sternums de chaque sujet auraient été divisés dans leur longueur, et que chaque demi-sternum ainsi produit se serait soudé sur le plan d'union avec chaque demi-sternum appartenant à l'autre sujet ^

Cette constitution des parois thoraciques osseuses «st exactement la même dans les deux familles. Mais c'est leur seul caractère commun.

Dans les monstres doubles à double poitrine et à tètes séparées, tous les organes contenus dans la cavité thoracique appartiennent isolément à chacun des sujets composants; dans certains cas seulement, quelques-uns d'entre eux s'unissent, sur le plan d'union, de l'un à l'autre sujet. Au contraire, dans les monstres Sycéphaliens, tous les organes situés sur le plan d'union appartiennent par moitié à chacun des sujets composants. En partant de cette notion, l'organisation de ces monstres, en apparence si incompréhensible, s'explique avec la plus grande facilité.

11 n'y a, chez les Sycéphaliens, qu'un œsophage occupant l'axe central de la double cavité thoracique.

Cet œsophage est suivi d'un estomac unique, puis d'un intestin grêle unique qui se bifurque seulement dans sa partie inférieure et même, dans certains cas, au point d'origine des cœcums. Des deux côtés de

* Is. Geoffroy Saikt-Uilaire est le premier qui ait bien fait connaître cette organisation des doubles poitrines comme celle de tous les organes situés sur le plan d'union et appartenant par moitié à chaque sujet composant, tels que les doubles faces des sycéphaliens et les doubles bassins des ischiopages. Voir le Traité de Tératologie, t. III, p. 95.

l'œsophage on trouve une trachée artère placée dans la région cervicale au-dessus de chacun des sternums, et faisant suite à un larynx qui vient s'ouvrir dans le pharynx commun. Ces deux larynx et ces deux trachées artères appartiennent par moitié à chacun des sujets composants*.

Tandis que l'appareil digestif est simple dans toute la région sus-ombilicale, l'appareil circulatoire est, au contraire, complètement double. 11 existe deux cœurs situés tous les deux sur le plan d'union, immédiatement derrière les sternums*. Ces cœurs semblent, au premier abord, constitués comme les cœurs des êtres normaux et présentent généralement quatre cavités. Ils en diffèrent pourtant en ce que les deux moitiés de chaque cœur sont beaucoup plus semblables, et que la distinction entre le cœur aortique et le cœur pulmonaire est beaucoup moins marquée.

Dans certains monstres à double poitrine et à tètes séparées, comme les Thoracopages ', on trouve aussi deux cœurs. Serres et Is. Geoffroy Saint-Hilaire, qui ont bien compris la nature des deux cœurs des Thoracopages, n'ont pas eu la pensée que les deux cœurs des Sycéphaliens sont tout différents. Us diffèrent d'abord par leur position ; car les cœurs des Sycéphaliens sont placés sur le plan d'union, tandis que ceux des Thoracopages sont placés des deux côtés de ce plan. Us diffèrent ensuite par leur constitution, car les cœurs des Sycéphaliens ne sont pas divisés nettement en deux moitiés-: une moitié aortique et une moitié pulmonaire.

L'étude que j'ai faite, il y a plus de trente ans, des cœurs d'un Synote m'avait conduit à penser que ces cœurs, comme les sternums derrière lesquels ils sont placés, devaient appartenir par moitié à

1 Dans certains cas de monstruosités doubles, très rares, du reste, on a constaté l'absence du larynx et des trachées artères, les bronches de chaque côté prenant leur origine dans l'œsophage commun. Cette particularité singulière s'explique d'ailleurs très facilement, car la trachée artère et le larynx se produisent par un dédoublement des parois de l'œsophage.

* Quelquefois ces deux cœurs se réunissent et se fusionnent pour en former un seul. On en a cité deux cas chez les synotes. Geoffroy Saint-Hilaire, Cansidérations sur les monstruosités du genre synotus; dans les Ann. des Se, nat.^ t. XIV, p. 406, 1827. — ViLLETTE, Sur le monstre de Vieux-Moulin; dans le Journal des Progrès et Institut, médic, t. VIII, p. 157. 1828.

* J'emploie le terme de thoracopages pour désigner un certain nombre de monstres doubles qu'Is. Geoffroy Saint-Hilaire plaçait dans son genre xiphopage. Le genre xiphopage me parait devoir être scindé en deux genres très différents par leur organisation : les xiphopages vrais et les thoracopages. Voir la note G à la fin de la 3" partie.

chacun des sujets composants. Mais il m'était alors impossible d'en donner la preuve, car le fait était absolument inexplicable avec les connaissances embryogéniques que Ton possédait alors. Je n*ai pu y parvenir que lorsque j'ai découvert les deux cœurs primitifs de l'embryon.

L'appareil vasculaire qui est en rapport avec ces cœurs diffère très notablement de l'appareil vasculaire des êtres normaux. Il n'est pas possible d'en donner une description générale, car la disposition varie suivant les types et même suivant les individus; elle n'est même

Pig. 56.

PMi

Coupe schématique d*un monëtre Sycéphalien. PM, pla,n médian. PU, pian d'union, v, v, vertèbres, e, c, e, Ci côtes. 5, «, sternums. 0, œsophage, eo, co, cœurs. PtptP,Pt poumons.

pas la même d'un cœur à l'autre, par suite dé ce fait qu'à l'exception des Janiceps, les deux poitrines des monstres Sycéphaliens sont plus ou moins inégales, ainsi que les organes qu'elles contiennent. Mais cet appareil vasculaire présente une condition très générale : c'est qu'il se rapproche beaucoup plus de l'état embryonnaire que celui des êtres normaux. Cela résulte d'abord de la permanence de certains vaisseaux qui n'ont, dans l'état normal, qu'une existence transitoire, et ensuite de l'absence plus ou moins grande de différenciation entre les vaisseaux de la circulation pulmonaire et ceux de la circulation générale. La description de ces appareils vasculaires aurait assurément un grand intérêt, mais elle m'écarterait trop du sujet de ce

livre où je me propose uniquement d'établir les lois générales de la tératogénie. Je dois la réserver pour une autre publication.

La fusion des deux sujets composants est aussi complète dans la région cervicale et dans la région cépbalique.

Les deux colonnes vertébrales remontent le long du cou et viennent toutes les deux aboutir à un crâne unique. Aux deux côtés de la tête existent deux faces, absolument semblables à celles de Tétat normal, mais qui, comme les cœurs et les parois costo-sternales, appartiennent par moitié à chacun des sujets composants. Dans un certain nombre de cas, les deux faces sont égales, et la tôte reproduit très exactement la disposition de celle du Janus de la Fable. Tel est le type que l'on désigne sous le nom de Janiceps. Dans d'autres cas, et ce sont les plus nombreux, les deux faces sont inégales, et cette inégalité amène, sur la petite face, tantôt la fusion des yeux, tantôt l'absence des yeux et la fusion des oreilles. La petite face reproduit plus ou moins complètement, dans le premier cas, l'organisation de la cyclopie ; dans le second, celle de l'otocéphalie. On donne aux monstres Sycéphaliens cyclopes le nom d'Iniopes; aux monstres Sycéphaliens otocéphales le nom de Synotes. Enfin il est des cas où la petite face fait complètement défaut, et où il ne reste qu'une seule face, mais qui appartient par moitié à chaque sujet. On donne à ces monstres le nom de Déradelphes.

La disposition de l'encéphale varie suivant les types. Dans les Janiceps, les hémisphères existent pour chaque sujet et sont séparés par une cloison membraneuse. Dans les Iniopes, les hémisphères cérébraux sont unis ensemble. Dans les Synotes, cette union s'étend jusqu'aux lobes optiques ou tubercules quadrijumeaux. Dans les Déradelphes, elle s'étend probablement au cervelet.

Ce qui résulte de cette analyse de caractères des monstres Sycéphaliens, c'est que ces monstres possèdent, dans toute la région sus-ombilicale du corpSy une dualité aussi complète que possible. Les colonnes vertébrales, les moelles épinières et une partie plus ou moins considérable de l'encéphale appartiennent exclusivement à chacun des sujets composants. Mais ce sont les seuls organes qui soient dans ce cas. Tous les autres, qu'ils soient simples ou doubles, appartiennent par moitié à chacun des sujets composants. C'est seulement dans la région sous-ombilicale que les deux corps se séparent l'un de l'autre et restent complètement distincts.

Il résulte de tous les détails dans lesquels je viens d'entrer que Torga-

nisation des monstres Sycéphaliens est parfaitement régulière, beaucoup plus régulière que celle des êtres normaux. En effet, les organes de ces monstres ne sont pas seulement disposés symétriquement des deux côtés du plan d*union, comme cela a lieu dans tous les monstres doubles : ils sont encore disposés symétriquement des deux côtés d'un autre plan, perpendiculaire au premier, et formé par la réunion des plans médians de chacun des sujets composants^ Les Sycéphaliens ont donc deux plans de symétrie qui se coupent à angle droit. Il n'y a certainement pas de fait tératologique qui montre d'une manière plus nette le règne de la loi, là où pendant longtemps on n'avait vu que le désordre et l'absence de toute règle.

Il n'y a donc pas de type de la monstruosité double dans lequel la fusion des deux sujets composants soit plus complète et, par conséquent, dont le mode de formation semble plus difficile à comprendre. Et cependant il n'y en a pas dont l'explication soit plus simple aujourd'hui, car elle repose entièrement sur l'observation des faits. Les monstres sycéphaliens sont les monstres doubles que j'ai rencontrés le plus fréquemment dans mes expériences. J'ai donc pu, dès 1869, en comparant entre elles les différentes phases de cette monstruosité, faire connaître complètement sa genèse et répandre ainsi la lumière sur Tune des questions les plus obscures de la tératogénie *.

Lorsque j'ai fait connaître, en 1866, le mode de formation du cœur par la coalescence de deux blastèmes primitivement distincts, j'ai montré qu'à un certain moment le mésoderme se termine par un bord à peu près rectiligne et présentant seulement, dans la région moyenne, une petite éminence, point de départ de l'extrémité céphalique. Or, supposons deux mésodermes situés, dans le blastoderme, de telle sorte qu'ils s'opposent par leurs bords antérieurs, et que leurs parties axiles

1 Cela estabsolumenl vrai pour les janiceps. Dans les autres types de cette famille, les deux plans médians de chacun des sujets composants ne se suivent pas en ligne droite, et s'inclinent l'un sur l'autre en formant un angle dièdre plus ou moins ouvert. Mais la symétrie n'en persiste pas moins. Seulement les organes placés des deux cAtés de ce plan sont inégaux, ceux qui occupent l'intérieur de l'angle étant plus petits que ceux qui en occupent l'extérieur.

Is. Geoffroy Saint-Hilaire, qui a, le premier, fait connaître le mode d'union des sujets composants, désignait ces plans sous le nom d^axes. Il me semble que l'expression de plans est beaucoup plus exacte et fait mieux comprendre les arrangements que je viens d'exposer.

Je reviendrai sur ces questions dans le S 5 du présent chapitre.

" Dariste. Sur le mode de formation des monstres doubles à union antérieure ou à double poitrine. Comptes rendus, t. LXIX, p. 722, 1861^.

Fig. 57

(gouttière médullaire, lames dorsales, corde dorsale) soient placées sur une même ligne droite, ou fassent les unes ayec les autres un angle très obtus. Cherchons ce qui va se passer.

Par les progrès de l'évolution, les bords antérieurs de ces mésodermes se rapprocheront, viendront au contact, puis s'uniront l'un à Tautre dans toute leur étendue. Alors se constituera une organisation étrangement complexe. Les parties situées dans l'axe du corps,c'e8t-àdire la gouttière médullaire, les lames dorsales, la corde dorsale, qui avaient toutes commencé à se former avant la soudure, et qui ne s'unissent que par leur extrémité antérieure, appartiennent évidemment à chacun des sujets. Mais toutes les parties qui ne se forment qu'après l'union, dans toute la région sus-ombilicale, appartiennent par moitié à chacun des sujets. Tons les organes de cette région sont donc doubles dès leur origine : ils naissent soudés^ suivant une expression que j'ai souvent employée, expression qui peut paraître étrange, mais dont toutes mes études m'ont fait apprécier la justesse.

Quand on a suivi, comme je l'ai fait, l'évolution de ces monstres, on s'explique, de la manière la plus simple, la composition de leurs organes, parfaitement établie par Is. Geoffroy Saint-Hilaire , mais dont le mode de formation paraissait entièrement incompréhensible.

La partie qui se forme la première est une tête unique résultant de la fusion des deux éminences céphaliques. Lorsque les deux corps embryonnaires sont en ligne droite, chaque encéphale se constitue isolément et d'une manière à peu près complète. Mais lorsque les deux têtes ne sont pas en ligne droite et forment entre elles un angle plus ou moins obtus, les dilTérentes parties des deux encéphales se confondent plus ou moins complètement les unes avec les autres.

A partir de ce moment rien n'est plus facile à comprendre que la formation de ces monstruosités. En effet, tous les organes de la région sus-ombilicale se produisent exactement de la même manière que ceux de Tétat normal. Mais, par suite do la dualité de leur origine,

Foftition des deux embryons dans la formation d'un monstre Sycéphalien. f, t, têtes, p, g, gouttières médullaires, fr, 6, lames dorsales. 2, 1, lames laté* raies, fv, /*«, feuillets vasculaires.

ils sont placés autrement et occupent les deux côtés du plan d'union. Les vésicules encéphaliques antérieures de chaque sujet produisent latéralement deux yeux qui viennent se placer sur les deux faces de telle manière que chacune des faces possède deux yeux appartenant à chacun des sujets composants. Quand les deux faces sont inégales, les yeux de la petite face s'unissent entre eux pour former un œil unique. C'est ce qui arrive dans l'Iniopie. Quand l'inégalité est plus grande encore, la petite face peut être dépourvue d'yeux.

Au-dessous des yeux se produisent les deux parois du pharynx unique, cavité qui se forme au-dessous de la tète.

La formation de ce pharynx est exactement la même que celle du pharynx des êtres normaux, que j'ai décrite dans un chapitre précédent*. Je ferai seulement remarquer que la paroi de ce pharynx est double, et qu*au lieu de se constituer au-dessous de la tête, elle se produit des deux côtés de cette région ; du reste, dans un cas comme dans l'autre, elle résulte du repli des deux feuillets primitifs du blastoderme, l'ectoderme et l'entoderme. En vertu même de leur mode de formation, chacune de ces parois appartient par moitié à chacun des sujets.

Plus tard, et toujours comme dans l'état normal, deux lames mésodermiques s'étendent entre les feuillets qui forment les doubles parois pharyngiennes. Ces lames donnent naissance à l'apophyse fronto-nasale et aux arcs branchiaux; elles sont ainsi le point de départ des deux faces. Lorsque les tètes s'unissent suivant une ligne droite, les deux faces sont égales ; c'est le cas des Janiceps. Lorsqu'elles sont plus ou moins inclinées l'une sur l'autre en formant un angle, la face qui s'est constituée dans l'angle rentrant diminue avec l'ouverture de l'angle; c'est le cas des Iniopes et des Synotes. Elle disparaît complètement si les deux têtes se placent parallèlement l'une à l'autre; c'est le cas des Déradelphes.

La formation des cœurs par la soudure des blastèmes cardiaques appartenant aux deux sujets composants se produit également d'une manière très précoce. Elle résulte de la soudure des bords antérieurs des lames latérales. On a vu' que c'est en cet endroit que se produisent les deux blastèmes cardiaques, et qu'ils ne pénètrent que plus tard dans la chambre cardiaque résultant de l'écartement des deux

Voir le chap. 1*% S ^i de la d* partie^ Voir page 273.

lames blastodermiques qui forment au début la paroi du pharynx. Or, dans les Sycéphaliens la soudure des bords antérieurs des lames latérales met en contact, des deux côtés de la tête unique, les blastèmes cardiaques appartenant à chacun des sujets composants ; ces blastèmes s*unissent Tun à Tautre et constituent deux anses cardiaques que j'ai vu battre pendant un temps plus ou moins long quand ces embryons étaient encore vivants. Lorsque les faces sont égales, les deux cœurs sont égaux ; lorsqu'elles sont inégales, le cœur placé du côté de la petite face ne se développe que d'une manière incomplète et présente des arrêts de développement. Telle est la genèse des cœurs doubles dans les monstres sycéphaliens ; elle s'explique, comme on le voit, de la

manière la plus simple, '^' puisqu'elle est la consé-

quence de la dualité primitive du cœur.

Je n'ai pas rencontré ces monstres à une période plus avancée de la vie embryonnaire, et, par conséquent, je n'ai pas vu la formation des parois du double thorax.

Mais on peut très facilement s'en faire une idée par ce qui se passe dans l'état normal. Les parois thoraciques se constituent d'abord par le repli des somatopleures, et ensuite par la formation des éléments osseux (côtes et sternum) et musculaires qui proviennent de la colonne vertébrale. Les choses se passent exactement de la môme manière dans les monstres qui nous occupent ici. Seulement l'union des lames latérales des deux sujets composants et par conséquent l'union des somatopleures, qui sont le feuillet extérieur de ces lames, constitue une paroi thoracique unique pour tous les deux. Plus tard cette cloison thoracique se complète par la formation des organes définitifs (os et muscles). Ces parties s'arrangent d'elles-mêmes, pendant leur formation, de manière à constituer les doubles poitrines que j'ai décrites antérieurement.

Un fait remarquable que j'ai rencontré plusieurs fois, et qui a été également figuré par Rauber, c'est* que la tête commune, au lieu

Formation des deux cœurs des monstres Sycéphaliens. If ligne d'union. CtC,c,c^ blastèmes cardiaques primitifs. Çf Qt gouttières abdominales.

de se soulever un peu au-dessus du blastoderme, pénètre parfois entre les lames latérales des deux sujets et vient ainsi faire hernie dans la cavité du jaune. Dans ce cas, le pharynx manque complètement. Cette disparition de la tête pourrait, au premier abord, sembler étrange. Mais elle n'a rien qui doive nous étonner, car c'est tout simplement un cas de cette monstruosité que j'ai découverte 'chez les embryons d'oiseaux et désignée sous le nom d'Omphalocéphalie. Dans ces conditions les chambres cardiaques ne se forment point et les deux cœurs sont à nu des deux côtés de la tète. Ainsi, chez ces monstres, l'union commence par les extrémités

Fig. 59.

Monstre Sycéphalien omphalocéphale (d'après nature). ï, tête. MA, MA, moelles allongées.

C, C, cœurs.

céphaliques, puis elle se propage peu à peu par les lames latérales jusqu'à l'ombilic. Elle est donc, si l'on peut parler ainsi, bilatérale et antérieure.

Ces monstruosités sont relativement assez fréquentes dans l'espèce humaine et la classe des mammifères. Elles se rencontrent encore assez souvent chez les oiseaux, bien que, dans cette classe, elles n'atteignent qu'exceptionnellement l'époque de l'éclosion. Au contraire on ne les a jamais rencontrées chez les poissons. Est-ce un simple effet du hasard, ou bien la conséquence d'une condition particulière, encore inconnue, de l'évolution chez ces animaux? Je ne puis actuellement répondre à cette question.

Dans les monstres doubles dont je viens d*établir la genèse, Tunion des sujets composants est sus-ombilicale; au-dessous de Tombilic, les deux corps restent isolés.

Il y a des cas de monstruosité double dans lesquels l'union est, au contraire, sous-ombilicale, où, par conséquent, les tètes et les troncs sont complètement séparés jusqu'à l'ombilic. Les monstres doubles ainsi conformés appartiennent au type des Ischiopages.

Dans rischiopagie, le bassin est double, comme la poitrine dans les monstres précédents, et il est constitué de la même façon.

De chaque colonne vertébrale partent à droite et à gauche deux demi-bassins qui, au lieu de s'unir l'un à l'autre sur le plan médian, s'unissent, sur le plan d'union, aux deux demi-bassins émis par l'autre colonne vertébrale. Il en résulte que les symphyses pubiennes sont formées par l'union de pubis appartenant à chacun des sujets composants. Cette dualité des éléments du bassin se retrouve dans les organes qui remplissent cette cavité, c'est-à-dire dans les organes génitaux externes et les vessies urinaires.

Le mode d'union des deux sujets composants est, au premier abord, assez difficile à comprendre. Evidemment l'union se fait par les parties postérieures du corps. Mais comment peut-on la concilier avec la disposition radiaire des embryons, sur laquelle Rauber a tant insisté dans ces derniers temps, si les extrémités céphaliques vont en convergeant l'une vers l'autre, tandis que les extrémités caudales iraient en divergeant? Il m'eut été impossible de répondre à cette question si je n'avais eu l'occasion d'observer un ischiopage en voie de formation. J'ai vu, en effet, que l'union des deux corps résulte de la disposition curviligne des deux bandelettes embryonnaires qui, dans ce cas, se font face par leur concavité. Cette disposition fait que les extrémités postérieures des bandelettes se rapprochent et s'unissent l'une à l'autre.

Dans ce cas, l'union se faisait par la jonction de la partie des lames latérales qui dépasse en arrière la partie axile du mésoderme\ tandis que les parties axilcs restaient complètement séparées. La séparation de ces parties axiles explique la séparation des colonnes vertébrales chez

« Voir page 265.

les ischiopages^ Au contraire la soudure des lames latérales entraîne la formation des doubles bassins, puis celle des deux vessies urinaires et des deux appareils génitaux externes, toutes parties formées par la jonction, sur le plan d'union, d'éléments appartenant par moitié à chacun des sujets.

A la suite des ischiopages viennent quelques autres types de la monstruosité double beaucoup plus rares et, pour ce motif, encore

Fig. 60.

Ischiopage en voie de formation. Cette figure est très insuffisante par suite du mauvais état de la pièce ; l'embryon était mort et en partie décomposé lorsque j'en ai fait l'étude. Je ne raurais pas fait dessiner si la pièce, actuellement unique, ne montrait bien l'union des bords postérieurs des lames latérales. On peut voir que l'embryon gauche est in\'erse. ce, ce, capuchons céphaliques. C,C, cœurs. LL, lamei» latérales soudées.

mal connus. Ce sont les monstres qu*Is. Geoffroy Saint-Hilaire a désignés sous les noms à'Hétérotype et à' Hétér amorphe. Ces monstres ressemblent en apparence aux ischiopages, mais ils en diffèrent beaucoup en réalité et doivent avoir un mode de formation différent*.

Dans les véritables ischiopages les colonnes vertébrales sont complètement séparées Tune de l'autre dans toute leur étendue. Dans les monstres que j'étudie actuellement, les deux colonnes vertébrales

' Elles peuvent éire, mais très rarement, soudées par Textrémité des coccyx. Laîîcereaux a figuré un cas de ce genre. Traité d'An, pathoL, 1. 1, p. 85, fig. 17.

* Dareste. Mémoire sur un poulet monstrueux appartenant au genre hétéromorphe; dans les Mémoires de la Soc. de Biologie, 3* série, t. IV, p. 262. 1862.

s'unissent à un certain moment de manière à former une organisation très étrange, et qu'il est assez difficile de faire comprendre sans figures; mais je ne possède aucun dessin qui puisse me servir dans ce but. Supposons deux embryons placés exactement comme les sujets composants d'un ischiopage. 11 peut se faire que les colonnes vertébrales, au lieu de rester séparées à leurs extrémités postérieures, s'unissent l'une à l'autre dans la région sacrée ou même dans la région lombaire. Alors du point d'union de ces deux colonnes vertébrales partiront à angle droit les extrémités postérieures des deux colonnes, comprenant tantôt les vertèbres sacrées seulement, et tantôt les vertèbres sacrées avec un nombre plus ou moins grand de vertèbres lombaires. Ainsi se formeront sur le plan d'union deux croupes plus ou moins allongées, portant des membres pelviens et contenant chacune un rectum terminé par un anus \ Dans un de ces monstres, décrit et figuré par Maunoir, les deux colonnes vertébrales étaient divisées par moitié, à côté du point d'union, et laissaient un espace vide ^.

J'ai eu occasion, il y a longtemps, d'étudier un embryon de poule qui présentait très probablement cette monstruosité. On voyait sur un blastoderme deux corps embryonnaires se faisant face par leurs parties antérieures , puis deux têtes disposées en croix avec ces corps embryonnaires et placées sur une ligne perpendiculaire à Taxe de ces corps. Je n'ai pu malheureusement retrouver le dessin que j'avais fait de ce monstre , qui était d'ailleurs mort et en grande partie altéré lorsque j'eus occasion de l'observer'.

Je ne puis, faute d'observations directes, faire connaître le mode de formation de ces monstres. Mais voici comment je me le représente. Je suppose d'abord que deux bandelettes embryonnaires se sont unies de très bonne heure par leurs bords antérieurs; ensuite que, conséquemment à cette union, deux apophyses céphaliques se sont constituées des deux côtés du point de jonction des bandelettes embryonnaires. Si cette hypothèse est exacte, il en résulte une conséquence curieuse : c'est que les apophyses céphaliques et, parsuite, les parties

1 Dans les vrais ischiopages le rectum est unique.

> Maunoir. Parlicularities concerning the structure of a monstruous fœtus; dans les Medico-chirurgical transactions published by the médical and chirurgical Society^ t. VII, p. 257.

' Je dois ajouter ici que les deux têtes de ce monstre présentaient le caractère de Tomphalocéphalie. Il faut rappeler & ce sujet que l'omphalocéphalie est fréquente chez les sycéphaliens de la classe des oiseaux.

supérieures des troncs et les tôtes appartiendraient chacune par moitié à chacun des sujets composants.

L'écartement des moitiés des colonnes vertébrales et l'espace vide qu'elles laissent entre elles dans le cas de Maunoir s'expliquent très probablement par la permanence de l'ouverture de la gouttière primitive, dont les bords, au lieu de s'unir, seraient restés béants^

Je me borne à signaler ces faits aux embryogénistes qui auraient l'occasion d'en étudier de nouveaux. 11 y a là un problème très intéressant pour la tératogénie.

Les monstres doubles à doubles poitrines et à tètes séparées, qui constituent la presque totalité des types de la famille des Monomphaliens, bien qu'en apparence très semblables aux Sycéphaliens, ont cependant une organisation très différente et par suite un tout autre mode d'union : ils se forment à une époque beaucoup plus tardive de la vie embryonnaire.

Us ne ressetnblent aux monstres Sycéphaliens que par la constitution des parois thoraciques, cohstitution que j'ai déjà fait connaître et sur laquelle, par conséquent, je ne reviendrai pas.

Cette constitution des parois de la poitrine peut d'ailleurs se pré* senter dans des conditions assez variées. Le type des Sternopages présente l'organisation la plus régulière, en ce sens que les colonnes vertébrales sont opposées l'une à l'autre ; d'où il résulte que les parois costo-sternales sont égales des deux côtés. Dans un autre type, celui des Ectopages, les colonnes vertébrales se rapprochent plus ou moins l'une de l'autre, d'où il résulte que les parois costo-sternales sont inégales. Enfin, un troisième type, celui des Thoracopages*, présente une conformation très singulière, car la partie supérieure de la poitrine appartient exclusivement à chacun des sujets composants, tandis que la partie inférieure appartient par moitié à chacun des sujets composants. Serres avait très bien décrit cette conformation dans le monstre double Rita-Cristina, qui appartenait au type des

* Voir pages 291 et 292, où je signale de pareils fatls observés par Math. Duval et Klaussner.

» J'emploie le terme de Tkoracopaye^ déjà employé par certains lératologisles, pour désigner un type nouveau que je crois devoir séparer du type des Xiphopages, avec lesquels Is. Geoffroy Saint-Hilaire Ta confondu. Je traite cette question dans la note G à la fin de la 3* partie.

Xiphodymes*. Is. Geoffroy Saint-Hilaire Ta retrouvée dans un certain nombre de ses Xiphopages, ceux que j'appelle Thoracopages.

Mais si la conformation extérieure de ces monstres, abstraction faite des têtes, reproduit assez exactement celle des monstres Sycéphaliens et des Déradelphes, leur organisation est toute difîérente.

Dans les monstres Sycéphaliens la fusion des deux organisations est tellement complète pour la région sus-ombilicale qu'à l'exception des colonnes vertébrales et des moelles épinières, tous les autres organes appartiennent par moitié à cbacun des sujets composants. Au con-

Fig. 61.

Coupe schématique d'un Thoracopage. Mêmes lettres que dans la ûg. 56.

traire, dans les monstres qui nous occupent actuellement, chacun des sujets conserve son individualité et a presque tous ses organes à lui, à l'exception de ceux qui entrent dans la composition des parois Ihoraciques. Mais ces organes présentent une disposition toute particulière, ainsi que Serres l'a établi depuis longtemps*.

En effet, tandis que l'un des sujets a une disposition normale, l'autre présente une transposition plus ou moins complète des viscères. Cet

» Serres. Recherches d^anat. tratiscendante et pathologique; Théorie des formations et des déformations organiques appliquée à Vanatomie de Rita Cnstim: dans les Mém. de l'Ac. des 5c., t. IX, 1832.

Le noin de xiphodyme doit être remplacé par celui de IhoracodyntCt comme le nom de xiphopage par celui de thoracopage.

" Serres, loc. cit.

arrangement est une conséquence nécessaire de Ja loi d'union des parties similaires, loi qui régit toute l'organisation des monstres doubles et qui ne peut s'appliquer aux appareils dépourvus de symétrie, comme l'appareil vasculaire et l'appareil digestif, qu'autant que ces appareils présentent, dans l'un des sujets, une inversion qui mette les parties homologues des deux sujets en présence les unes des autres. Alors ces appareils s'unissent entre eux d*une manière médiate par les vaisseaux, et parfois aussi d'une manière immédiate par les organes mêmes qui les constituent.

Il résulte de ces faits que Torganisation de ces monstres est parfaitement symétrique des deux côtés du plan d'union, tandis qu'elle ne l'est pas des deux côtés du plan médian ^ On a vu, au contraire, que les monstres sycéphaliens ont deux plans de symétrie, tous les organes étant disposés symétriquement, soit par rapport au plan d'union, soit par rapport au plan médian*.

Les faits que je viens d'exposer indiquent une relation bien évidente entre l'inversion d'un des sujets composants et la formation

' Il faut ajouter ici que ces faits ne sont vrais qu'autant que les deux moitiés des sujets composants sont égales entre elles et que, par conséquent, les deux plans médians de chaque sujet s'unissent pour former un plan médian unique. Tel est le cas des thoracopages et des sternopages, comme tel est celui des janiceps. Lorsque, par suite de Tinégalité des sujets, les deux plans médians sont inclinés l'un sur l'autre, la symétrie existe toujours des deux côtés de chacun de ces plans, mais un peu modifiée par l'inégalité du volume des organes situés des deux côtés de ces plans, ou des deux moitiés des organes situés sur ces plans eux-mêmes.

* Il est nécessaire d'entrer ici dans quelques détails relativement à ces plans de symétrie.

L'embryon normal, dans les premiers moments de son existence, peut être partagé, par la pensée, en deux moitiés égales disposées symétriquement des deux côtés d'un plan passant par le milieu du rachis. Plus tard, cette symétrie primitive disparait partiellement. J'ai exposé ces faits lorsque je me suis occupé de l'hétérotaxie (Voir le chap. IV de la 3* partie).

Dans les monstres doubles, il existe, en outre du plan médian de chacun des sujets, un troisième plan, le plan d'union, plan des deux côtés duquel les organes des deux sujets sont disposés symétriquement. Quant aux plans médians de chacun des sujets, ils ne divisent pas toujours chacun d'eux en deux moitiés qui se répètent symétriquement. Ainsi dans les sternopages et les thoracopages, le plan médian unique formé par les deux plans médians de chaque sujet qui se suivent ici en ligne droite, les deux cœurs, ou le cœur unique formé parla réunion des deux cœurs, existent sur l'un des côtés de ce plan et non sur l'autre.

Au contraire, dans les monstres sycéphaliens du type des janiceps, les organes sont symétriques non seulement des deux côtés du plan d'union, mais encore des deux côtés du plan médian formé par l'union des deux plans médians de chaque sujet.

des monstres doubles à double poitrine et à tètes distinctes. L'étude de l'inversion des viscères montre que la sortie de l'anse cardiaque à }sl gauche de Tembryon est le point initial de Thétérotaxie et qu'elle détermine le retournement en sens inverse de l'embryon sur le jaune On voit donc comment, par suite de i'hétérotaxie de l'un des sujets. les deux embryons se feront face par les parties antérieures de leurs corps, et comment les parois thoraciques en s'unissant produiront les appareils compliqués que j'ai décrits.

Mais ces considérations ne sont pas des considérations purement théoriques. Il y a une observation très curieuse d'Allen Thomson qui les confirme de la manière la plus complète. Il a rencontré, sur le

Fig. 62.

Reproduction <le la figure donnée par Allen Thomson (loe. eit.j fig. 57).

blastoderme d'un œuf d'oie, deux corps embryonnaires complètement distincts l'un de l'autre dans toute leur étendue, mais présentant un cœur unique dans l'intervalle qui sépare les deux régions cervicales. Les corps ne sont pas encore retournés, tandis que les têtes sont retournées sur le jaune, mais en sens inverse l'une de l'autre. La tète de l'embryon de gauche est couchée sur le jaune par le côté gauche et par conséquent dans la position normale. La tète de Tembryon de droite est retournée en sens inverse, dans la position qui résulte de l'inversion des viscères*.

Ce monstre est évidemment un sternopage en voie de formation. Le

* Je rappelle ici que les dénominations de droite et de gauche, d'embryon droil et d'embryon gauche s'appliquent aux embryons lorsqu'on les obserre par U face dorsale (Voir page 347).

cœur unique résulte de la fusion de deux anses cardiaques, Tune sortie au côté droit de l'un des embryons, Tautre sortie au côté gauche. Le retournement des deux corps embryonnaires sur le jaune aurait mis en face l'un de l'autre les feuillets externes des lames latérales qui devaient former, plus tard, d'abord les somatopleures, puis les parois thoraciques.

L'inversion du sujet droit, résultant de la sortie de l'anse cardiaque à gaucbe, est donc la condition nécessaire de la formation d'un pareil monstre. Si les deux anses cardiaques étaient sorties à la droite de chaque embryon, on aurait eu deux jumeaux normaux et distincts placés d'une manière normale sur le blastoderme^ Si les anses cardiaques étaient sorties à leur gauche, les deux jumeaux auraient été tous les deux affectés d'hétérotaxie. Enfin si l'anse cardiaque était sortie à la droite de l'embryon de droite et à la gauche de l'embryon de gauche, les deux embryons se seraient retournés en sens inverse et en se faisant face par la région dorsale.

Le fait d'Allen Thomson est malheureusement unique *. Mais il peut incontestablement faire supposer ce qui se passe dans la formation de tous les types de ce groupe. Prenons, par exemple, les thoracopages dans lesquels les cœurs sont séparés. L'existence de l'inversion dans l'un des sujets conduit évidemment à penser que l'anse cardiaque du sujet droit était primitivement à gauche au lieu d'être à droite. Les faits se produisent donc chez les thoracopages comme chez les sternopages, mais avec cette différence que, dans le second cas, les deux anses cardiaques se sont réunies pour former un cœur unique, tandis qu'elles sont restées séparées chez les thoracopages'.

» Voir rAUas, pi. XIV, fig. 1.

* Gela tient-il à ce que le fait d'Allen Thomson se serait produit dans un œuf d'oie, tandis que la plupart des monstres doubles ornithologiques ont été observés chez la poule? Gela n'est pas impossible. Is. Geoffroy Saint-Hilaire a fait remarquer depuis longtemps que certaines espèces animales sont prédisposées plus que d'autres à la production de certaines monstruosités. Le fait existe incontestablement; mais, pour le moment, Texplication nous échappe.

> La séparation des cœurs est ordinaire dans la thoracopagie ; leur union est ordinaire dans la sternopagie. Toutefois je ne suis pas en mesure d'affirmer que tous les thoracopages auraient des cœurs séparés, et tous les sternopages des cœurs réunis.

La constatation de ce fait aurait une grande importance ; car l'union des cœurs est incompatible avec la vie, tandis que leur séparation permet la viabilité. Le monstre thoracodymeRita Gristina dont on s'est beaucoup occupé il y a soixante ans a vécu pendant plusieurs mois, quoique Tun des cœurs, arrêté dans son développement, présentât deux vices de conformation qui produisaient la cyanose.

Il est également facile de comprendre la formation des ectopages. Ici les deux anses cardiaques sont réunies et le sujet droit est ioTerse. Seulement les deux sujets, au lieu de se retourner complètementsur le jaune, ne se retournent que d'une manière incomplète; d'où il résulte que les parties de la somatopleure qui viennent s'unir sur le plan d'union sont inégales *.

Le fait initial de ces trois types de la monstruosité double consiste donc dans l'inversion de l'un des sujets et l'union médiate ou immédiate des deux anses cardiaques dans l'intervalle qui sépare les deux têtes des embryons.

Cette disposition des cœurs entraîne le retournement en sens inverse des deux corps qui viennent s'unir par leur face antérieure. Les parois thoraciques se forment donc comme chez les monstres sycéphaliens d'abord par l'union des somatopleures, puis par la production des parois costo-sternales. Seulement l'union est plus tardive que chez les sycéphaliens, puisqu'elle est postérieure à la formation des organes qui se produisent individuellement dans chacun des sujets, bien qu'ils puissent, dans certains cas, se conjoindre l'un à l'autre sur le plan d'union.

Un fait que je dois signaler, quoique je n'en voie pas bien l'origine, c'est que, chez ces monstres, l'intestin grêle est unique dans sa partie supérieure. Les duodénums s'unissent à peu de distance de l'estomac, et l'intestin ne se bifurque qu'à partir de l'ombilic unique.

Ces faits nous expliquent comment ces monstres doubles ne peuvent se produire que chez les vertébrés supérieurs, mammifères, oiseaux et reptiles, dont l'embryon se retourne sur le jaune, tandis qu'ils ne se produisent point chez les batraciens et les poissons dont l'embryon conserve toujours sa position primitive sur le vitellus.

Il me resterait maintenant à faire connaître le mode de formation des véritables Xiphopages ; mais je ne possède aucun document à leur sujet. Or, bien qu'ils ressemblent beaucoup, par leurs caractères extérieurs, aux Thoracopages, ils en diffèrent considérablement par leur organisation. Les deux cavités thoraciques sont complètement dis-

* Je laisse de côté le type des hémipages faute de renseignements suffisants. Is. GeofTroy Saint-Hilaire ne connaissait pas ce type par ses observations personnelles, mais seulement par une description de Barkow. Il ne m'est pas possible de décider si ce monstre était voisin des ectopagesou des sycéphaliens. J'ai rencontré très probablement un hémipage en voie de formation. Voir l'Atlas, pi. XV, fig. 3.

tinctes et, par conséquent, l'un des sujets composants n'est pas nécessairement inverse comme dans les Thoracopages. L'union se fait seulement par une bande cutanée qui s'étend depuis la base des sternums jusqu'à l'ombilic commun. On n'y rencontre d'autres organes que les appendices xipboïdes unis par leurs extrémités, et une traînée organique dont la nature n'a pas encore été définie et qui s'étend d'un foie à l'autre. Ces détails ne nous apprennent rien sur le mode d'union, si ce n'est que cette union doit être tardive, beaucoup plus que celle des thoracopages. Encore une question réservée à l'avenir.

Les monstres doubles dont la formation est la plus tardive sont ceux qui se produisent par la soudure des têtes. Us appartiennent aux types de la Métopagie et de la Céphalopagie, qui nous présentent deux embryons unis, dans le premier cas par les fronts, dans le second par les vertex.

Le mode d'union des embryons qui composent ces monstres se comprend très facilement, puisqu'il s'agit ici d'une simple adhérence entre les deux têtes, et non d'une fusion comme dans le plus grand nombre des cas de monstruosités doubles. On comprend donc comment, dans ces conditions, l'union des deux embryons peut échapper plus ou moins à la loi d'union des parties similaires, comme Is. Geoffroy Saint-Hilaire en a déjà fait la remarque à propos des Céphalopages.

J'ai rencontré de semblables monstres en voie de formation. Tantôt les embryons étaient simplement juxtaposés, tantôt les têtes étaient adhérentes ^

Il peut arriver, dans les cas de Céphalopagie, que l'un des sujets composants soit plus petit que l'autre, et même soit en partie résorbé. Ainsi se produit une monstruosité parasitaire, l'Épicomie, dont on a observé deux exemples dans l'espèce humaine.

Il est possible également que deux embryons primitivement séparés se soudent, à un moment donné, par les mâchoires inférieures. C'est ainsi que je m'explique la formation des monstres hypognathes, chez lesquels une mâchoire isolée, ou parfois attachée à une tête rudi-

< Voir l'Atlas, pL XY, fig. 1. Ce monstre que j'ai désigné comme Géphalopage (p. 452) est très probablement un Métopage, comme celui de la pi. XVI, fig. 10.

mentaire, se trouve soudée à un embryon normal. Je n'ai pas connaissance de monstres de ce genre dans lesquels les deux sujets auraient été complets.

IJ me resterait maintenant à faire connaître le mode d'union des embryons dans les types, peu nombreux d'ailleurs, des monstres doubles parasitaires, qui paraissent échapper à la loi d'union des parties similaires.

Je serai très bref sur ce sujet, faute d'observations personnelles; car je n*ai observé que deux embryons se rattachant à ces types. L'un était un hétérodyme, qui était mort et déjà en partie décomposé*. L'autre présentait un embryon rudimentaire attaché, suivant la loi d'union, à la partie inférieure d'un embryon bien conformé*.

Or je crois que ces exceptions à la loi d'union des parties similaires ne sont, le plus ordinairement, que des exceptions apparentes et qu'elles tiennent à ce que, dans certains de ces monstres, le sujet autosite se développe complètement , tandis que le sujet parasite est frappé d'arrêts multiples de développement qui ne permettent pas toujours de reconnaître la disposition des parties homologues. Tels sont, par exemple, les monstres doubles de la famille des hétérotypiens. J'ai tout lieu de croire qu'en les observant à un âge embryonnaire très peu avancé, on reconnaîtrait que l'union des embryons s'opère toujours entre les parties similaires, mais que, dans le sujet parasite, ces parties conservent plus ou moins leur constitution embryonnaire, tandis qu'elles se développeraient complètement dans le sujet autosite.

L'explication de la genèse des monstres polyméliens présente, au contraire, des difficultés absolument insurmontables dans l'état présent de la science. Comment comprendre, par exemple, l'union d'un membre isolé avec la tête dans les Céphalomèles, avec le dos dans les Notomèles? Nous ne pouvons qu'attendre le jour où une découverte inattendue nous mettra sur la voie. Les progrès de la tératogénie depuis trente ans permettent de penser que cet espoir ne sera pas déçu\

» VoirTAllas, pi. XVI, fig.7.

» Voir PAtlas, pi. XVI, Og. 9.

* Pigné a indiqué depuis longtemps que, dans les cas de polymélie, on rencontre, en plus ou moins grand nombre, des traces de dualité dans différentes parties du sujet bien conformé. Voir & ce sujet Croveilhier, Traité d'Anatomie pathologique générale, t. I, p. 384 et suiv. C'est un fait que j'ai eu d'ailleurs occasion de constater plusieurs fois dans l'étude des monstres doubles, et qui me

L'unité de l'ombilic est un caractère très fréquent, quoique non constant, des monstruosités doubles. Is. Geoffroy Saint-Hilaire attachait à ce fait une telle importance qu'il a réuni dans une même famille, d'ailleurs artificielle, celle des Eusomphaliens, les trois types de la monstruosité double chez lesquels existent deux ombilics.

Il serait intéressant de savoir comment, dans les différents types de la monstruosité double, s'établit l'unité de l'ombilic. Malheureusement la tératogénie des oiseaux ne peut nous renseigner sur ce point que d'une manière très incomplète, parce que, chez les oiseaux, la vésicule ombilicale pénètre dans la cavité abdominale et s'y résorbe peu à peu, tandis que, chez les mammifères à placenta, la vésicule ombilicale se détache avec le cordon. On ne peut donc, avec les données actuelles de la science, que former des hypothèses reposant sur l'union de l'embryogénie et de la tératologie.

Rappelons, à ce propos, le mode de formation de l'ombilic. Cette partie se constitue par la fermeture des lames latérales au-dessous de l'embryon. Or les lames latérales se dédoublent en splanchnopleure et en somatopleure. Ces deux feuillets se ferment isolément; d'abord le splanchnopleure, qui produit un anneau interne ou ombilic intestinal; ensuite la somatopleure, qui produit un anneau externe ou ombilic cutané.

La formation de l'ombilic interne ou intestinal a pour résultat de séparer la vésicule ombilicale du tube digestif. Cette séparation se produit dans une partie de l'intestin grêle. La communication de la vésicule ombilicale avec le tube digestif est d'abord très large, mais elle diminue progressivement, de telle sorte qu'elle se change peu à peu en un canal, le canal ou conduit vitellin. Ce canal est d'abord très court, mais il s'allonge peu à peu, de telle sorte que la vésicule ombilicale s'éloigne de plus en plus de l'intestin, et vient s'appliquer contre le placenta. Plus tard, ce canal s'oblitère et devient alors le

onfirme dans la pensée que la monstruosité double résulte toujours de la fusion de deux foyers de formation embryonnaire; car lorsque la dualité atteint ceraines parties extérieures, elle peut aussi se manifester à l'intérieur, dans des régions très éloignées.

Mais il s'agit de savoir si le fait est général, ou si, dans le cas qui nous occupe actuellement, l'existence d'un membre surnuméraire est toujours l'indice d'une

ualité intime. C'est une question sur laquelle je ne saurais trop appeler l'attention des tératologistes.

b30 DÉTERMINATION DU MODE D'UNION

pédicule vitelliQ) qui finit par disparaître au bout d'un certain temps. Parfois, cependant, il persiste partiellement pendant toute la vie, en formant cet appendice de l'intestin grêle que l'on désigne sous le nom de diverticule de MeckelK Mais le plus ordinairement le canal vitellin et l'ombilic intestinal disparaissent sans laisser de traces, de telle sorte qu'il devient impossible de retrouver, dans les parois de l'intestin grêle, l'indication de la place de l'ombilic intestinal.

Quant à l'ombilic externe ou cutané, sa formation résulte de la fermeture de la somatopleure. Elle est par conséquent indépendante, dans une certaine mesure, de la formation de l'ombilic interne, et se produit, après le détachement du cordon, sous la forme d'une cicatrice.

En partant de ces données on peut se faire une idée plus ou moins exacte de la formation d'un ombilic unique dans la plupart des monstres doubles. Mais on comprend d'ailleurs que ce mode de formation d'un ombilic unique ne peut pas être le même chez tous.

Dans le cas le plus simple, celui des monstres monosomiens, l'union très précoce des deux corps embryonnaires, antérieurement à la formation du tube digestif, fait que le tube digestif est simple dès son origine. On comprend donc que l'ombilic intestinal sera simple comme l'intestin grêle lui-même, et que cette unité de l'ombilic intestinal entraînera celle de l'ombilic cutané.

Dans la plupart des monstres doubles, le tube digestif présente une conformation toute particulière, qui est d'ailleurs parfaitement en rapport avec la dualité partielle du corps lui-même. Tantôt il est double dans la partie antérieure, et simple dans la partie postérieure. Tantôt il est simple dans la partie antérieure, et double dans la partie postérieure. Or, quand on a suivi la formation de l'ombilic sur des embryons simples, ces faits ne peuvent présenter aucune difficulté, car Tunité de la gouttière intestinale, dans la région de l'intestin grêle, amène nécessairement la formation d'un ombilic intestinal unique, bien que le reste du tube digestif soit double en avant ou en arrière de cet ombilic.

Dans la plupart des monstres monomphaliens à union sus-ombilicale (sternopages, etc.), la formation d'un ombilic intestinal unique se comprend facilement par suite des conditions anatômiques de Tap* pareil digestif. En effet cet appareil est double supérieurement et inférieurement, tandis qu^il est simple dans une région plus ou moins grande de l'intestin grêle* L'unité de l'intestin grêle chez ces monB<

* Voir page 413,

ires entraîne nécessairement l'existence d'un ombilic intestinal unique. Mais ce qui est actuellement très difficile à comprendre dans la formation de ces monstres, c'est l'unité de l'intestin grêle. Il y a là une question de tératogénie à laquelle il ne me paraît pas possible de répondre. Nous sommes obligés d'attendre des observations nouyelles.

Quant aux monstres xiphopages, chez lesquels les tubes digestifs sont distincts dans toute leur étendue, nous sommes forcés d'admettre l'existence de deux ombilics intestinaux^ et par conséquent de deux conduits vitellins s'étendant jusqu'à la vésicule ombilicale. Hais ces deux conduits vitellins, très rapprochés l'un de l'autre, doivent pénétrer dans un cordon unique, de telle sorte qu'il ne peut exister qu'un seul ombilic cutané. Il serait très intéressant de savoir s'il existerait dans ces monstres deux diverticules de MeckeL Je soumets la question aux anatomistes qui auraient l'occasion, malheureusement très rare, de disséquer un monstre xiphopage.

Dans les monstres eusomphaliens, métopages, céphalopages et pygopages, l'existence de deux tubes digestifs complètement séparés «traîne nécessairement la formation de deux ombilics intestinaux, puis de deux cordons ombilicaux et de deux ombilics cutanés. Il n'y a là aucune difficulté.

On a également signalé deux ombilics chez les monstres synadelphes, ombilics qui appartiendraient par moitié à chacun des sujets composants. L'ignorance à peu près complète où nous sommes encore aujourd'hui relativement à l'organisation de ces monstres ne permet pas d'en préjuger l'organisation ^

1 Joly a signalé Texistence de deux ombilica dans uo monstre appartenant au type de l'iléadelphie. Malheureusement les détails anatomiques qu'il donne dans son Mémoire sont trop incomplets pour que Ton puisse se rendre exactement compte de leur constitution. Quant à l'Uéadelphe que j'ai décrit en 1852, il était tellement altéré par une longue dessiccation que j'ai dû me borner à la de»cription du squelette. Voir page 236.