PRIX L. LACAZE

.Commissaires: MM. Cl. Bernard, baron J. Cloquet, Bouillaud, Sédilloi, Gosselin, Yalpiaa, Milne-Edwards, Ch. Robin, de Qaatrefages, rapporteur.)

L'onvrage que M. Darestb a présenté au Concours pour le prix de Physiologie fondé par M. Lacaze est intitulé : Re^ierches sur la production arti-^ fieielle des monstruosités, ou Essais de tératogénie expérimentale. Il résume un ensemble d'études commencées il y a environ vingt-cinq ans, poursuivies avec une persévérance bien rare, dans des conditions très diverses et souvent fort peu favorables. Les premières publications de l'auteur, sur le sujet qui devait l'occuper tant d'années, remontent à 1855. Cette date est utile à rappeler, en présence surtout de l'ouvrage de M. Panum, publié cinq ans après sous un titre indiquant une identité de recherches, plus apparente que réelle'. L'éminent professeur danois a, comme M. Dareste, recherché dans l'œuf des oiseaux les origines de la monstruosité ; comme notre compatriote, il a, dans certains cas, produit artificiellement des déviations organiques. Mais, le plus souvent, il a recherché dans des œufs non éclos les monstres produits spontanément. M. Dareste, au contraire, a eu constamment, exclusivement recours à la méthode expérimentale. C'est par milliers qu'il a examiné les œufs mis par lui en incubation dans des conditions déterminées, et par milliers aussi qu'il a produit et étudié les monstres dont il connaissait l'âge. Il a pu ainsi saisir la succession des phénomènes, remonter des derniers produits à ceux qui jouent le rôle de cause immédiate initiale, et résoudre à bien peu prés sans doute, dans son ensemble et ses détails, le grand problème qu'il avait abordé.

M. Dareste n'a certes pas la prétention d'avoir créé la méthode. Dans une introduction historique, peut-être un peu trop sommaire, il a rappelé les noms et les travaux de tous ceux qui l'avaient précédé dans cette voie, de ceux môme ^ui, comme Swammerdam, semblent n'avoir jamais essayé de réaliser leurs vues théoriques, ou qui, comme MM. Prévost et Dumas, dans leur célèbre Mémoire sur le développement du poulet, s'en sont tenus à une simple indication des résultats généraux obtenus^. Il a natureUement insisté davantage sur les travaux de Geoffroy Saint-Hilaire. Mais on sait que même les expériences du fondateur de la tératologie moderne n'ont jamais été publiées avec détails et que les résultats n'en ont pas été précisés ; si bien

que les travaux de mes devanciers ne m'ont donné que de simples indications, et que J*ai inventé moi-même les méthodes d'expérimentation qui m'ont servi à créer de toutes pièces la Tératogénie. Je saisis cette occasion pour exprimer publiquement à cet illustre savant mes sentiments de vive reconnaissance ainsi que le témoignage d'une amitié qui datera bientôt de cinquante ans.

* Untertuchungen ûber die ErUstehung der Missbildungen Zunàehst in den Eiem der Vogel, 1860, Kiel.

* Annales des Science» naturelles, 1" série, 1826.

que l'on a souyent émis à leur sujet des doutes formels. Nous devons à M. Dareste la découTerte d*un document qui tranche complètement la question. En visitant les papiers laissés par M. Etienne Geoffroy, notre candidat a trouvé deux planches gravées, inédites, représentant quelques-uns des monstres obtenus dans des expériences faites au Muséum . On nous permettra d'exprimer le vœu qu'elles soient publiées, avec un texte que M. Dareste pourrait rédiger mieux que personne.

Les prédécesseurs de M. Dareste ont généralement obtenu des monstruosités en chauffant les œufs dans une étuve fermée et les soumettant à des manœuvres diverses que Ton peut ramener à trois principales, savoir : 1* la position verticale des œufs ; 2* Papplication partielle sur la coquille d'une substance (huile, colle, vernis, etc.) imperméable à l'air; 3o l'emploi de températures un peu supérieures ou un peu inférieures à la température d'incubation normale. Ce dernier procédé est le plus certain, comme l'avaient indiqué depuis longtemps MM. Prévost et Dumas. C'est lui qui a fourni à M. Dareste la plupart de ses monstres. Enfin MM. Prévost et Dumas, ainsi que M. Lombardini, ont obtenu un certain succès en employantes courants électriques produits par la pile ou par des appareils d'induction.

M. Dareste a expérimenté tous ces procédés. Il les discute très sommairement, se réservant de les étudier avec une rigueur scientifique dont il n*a pu user jusqu'ici, faute des appareils de précision nécessaires. Toutefois il est arrivé déjà, dans cet ordre de recherches, à quelques résultats généraux , intéressants. Nous n*en mentionnerons qu'un seul dont on comprendra aisément la portée.

Les trois procédés qui mettent enjeu la chaleur, surtout le premier et le troisième, permettent évidemment de placer les œufs mis en expérience dans des conditions de développement identiques. Et pourtant, d'une part, jamais ces œufs ne donnent tous des embryons monstrueux, et, d'autre part, jamais les monstruosités obtenues ne sont toutes semblables. C'est que, comme le montre bien M. Dareste, la déviation tératologique est une résultante qui dépend à la fois de l'action exercée sur le germe et de la nature propre, de Yindividualité de ce germe déjà nettement reconnue parHarvey. De ces deux termes, le second échappe entièrement à l'expérimentateur. De là il résulte que celui-ci ne saurait produire à coup sur une monstruosité donnée, possédàt-il la connaissance complète de toutes les causes tératogéniques et le pouvoir de les mettre en jeu.

Cela même donne une importance réelle aux résultats obtenus par M. Dareste, grâce à un procédé tout de son invention. En chauffant les œufs dans une couveuse à l'air libre et sur un seul point de leur surface, en observant quelques précautions, notre auteur a pu modifier la forme du blastoderme et de l'aire vasculaire, la rendre elliptique de circulaire qu'elle est normalement, et orienter à volonté l'embryon par rapport au grand axe de l'ellipse. Ce ne sont pas là, il est vrai, de véritables monstruosités : ce ne sont guère que des anomalies des annexes de l'embryon ; et ces anomalies artificielles ne paraissent pas se relier d'une manière bien nette à des phénomènes tératologiques proprement dits. M. Dareste a reconnu, il est vrai, que l'in-

version des viscères accompagne souvent une des déformations blastodermiques artificiellement produites. Mais, d*abord, il n*y a là rien de constant, et, en outre, l'expérimentateur n'a pu encore que soupçonner, dans les cas de ce genre, les relations de cause à effet.

La recherche des relations de cette nature a été la préoccupation constante de M. Dareste pendant ses longues recherches. Son livre en porte l'empreinie à un haut degré, et il lui a dû des résultats de la plus sérieuse importance scientifique.

Sans tenir compte des conceptions, nécessairement fausses, que la croyance à la préexistence des germes avait engendrées pour rendre compte de la formation des monstres, sans rappeler certaines hypothèses, non moin:» vagues et probablement erronées de Wolff et de Meckel lui-même (influence de la fécondation), on sait que les modifications tératologiques deTorganisoie ont été généralement attribuées à des causes multiples et très diverses. Geoffroy Saint-Hilaire accorda un moment une influence extrême i des violences exercées sur la mère. Depuis longtemps et de nos jours on fait jouer aux causes pathologiques un rôle considérable et varié. On leur attribue, en particulier, le pouvoir de faire disparaître en totalité ou en partie des organes déjà formés et d'amener la soudure d'organes normalement séparés. Dans les deux cas, on admet que des organes, d'abord régulièrement constitués, peuvent devenir monstrueux. Il est peu de tératologistes qui n'aient pas invoqué l'arrêt de développement, compris d'aillears de diverses manières ; plusieurs ont accepté la division spontanée des organes , pour expliquer, par exemple, l'existence de deux cœurs distincts. Enfin, dans le cas de monstruosités multiples sur le même individu, on a admis à peu près toujours l'action simultanée ou successive de plusieurs de ces causes, sans s'inquiéter des rapports qui pouvaient les unir. Seul, croyonsnous, Geoffroy Saint-Hilaire pensa un moment avoir trouvé ce qu'il appelait l^or donnée et VuniqiAe cause de la monstruosité dans des adhérences que les organes en voie de formation auraient contractées avec les enveloppes de l'embryon. Mais M. Dareste a montré que les brides résultant de ces adhérences n'existent guère que dans les cas de célosomie et d'exencéphalie, el qu'elles sont elles-mêmes le produit d'un phénomène secondaire.

On voit combien étaient confuses les idées régnant dans la science sur les causes de la monstruosité. Il ne pouvait guère en être autrement tant que l'on n'avait que des raisons théoriques pour se rendre compte des phénomènes tératogéniques. Or M. Dareste substitue à ce chaos d'hypothèses gratuites ou erronées des notions aussi simples que précises.

Et d'abord il écarte d'une manière absolue la doctrine qui cherche dans des phénomènes pathologiques le point de départ des faits tératologiques. Il a observé maintes fois les maladies de l'embryon et en particulier Thydropisie, à laquelle on a attribué un rôle considérable dans la production des monstruosités. Or il a toujours vu cette affection déterminer la désorganisation et la mort lorsqu'elle atteint un certain degré. « Les désordres qu'elle produit, ajoute-t-il, ne peuvent jamais se réparer. » Elle-même n'est d'ailleurs qu'un phénomène secondaire, comme nous le verrons plus loin.

Pour M. Dareste, « le fait fondamental, dominateur, si Ton peut parler ainsi, de la tératogénie, c'est que les événements tératogéniques sont toujours la conséquence d'une modification de l'évolution embryonnaire ». En s'exprimant ainsi, l'auteur parle en disciple de Wolff, de Meckel, des deux Geoffroy Saint-Hilaire. Mais ses mattres n'invoquaient à l'appui de leurs idées que des inductions reposant sur l'étude de monstres tout faits. M. Dareste, au contraire, appuyé sur l'expérience et l'observation directe de monstres en voie de formation, a donné à cette doctrine générale une base positive et vraiment scientifique.

« Deux procédés généraux, ajoute M. Dareste, interviennent en tératogénie : l'arrêt de développement, fait initial de la monstruosité simple ; l'union des parties similaires, fait initial de la monstruosité double. Ces deux procédés, essentiellement différents dans leur nature, sont d'ailleurs fréquemment associés. L'arrêt de développement détermine parfois l'union des parties similaires dans les monstres simples. L'union des parties similaires, qui produit la monstruosité double, est elle-même le point de départ de nombreux arrêts de développement frappant les diverses parties des organismes conjugués. »

Nous voyons reparaître ici deux expressions souvent employées par les prédécesseurs de M. Dareste : celles d'arrêt de développement et d'union des parties similaires; mais elles ont, sous la plume de notre auteur, un sens précis qui leur avait manqué jusqu'ici.

Plusieurs tératologistes, et surtout Isidore Geoffroy, avaient bien reconnu que la déformation monstrueuse des organes doit être reportée à la période franchement embryonnaire du développement; mais aucun ne pouvait soupçonner qu'il faille la faire remonter au delà de l'époque où les organes sont déjà constitués et possèdent leurs éléments histologiques propres. Or, des recherches de M. Dareste il résulte que, pour pouvoir exercer leur action, les causes tératogéniques doivent nécessairement agir sur l'embryon à l'époque où il n'est encore composé que d'éléments organiques homogènes. « Les organes définitifs des êtres monstrueux apparaissent ainsi d'emblée, avec leurs caractères tératologiques, dans les blastèmes préalablement modifiés. »

Nous croyons inutile de faire ressortir toute l'importance de cette détermination de répoque et du mode de constitution des monstruosités. Disons d'ailleurs que ces opinions de l'auteur sont pleinement justifiées par ses observations.

Tous les cas de monstruosité proprement dite présentent les faits généraux, on pourrait dire obéissent aux lois, que nous venons d'indiquer. Il en est de même pour un grand nombre de simples anomalies ou hémitéries. Toutefois les hétérotaxies ne sauraient jusqu'ici se rattacher à un fait d'arrêt de développement. Ce groupe constituerait donc une exception unique, si l'on considérait l'inversion des viscères comme une véritable monstruosité. Mais on sait qu'Isidore Geoffroy en a fait, avec raison, un embranchement à part. M. Dareste, confirmant un soupçon formulé par Baër, a d'ailleurs trouvé dans la sortie à gauche de l'anse cardiaque primitive le point de départ de cette singulière anomalie.

Noas Tenons d'indiquer les résultats généraux les plus essentiels, exposés par M. Dareste dans les trois premiers chapitres de la première partie de son livre ^ Nous nous bornerons à mentionner deux autres chapitres relatifs à l'existence des typw ténUologiques et k la elassificcUion. Quelque intéressants qu'ils puissent être au point de vue théorique et dogmatique, ils ne sauraient nous arrêter. Nous ne voulons donner ici qu*une idée des faits découverts par l'auteur, car c'est à eux que le livre doit sa plus sérieuse valeur.

La deuxième partie est essentiellement consacrée à l'exposé de ces faits. Elle renferme pour ainsi dire les pièces justificatives de la première.

Le premier chapitre est consacré à faire connaître, avec quelques détails, la première phase de la formation du cœur, méconnue jusqu'aux recherches de M. Dareste. En effet, depuis Harvej, on a toujours cru que le cœur était simple dès sa première apparition. M. Serres seul, interprétant une planche de Pander dans le sens de ses théories, avait admis la dualité primitive de cet organe. Mais pas un embrjogéniste n'avait partagé une opinion que le texte de Pander, bien d'accord avec le dessin, contredisait formellement. Encore en 1860, M. Panum, décrivant avec détails l'existence de deux cœurs chez des embryons monstrueux de poulet, ne pensait pas à mettre en doute l'unité primitive de l'organe. Il admettait qu'après s'être constitué sous sa forme normale simple, le cœur s^était divisé sous l'influence des causes tératologiques. C'est en réalité le contraire qui se passe.

En effet, le 8 octobre 1866, M. Dareste adressait à l'Académie une Note qui a paru dans les Comptes rendus, et dans laquelle il faisait connaître toute une phase de l'évolution de l'aire vasculaire et du cœur, qui avait échappé à ses devanciers. La «première avait toujours été décrite comme étant circulaire dès son origine. Or M. Dareste a montré que la portion antérieure de cette aire, celle qui est située au-dessous de la tête de l'embryon, ne se développe qu'après les régions postérieure et moyenne. A un certain moment, vers la trentième à trente-sixième heure de l'incubation. Taire vasculaire est terminée en avant par une ligne droite, et la portion manquant pour compléter le cercle est égale à peu près au quart de ce cercle supposé complet *. A ce moment, le développement de l'aire est très actif aux extrémités de cette ligne, et cette activité va en diminuant progressivement de ces extrémités jusqu'au milieu de la troncature. Il résulte de là que l'aire se complète par la formation de deux lames antérieures et latérales, dont les bords internes sont d'abord presque en ligne droite, puis plus ou moins onduleux. Ces bords se rapprochent à la manière des deux branches d'un compas, en laissant entre eux un angle qui diminue progressivement, jusqu'au moment où ils se joignent, se soudent et complètent le cercle décrit par les auteurs.

< Je dois rappeler au lecteur que les indications données par M. de Quatrefages sur le numérotage des chapitres s'appliquent seulement à la première édition. J'ai été conduit, dans la seconde édition, à augmenter le nombre des chapitres et& modifier un peu leur arrangement (Note de Vauteur),

* M. Dareste fait remarquer que quelques-unes des figures publiées par divers auteurs représentent cet état de l'aire vasculaire, et se trouvent ainsi en contradiction avec les textes.

Or, c'est sur le bord de ces lames, à lear partie postérieure et tout près du sommet de l'angle, qu^apparaisseut les deux cœurs primitifs. Le cœur définitif, celui qu'avaient décrit tous les embryogénistes, résulte de leur réunion en un seul organe. Il ne saurait exister de doute sur la réalité de cet ensemble de faits, M. Dareste ayant tout récemment encore montré à diverses personnes les deux cœurs battant isolément. L'indépendance des deux organes est d'ailleurs attestée par la différence de fréquence des contractions, différence qui peut aller du simple au double.

La découverte faite par M. Dareste fut d'abord niée par les très rares observateurs qui prêtèrent quelque attention à sa note. Mais, Tannée dernière, trois savants allemands ont publié des faits analogues observés chez le lapin, ou retrouvés chez le poulet. Aucun d'eux ne cite M. Dareste. La priorité de notre compatriote n'en est pas moins incontestable. Ainsi l'origine double du cœur est aujourd'hui démontrée chez les mammifères et les oiseaux. On la retrouvera sans doute chez les reptiles et les poissons.

Quel que soit l'intérêt qui s'attache & ces faits d'embryogénie normale, on pourrait reprocher & l'auteur de leur avoir consacré un chapitre entier, s'ils n'avaient un rapport direct avec le sujet du livre. Mais on comprend que, la dualité originelle du cœur une fois reconnue, les observations des cœurs doubles, soit chez les embryons monstrueux de M. Panum, soit chez des oiseaux adultes de Plantade, de Meckel, soit chez le monstre humain de Gollomb, n'ont plus rien de mystérieux. La persistance de l'état primitif, c'est-à-dire un arrêt 'd'évolution, rend facilement compte de ces faits jusqu'ici inexplicables.

Mais il est évident que cette persistance tient à ce que les deux lames latérales, complémentaires de l'aire vasculaire, ne se sont pas développées assez pour que leurs bords, en se rapprochant, missent les deux cœurs primitifs en contact. L'arrêt de développement de ces lames a donc produit l'arrêt d'évolution du cœur.

Les conséquences qu'entraîne le développement incomplet ou trop retardé des lames latérales sont parfois bien autrement sérieuses. Dès le début de ses recherches, M. Dareste rencontrait de temps à autre des embryons dont la tête, presque toujours plus ou moins monstrueuse, faisait hernie dans la région abdominale, et dont le cœur, tantôt simple, tantôt double, était placé sur le cou ou même sur le dos à la manière d'une hotte. Il y avait là un type tératologique entièrement nouveau, que notre auteur désigna sous le nom d!omphcUocéphcUie. Longtemps il désespéra de découvrir le mécanisme de transpositions aussi étranges. Il a reconnu depuis, et il montre fort bien qu'elles sont la conséquence extrême de l'arrêt de développement des lames antéro-latérales.

En efifet, pendant que cet arrêt se produit, la tête continue à se développer. Elle s'engage parfois dans l'angle formé par le bord des lames et s'incurve en dessous. Les lames tantôt restent séparées, et alors les deux cœurs primitifs sont plus ou moins isolés ; tantôt finissent par se rejoindre au-dessus de la tête, et dans ce cas le cœur unique se constitue. La tête elle-même, de plus en plus refoulée, est obligée de se creuser une sorte de logement dans la portion du blastoderme qui revêt le vitellus. Son évolution

se trouve habituellement entrayée, et elle peut présenter presque tous les degrés de monstruosité par arrêt de déyeloppement, en particulier la cyclopie.

Or, dans une section spéciale de son chapitre IV, M. Dareste a très nettement démontré que la cyclopie résulte d'un arrêt de développement de la vésicule cérébrale antérieure, arrêt qui permet le rapprochement initial et la fusion des deux fossettes oculaires primitives. Cette atrophie s'explique aisément, chez le monstre omphalocéphale, par la compression qu'éprouve habituellement cette partie saillante de la tête, quand celle-ci s'enfonce audessous des lames latérales et du cœur.

Mais la fusion des éléments des deux jeux, normalement distincts, a pour premier résultat l'arrêt de formation du blastème qui les sépare dans Tétat normal, et qui devait donner naissance à l'os intermaxillaire et à certains os du nez. De là résulte, même dans ces premiers âges embryonnaires, la forme extraordinaire de la bouche, qui devient triangulaire de quadrilatère qu'elle aurait été.

Enfin l'absence des parties centrales de la face et la soudure des deux yeux en un seul ont pour effet de retenir en haut et en arrière Tappareil olfactif. Celui-ci se montre d'abord sous la forme de deux fossettes placées sur la cellule cérébrale, au-dessus, ou mieux en arrière des premiers rudiments des globes oculaires. Habituellement ces fossettes descendent, et les fosses nasales se caractérisent entre les deux yeux, à mesure que la cellule cérébrale elle-même se développe. Arrêtées par l'obstacle qui s'est interposé et soudées dès leur origine, elles restent à l'état rudimentaire, ou bien donnent naissance à ces singulières trompes qui caractérisent la plupart des genres appartenant à la famille des cyclocéphaliens d'Isidore Geoffroy.

Ainsi, dans les cas semblables à celui dont nous venons de faire l'analyse abrégée, M. Dareste nous montre une série de sept termes, représentés par autant de monstruosités reliées entre elles par des relations de cause à effet, aboutissant à la constitution d'un type tératologique des plus étranges, et dont le point de départ premier est un simple retard dans le développement d'une portion de l'aire vasculaire'. Certes, avant les recherches

> On peut présenter Tensemble de ces faits sous forme de tableau, de la manière suivante : Arrêt de développement des lames an téro-laté raies de Paire vasculaire.

Dualité au cœur. I

Incurvation et hernie ombilicale de la tête.

Arrêt de développement Situation dorsale

de la région moyenne du cœur,

de la cellule cérébrale antérieure.

Fusion des deux fossettes oculaires primitives.

Disparition Déplacement en haut,

de Pintermaxillaire arrêt de développement

et de certains os nasaux. ou déformation

de Torgane olfactif.

dont noas tâchons de donner une idée, aucun iératoJogiste n'aurait eu la pensée qu'une légère anomalie des annexes de l'embryon pût avoir, pour l'embryon lui-même, des conséquences aussi graves.

Dans l'exemple précédent, la monstruosité la plus éloignée est le résultat d'actions qui atteignent successivement les divers organes. C'est pour ainsi dire de contre-coups en contre-coups que les intermaxillaires, certains os nasaux, la partie supérieure de l'appareil olfactif finissent par être atteints. Mais il est des annexes de l'embryon dont l'arrêt de développement a une influence immédiate et non moins remarquable. Tel est surtout l'amnios.

On sait que cette poche se constitue par quatre replis du feuillet séreux qui marchent à la rencontre les uns des autres et se soudent au-dessus de l'embryon. Chacun d'eux peut être isolément plus ou moins retardé ou arrêté dans son développement. Il en est de même de l'amnios lui-même, après qu'il est entièrement fermé. Or ces divers arrêts ne peuvent se produire sans que la membrane ne comprime plus ou moins les parties sousjacentes. Là, nous dit M. Dareste, est la cause immédiate première de la très grande majorité des monstruosités simples. Quand le capuchon céphalique pèse sur l'extrémité antérieure de l'embryon, le cr&ne, la face et les divers organes qui s'y rattachent sont plus ou moins atteints dans les blastèmes qui les précèdent et les préparent. On voit alors se produire l'anencéphalie, où le crâne largement ouvert ne renferme qu'une poche membraneuse remplie de sérosité ; la pseudencéphalie, où le cerveau est remplacé par une sorte de tissu érectile ; l'exencéphalie , où la masse cérébrale, plus ou moins complète, s'est développée en dehors de la cavité crânienne ; la cyclopie, avec tous les désordres qui l'accompagnent Si c'est le capuchon caudal qui est frappé d'arrêt de développement, les anomalies se montrent à la région postérieure ; les membres manquent en tout ou en partie, comme chez les monstres ectroméliens, ou bien se soudent en subissant un mouvement de rotation qui les fait s*unir par leur face externe, tandis que les talons sont portés en avant et les orteils en arrière, comme chez les syméliens.... etc. Les capuchons latéraux^ en s'arrêtant dans leur évolution, produisent les divers degrés de célosomie ou éventratîon etc.

Si l'amnios, une fois constitué & l'état de poche fermée, est arrêté dans son développement et reste appliqué sur l'embryon dont il devrait, au contraire, s'écarter, on comprend qu'il pourra comprimer et par conséquent déformer les organes les plus divers et les plus éloignés. Cette simple remarque faite par M. Dareste résout, comme il le dit fort bien, une des principales difficultés de la tératologie générale. En constatant très souvent sur le même individu des anomalies, des monstruosités parfois nombreuses et d'ordre dififérent, on se demandait comment l'organisme pouvait être ainsi atteint presque en entier. On avait invoqué le principe de corrélation des organes que Darwin a emprunté à Cuvier sous un nom un peu différent (corrélation de croissance) ; mais les monstruosités sont tantôt groupées, tantôt isolées. Le principe était donc en défaut. Au contraire le rôle que M. Dareste attribue à l'amnios et aux replis qui le forment, en se fondant sur

des observations directes, rend compte de tous les faits de la manière la plus simple et la plus satisfaisante.

Nous ne pouvons que mentionner ici les sections du livre consacrées aux anomalies du blastoderme, aux blastodermes sans embryon, aux déformations du blastoderme, au défaut de différenciation du feuillet vasculaire et de l'embryon, aux anomalies dans la disposition des vaisseaux de l'aire vasculaire, aux anomalies de l'allantoîde. Mais nous ne saurions passer entièrement sous silence ce que l'auteur nous apprend au sujet de Tarrét de développement des ties du sang et de ses conséquences.

On sait que les vaisseaux de Taire vasculaire sont précédés par l'apparition de petites taches rouges, qui, examinées au microscope, apparaissent comme autant d'amas de globules sanguins parfaitement isolés. Ces amas sont, pour certains micrographes, contenus dans de simples lacunes ; pour d'autres, dans de véritables cellules. Tous s'accordent pour reconnaître que le réseau capillaire résulte de la mise en communication de ces cavités, lacunes ou cellules, qui forment ainsi des canalicules bientôt régularisés.

Quelle que soit la nature de ces îles du sang, elles peuvent persister dans leur premier état ou ne former que des réseaux partiels sans qu'il s'établisse de réseau général. Elles n'en continuent pas moins à grandir, et, les globules sanguins s'accumulant dans leur intérieur, elles font à la face inférieure du feuillet vasculaire une saillie relativement considérable. Les globules ainsi emprisonnés n'arrivent pas au cœur, ou n*y arrivent qu'en quantité très faible. La partie liquide du sang, le plasma, ne s'en forme pas moins, mais il reste incolore. 11 suffît, il est vrai, pendant quelque temps à la nutrition et au développement de l'embryon ; mais, dépourvu de son élément stimulant, ce sang amène l'apparition d'une véritable hydropisie. La sérosité s'accumule d'abord dans les vésicules closes de la tête et dans le tube de la moelle épinière, puis elle infîUre tous les tissus et rend les embryons tellement transparents que, pour les distinguer, il faut les colorer par la teinture d'iode. En même temps, elle dilate tous les organes^ et ceux-ci vont se près, ser contre l'amnios; de là résultent des monstruosités fréquentes, dont la cause immédiate est, comme on voit, la compression et nullement Thydropisie, comme on l'avait cru. Celle-ci n'est qu'un des termes de la série de phénomènes qui commencent à l'arrêt des tles du sang et aboutit à Tomphalocéphalie, & la symélie, etc.

Le Chapitre consacré à la production des hémitéries est fort court. L'auteur rappelle que l'arrêt de développement est souvent évident dans un grand nombre d'entre elles et que la plupart de ses devanciers ont invoqué cette explication, qu'il n'aurait qu'à confirmer. Toutefois^ dans ce groupe même des anomalies légères, M. Dareste a rencontré des faits nouveaux et inattendus. C'est ainsi qu'il a vu la pression exercée par l'amnios produire des incurvations plus ou moins accusées de la colonne vertébrale, des déviations dans les membres, etc. Toutes ces modifications du type normal, quelque légères qu'elles soient, remontent d'ailleurs à la première période embryonnaire, à celle où l'organisme est encore à l'état de blastème. Cela

môme permet de comprendre, bien mieux qu'en invoquant des causes pathologiques agissant sur des organes déjà constitués, comment les surfaces articulaires peuvent être modifiées dans les membres ou portions de membres déviés, comme dans les diverses sortes de pied-bot.

Il est toutefois un groupe entier d'hémitéries, peu nombreuses d'ailleurs, dont l'arrêt de développement ne saurait rendre compte : c'est celui qui comprend les anomalies par multiplication de parties. On a tenté d'expliquer cette espèce de déviation en considérant les parties surajoutées, les doigts, par exemple, dans la poljdactylie, comme des témoins attestant l'existence primitive de deux individus. M. Dareste oppose à cette explication la multiplication cfes doigts et même des membres, obtenue parfois chez les batraciens à la suite de mutilations répétées. Il déclare n'avoir encore rencontré aucun fait qui puisse fournir des données sur l'apparition des cas de ce genre.

Les deux Chapitres consacrés à l'étude des monstres simples autosites, c'est-à-dire pouvant se suffire à eux-mêmes, au moins pendant la vie embryonnaire, présentent une histoire remarquablement complète de ce genre de monstruosités. Le Chapitre Y est relatif à leur mode de formation. Nous croyons avoir suffisamment insisté sur ce sujet. Nous nous bornerons donc à ajouter que M. Dareste a retrouvé dans ses couvées à peu près tous les types connus avant lui et qu'il en ajoute de nouveaux, comme nous l'avons vu en parlant de Tomphalocéphalie.

C'est là un fait curieux et que ne permettait guère de prévoir l'ensemble des observations recueillies jusqu'à ce jour. Les cas de monstruosité semblaient être bien plus rares chez les oiseaux que chez les mammifères. La disproportion est énorme dans l'ouvrage d'Isidore Geoffroy, qui a pourtant enregistré avec un soin que chacun connaît tous les faits recueillis jusqu'à lui. En prouvant que les mêmes altérations tératologiques existent chez les oiseaux et les mammifères, M. Dareste fait disparaître une erreur qui semblait basée sur l'observation. Il efface une distinction admise à tort entre les deux classes, et les ramène aux mêmes lois générales à un point de vue important. Il montre en même temps la cause de l'erreur qu'il combat. Chez les mammifères à placenta, l'embryon monstrueux, greffé sur la mère, peut habituellement arriver vivant jusqu'à l'époque de la naissance. Chez les oiseaux, au contraire, l'embryon monstrueux, qui doit trouver dans l'œuf toutes les conditions nécessaires à son existence, périt presque toujours d'une manière fatale, plus ou moins longtemps avant l'éclosion. Pour retrouver ces types tératologiques, il fallait, comme M. Panum, examiner les œufs clairs qui en contiennent parfois, ou mieux encore, comme M. Dareste, étudier les œufs avant que les embryons monstrueux, même les plus délicats, aient eu le temps de disparaître.

L'anémie et l'asphyxie sont les deux causes principales de la mort des monstres. La première les tue dans les trois ou quatre premiers jours de rincubation, avant l'établissement de la respiration allantoîdienne. La seconde est causée par l'insuffisance de cette respiration, insuffisance qui résulte de l'arrêt de développement de l'allantoïde. Mais celui-ci tient lui-

môme & une évolution incomplète de l'amnios dont le pédicule persiste et oppose un obstacle mécanique à l'expansion de l'allantolde. Ainsi l'arrêt de développement de l'amnios prépare la mort du monstre, en même temps qu'il en détermine la formation.

On voit que M. Dareste a poussé remarquablement loin ses études sur la formation des monstres simples autosites. Sans doute cette histoire a encore ses lacunes; et l'auteur, loin de les dissimuler, en signale que seul, à coup sûr, il pouvait reconnaître. Cette partie de son livre n'en mérite pas moins d'être regardée comme un véritable traité de tératogénie, et ce traité lui appartient en totalité.

Il en est autrement des Chapitres consacrés à l'étude de la gémellité et des monstres doubles. Cette inégalité est facile & comprendre. Quoi que Ton ait dit des résultats atteints par Valentin et par Knoch, on ne peut créer artificiellement des monstres doubles et des jumeaux comme l'on crée des monstres simples. Sur ce point, les expériences si multipliées de notre auteur chez les oiseaux concordent entièrement avec celles que renferme Texcellent Mémoire de LerebouUet sur la monstruosité double chez les poissons. Tout semble indiquer que les phénomènes de cette nature tiennent surtout à l'individualité physiologique, sur laquelle l'expérimentation n a encore aucune prise. Il faut donc s'en remettre au hasard pour recueillir des faits. Mais, dans les milliers d'oeufs examinés par M. Dareste, il s'en est trouvé un nombre assez grand, présentant soit des monstres doables, soit des jumeaux, pour que l'auteur, réunissant ses propres recherches à celles de ses devanciers, ait pu écrire quatre Chapitres du plus sérieux intérêt.

Et d'abord on sait que les théories relatives à la formation des monstres doubles se réduisent en somme à deux: l'une qui admet la dualité primitive des germes ; l'autre qui explique, par la division d'un germe primitivement unique, l'existence des deux individus plus ou moins complets et plus on moins intimement unis. M. Dareste se prononce nettement pour la première, en se fondant sur des observations directes. Il confirme ce que plusieurs observateurs, entre autres Yalenciennes, Panum, M. Broca, avaient dit de l'impossibilité d'obtenir des monstres doubles par l'incubation d'œufs à deux jaunes. Mais il rappelle les faits déjà signalés par Wolff et retrouvés par Flourens, Allen Thomson, Panum, qui ont observé deux embryons sur un même jaune. Lui-même a constaté une dizaine de fois cette juxtaposition des embryons. Il a, de plus, rencontré pour ainsi dire toutes les variantes possibles de cette gémellité univitelline. La PL XIV de l'AtJas représente deux embryons sur un blastoderme originairement unique. deux embryons sur un blastoderme résultant de la soudure de deux blastodermes originairement séparés, trois embryons sur un seul blastoderme, trois embryons sur deux blastodermes prêts à se fusionner. En outre deux figures montrent, à côté d'un embryon normal, deux embryons dépourvus de cœur et devant, par conséquent, donner naissance à un monstre omphalosite.

On sait que ce dernier type comprend tous les monstres privés de cœur.

depuis les paracéphales, qui possèdent encore une tète rudimentaire, jusqu'aux anides, qui ne sont plus composés que d'une sorte de tissu cellulaire. Quoique appartenant en réalité à la classe des monstres unitaires, les omphalosites se rattachent par leurs conditions d'existence aux questions de gémellité. Ils ne peuvent en effet vivre seuls, et Ton a même été jusqu'à soutenir que leur apparition se liait à l'existence d'un frère jumeau normal. M. Dareste a montré qu'il n'en est rien. L'omphalosite se développe tantôt isolément, tantôt en compagnie. Mais, dans le premier cas, il ne dépasse pas cette première période du développement dans laquelle l'embryon est entièrement homogène, où il n'y a pas encore de cœur, où, par conséquent, il n'existe aucune solidarité entre les divers organes qui se développent indépendamment les uns des autres. Cette période passée, la circulation sanguine est nécessaire non seulement au développement, mais même à l'existence de l'être, et c'est par les communications vasculaires, établies entre lui et son frère jumeau, que l'omphalosite satisfait à cette nécessité. Ces faits avaient été aperçus chez les mammifères avec plus ou moins de netteté; mais, d'une part, on n'avait pas reconnu les rapports nécessaires qui relient l'omphalosite à son frère , et, d'autre part, on n'avait encore signalé rien d'analogue chez les oiseaux.

M. Dareste a retrouvé ce groupe si curieux de monstruosités dans la classe qu'il étudie. Il a rencontré un paracéphale et un acéphale en train de se constituer; il a vu plusieurs fois une tête isolée en voie de développement, alors que les éléments de la future colonne vertébrale n'existaient pas. 11 a donc constaté chez les oiseaux l'existence de cette singulière monstruosité signalée chez l'homme par Rudolphi et J. MûUer. On voit que les études de M. Dareste sur les omphalosites, bien que très incomplètes encore, comme il le déclare à diverses reprises, n'en offrent pas moins un intérêt réel.

Les Chapitres consacrés aux monstres doubles ont toutefois une importance bien plus grande. Dans le courant de ses études, M. Dareste a obtenu une trentaine de monstres doubles en voie de formation. Il a constaté les débuts des deux sortes de fusion, que l'on pourrait appeler opposées: l'une s'opérant par la tête et la région antérieure du corps, l'autre par les pieds et la région postérieure. Il a retrouvé plusieurs des genres établis par Isidore Geoffroy et quelques-uns des plus singuliers. Il a fait connaître, avec détail, leur mode de constitution. Nous ne pouvons le suivre dans l'exposé de tous ces faits, quelque intéressants qu'ils soient. Nous nous bornons à résumer ce qu'il nous apprend au sujet de la formation des cœurs chez les monstres sycéphaliens et monocéphaliens, dont la tête et le thorax sont plus ou moins fusionnés, tandis que les régions inférieures restent plus ou moins distinctes.

On sait comment Serres et Isidore Geoffroy, guidés par l'observation de monstres entièrement développés, ont expliqué la formation des deux sternums latéraux qui existent chez certains monstres doubles à poitrines fusionnées. Pour eux ces pièces osseuses résultent de la soudure de deux moitiés, dont chacune est fournie par l'un des individus composants. Ici

cette interprétation du fait anatomique s'impose pour ainsi dire, car on Yoit aboutir à chacun des sternums les côtes droites de l'un des individus et les côtes gauches de l'autre. Mais ni Serres ni Geoffroy n'avaient nullement pensé que des phénomènes entièrement semblables pussent s'accomplir à l'intérieur du thorax ainsi constitué et que, dans certains cas, les deux cœurs que l'on j trouve d'ordinaire appartinssent également par moitié à chacun des deux individus fusionnés. Leurs observations avaient porté surtout sur des monstres monomphaliens (stemopages), dont ils ont fort bien connu la structure. Or^ chez ceux-ci, chaque individu possède en propre son œsophage et son cœur, qui viennent se placer des deux côtés du plan d'union, comme l'ont dit Serres et Isidore Geoffroy, qui ont conclu des sternopages à tous les autres monstres voisins.

Au contraire, dans les deux familles dont il s'agit, il n'existe qu'un seul œsophage placé au milieu de la cavité thoracique. Les deux cœurs sont situés sur le plan d'union lui-même, qui les partage en deux moitiés symétriques. Cette disposition et la distribution des troncs vasculaires étaient inexplicables avec l'ancienne croyance à l'unité primitive du cœur. La découverte de la dualité originelle de cet organe permettait, au contraire, de se rendre compte très aisément de cette monstruosité singulière. Toutefois l'observation directe était nécessaire pour justifier une explication qui aurait pu facilement paraître trop hardie. Or M. Dareste a eu la bonne fortune de rencontrer une quinzaine de monstres appartenant aux types dont nous parlons, et du rapprochement de ses observations portant sur des individus diversement avancés, il a pu conclure, avec certitude, que, chez les sycéphaliens et les monocéphaliens, les deux cœurs se constituent comme les deux sternums, par moitiés appartenant à chacun des individus composants. Quelques-unes des figures de l'Atlas nous paraissent confirmer entièrement cette conclusion, qui n'a d'ailleurs plus rien d'étrange. C'est là certainement un des faits de détail les plus intéressants que renferme le livre que nous examinons.

Les lecteurs de M. Dareste auraient probablement compris difficilement à la simple lecture les nombreux résultats nouveaux qu'il fait connaître. Des figures intercalées dans le texte, les unes schématiques, les autres réelles, permettent de suivre l'auteur sans difficulté. Un atlas comprenant 16 planches et 179 figures complète la partie iconographique du travail.

Il est fort difficile de donner une idée bien exacte d'un ouvrage presque entièrement composé de faits, comme celui de M. Dareste. Toutefois nous espérons en avoir fait comprendre la haute valeur. En deux mots on peut dire que l'auteur a résolu, d'une manière à bien peu près complète, le pro. blême général et les problèmes spéciaux de la monstruosité simple; qu'il a jeté un grand jour sur la monstruosité double et l'hémitérie. Il a donc éclairé le champ entier de la tératologie, et cela grâce à la méthode expérimentale employée pour multiplier les éléments de l'observation. Certes M. Dareste n'est pas l'inventeur de cette méthode, mais il l'a, pour ainsi dire, rendue sienne par la persévérance avec laquelle il l'a mise en usage pendant vingt-cinq ans, par l'importance des résultats qu'il en a tirés.

Tels sont les motifs pour lesquels la Commission vous propose de décerner à M. Dàakstb le prix de Physiologie fondé par M. Lacaze.