SUD

passant chez Syllis, el ce que v. Bocx (97) a retrouvé dans la stolonisation de Chætogaster diaphanus, bien qu'au contraire il reconnaisse à la bouche une origine indirecte par invagination ; cette opposition entre la formation de la bouche et de l’anus peut d’ailleurs être générale, et l'indication d’un processus semblable à celui décrit précédemment, fournie en même temps pour la bouche par v. WAGNER (93, 97), RIEVEL (96), H£PKE (96, 97), el aussi par HESCHELER (98) qui n’a étudié que la régénération céphalique, ne prouve rien pour l’anus, de l’avis même de ce dernier auteur. — Plusieurs coupes médianes d’extrémités postérieures d'Annélides, au début du travail de régénération, m'ont montré les parois du corps et du tube digestif encore simplement accolées, notamment sur une coupe d’AZolobophora fœtida (PI. 1 2): l'épiderme et l’épithélium intestinal se distinguent bien l’un de l’autre à leur ligne d’accollement, notamment par le revêtement ciliaire intestinal, mais de plus sur cette coupe spéciale par le raccordement inégal des deux bords cependant déja soudés et à un stade où la prolifération interne est commencée. — Sur plusieurs coupes de Nephthys on peut aussi retrouver la limite entre l’épiderme, ancien ou nouveau, et l’épithélium intestinal, surtout grâce aux cils de ce dernier, et l'intestin apparaît comme une formation ancienne brusquement interrompue par la section (PI. vi 39). Il en est de même chez Cirratulus (PI. vi 34). Chez Chæœlogaster diaphanus, v. Bocx voit aussi à la marge de l’anus la ligne de séparation des deux structures épidermique et épithéliale. — 11 est vrai que d'ordinaire le resserrement de l'intestin donne un aspect qui me parait avoir induit en erreur les auteurs précédemment cités. Chez les animaux d’un certain diamètre (Lombrics, Nephthys, etc.), l'orifice est obstruëé par des plis irré- guliers au milieu desquels la lumière est difficile à suivre : sur chaque coupe le contour se traduit par des sortes de ramifications fermées à une extrémité, qui sans doute ont fait croire à des invaginations ramifiées proctodæales (RAaNDoLpH) ou intestinales (RIEVEL); certaines de ces fentes sont effectivement en culs-de-sac, mais d’autres suivies sur les coupes successives mènent de l'extérieur à la cavité intestinale. Sur de plus petits animaux, l'aspect est encore plus trompeur ; la lumière de l'intestin ainsi resserré est unique, mais ordinairement tellement petite, qu'il suffit de l'épaisseur d’une coupe au 1/150"/, pour la franchir; ce ne sera souvent qu’une fente peu

marquée par suite du rapprochement des bords très mous de l’épithélium, mais on devra prêter attention à la disposition des noyaux, dont les lignes ordinairement transversales et parallèles, continues respectivement pour chacune des deux membranes épithéliales, se trouveront très passagèrement interrompues pour s’infléchir de part et d'autre ; certaines de mes préparations permettent de se rendre compte de cette difficulté d'observation, et des erreurs qu’elle peut entraîner : un examen superficiel de certaines coupes longitudinales de Typosyllis feraient croire à la fermeture du tube digestif à chaque niveau intersegmentaire, conclusion absurde, que rectitie une observation plus attentive; or c’est le même aspect que présentent en coupes les extrémités postérieures au début de la régénération chez les petits animaux : de plus les bords plus ou moins déchiquetés des parois souvent chevauchent et s’entrelacent de manière à masquer plus encore l'ouverture ; mais en somme, malgré cet aspect, chez Phyllodoce maculata, Typosyllis hyalina, un examen suivi m'a toujours fait découvrir au moins sur une coupe de la série la discontinuité entre les parties de l’un et de l’autre côté, respectivement pour l’épiderme et pour l’épithélium intestinal; il en a été de même pour Luwmbriculus, et, d'après la description et la figure schématique que v. WAGNER (9'7) a données de la formation, il est vrai, de la bouche chez cet animal en régénération céphalique, il ne serait pas impossible que cet auteur ait été victime de l'illusion indiquée. Une autre cause d'erreur réside dans une légère déviation accidentelle du bourgeon, déplaçant l’anus hors du plan médian, en sorte que la coupe faite suivant ce plan montre continus et séparés l’un de l’autre l’épiderme et l’épithélium intestinal : j'ai rencontré des cas de ce genre chez A!l. fœtida, qui réalisaient la disposition de certaines figures de RIEVEL ; mais en suivant la série des coupes, je finissais par trouver la communication que cet auteur suppose ne pas exister encore. — Enfin parfois, notamment chez une Nercis pelagica (obs. 74), j'ai pu constater, même dans les débuts de la régénération que l’anus n'avait pas interrompu son fonctionnement. — RIEVEL (96) et HESCITELER (98) avouent avoir rencontré des cas d'une ouverture intestinale persistante même à un stade avancé, mais ils croient à une simple rupture accidentelle de la cicatrice ; cettes explication n’est pas admissible pour les faits que j'ai rapporté.

La question se pose aussi de l'existence d’une invagination proctodæale de la paroi du corps. Parmi les auteurs qui admettent

EU

la reformation de l’anus par la rencontre des deux parois aveugles, Ranpozpx (92) et Hepke (97) décrivent une invagination épidermique allant se mettre en contact avec l'épithélium intestinal, que RIEVEL (96) ne reconnaît pas (même pour la bouche); v. WaGxER, modifiant (9"7) (pour la bouche) sa première manière de voir (93), tout en maintenant sa description antérieure pour le début du processus, regarde comme orifice définitif, non plus l'ouverture due à une rupture suivant la soudure, et qui serait provisoire, mais un nouvel orifice au fond d'une invagination proctodæale développée ultérieurement : double reformation successive d’orifice, qui paraît bien invraisemblable ! Admettant la persistance en anus de l'ouverture intestinale due au sectionnement, je ne puis guère reconnaître d’invagination : il serait bien subtil en effet de donner ce nom à la cavité due à l’accroissement du bourrelet, première forme du bourgeon. Je crains bien, au moins pour la formation de l'anus, que les auteurs, après avoir pris pour une fermeture organique une simple obstruction mécanique, n’aient été victimes de cette illusion.

Il peut se faire qu'après la section les bords des parois du corps et de l'intestin s’éloignent beaucoup. Dans plusieurs cas chez Nephthys, où la rétraction des parois du corps avait été très forte, la réunion des parois n’a eu lieu que grâce à un grand accroissement de l’ectoderme nouveau, continuant l’épiderme ancien, pour atteindre le bord de l’épithélium intestinal. Inversement il serait intéressant d'arriver à sectionner l'intestin de manière à ce qu’il fût notablement dépassé par les parois du corps. — La rencontre des deux parois et la formation d’une paroi intestinale ne paraissent pas indispensables au développement du bourgeon. Dans un bourgeon naturel déjà très développé de Phyllodoce maculata, d'après la série des coupes l'intestin était totalement absent ; à l'extrémité l’épiderme présentait un enfoncement d'une certaine longueur, qu’on eût pu prendre pour un proctodœum dont le défaut de rencontre de l'intestin aurait provoqué la formation ; mais, en réalité, l'aspect du fond indiquait plutôt, non pas une invagination aveugle, mais seulement une forte réflexion des bords amputés. De même, je rappellerai un cas d’Allolobophora fœtida bifurqué, observé par ANDREwS, dans lequel la branche latérale était dépourvue de tube digestif.

Prolifération.

Division cellulaire. — La prolifération cellulaire est très active à en juger par la rapidité de développement du bourgeon ; chez Lumbriculus par exemple ce bourgeon est déjà très reconnaissable à la fin du premier jour. Et cependant, chose digne de remarque, les indices de division cellulaire sont relativement rares : on n’en distingue pas sur toutes les coupes. FRIEDLANDER (95) et HESCHELER (98) disent même qu'il n’y en a pas du tout dans les premiers stades ; cette assertion me paraît exagérée: il y a seulement très peu de chance d’en rencontrer lorsque la masse en prolifération est encore très exiguë; en fait, par un examen attentif de coupes d’A/lolobophora tout au début, j'ai reconnu quelques indices de division cellulaire. Les mitoses, lorsqu'elles existent sont d’ailleurs très reconnaissables : les cellules en division indirecte, même celles qui se trouvent entre les éléments allongés de l’épiderme, sont arrondies et assez volumineuses; après le traitement indiqué pour la coloration (carmin, alcool chlorhydrique, hématoxyline, bichromate de potasse) ces cellules présentent une coloration très précise, plus encore que pour les éléments ordinaires, rouge pour les chromosomes, grise pour le protoplasme, qui contraste avec la teinte rouge conservée par le corps cellulaire des cellules très proliférantes, pendant leur période de repos. Quant à la division directe, je n’ai rencontré que des aspects où je pouvais craindre d’êtré victime de l'illusion de deux noyaux partiellement juxtaposés ; l'exemple le moins incertain est figuré dans une des coupes (PI. u1 13) : le contour du noyau m'a bien paru être unique et correspondre à un étranglement ; ailleurs dans certaines cellules épidermiques du bourgeon le noyau long pouvait être interprété comme formé de deux noyaux successifs encore accolés. En somme, je n’ai pu constater avec certitude l'existence d’amitoses, alors que les figures mitosiques sont très nettes, quoique relativement rares, probablement à cause de la rapidité de la division.

Non-participation des amibocytes. — Les amibocytes anciens paraissent rester tout à fait étrangers à la régénération. FRIEDLANDER (95) dans ses observations sur la cicatrisation de

Le

blessures latérales émet, avec réserves il est vrai, l'opinion que c'est de l’amas des cellules lymphatiques, qu’il signale à la surface de la blessure, que dériverait un tissu compact à nombreux noyaux, destiné à se transformer notamment en épiderme, éléments nerveux et fibres musculaires. J'ai déjà (96, 97) nié cette participation des amibocytes au moins à la régénération caudale, et HESCHELER (98) qui reconnaît un grand nombre de ces éléments dans le tissu cicatriciel après amputation céphalique, ne croit pas qu'ils prennent part à la formation des ébauches. Dans le cas de sectionnement transversal total, je n'ai pas vu de trace de ces amibocytes, les amas peu cohérents, qui peuvent se trouver sur la plaie, étant formés d'éléments d’une tout autre nature, notamment de débris de l’épithélium intestinal. De plus, s’il est difficile de reconnaître un amibocyte sur des tissus fixés, alors surtout que dans ces tissus cerlains éléments jeunes présentent des propriétés migratrices, je puis dire que, sur le bourgeon ébauché, pour tous les amas de semblables éléments migrateurs, leur disposition indiquait toujours qu'ils se dirigeaient non vers le bourgeon, mais de celui-ci vers le corps ancien ; par exemple, si cet amas atteignait un dissépiment il s’accumulail sur sa face postérieure, pour s'échapper par les issues et de là s'épanouir du côté antérieur.

Origine ectodermique. — Peu aprësl’ablation, et même avant la réunion des parois du corps et du tube digestif lorsqu'elles sont trop écartés, les parties de l’épiderme voisines de la section montrent des indices de prolifération: souvent cette couche est épaissie jusqu'à une certaine distance, ce qui n’est pas dû seulement à une légère rétraction, car elle devient en même temps multiple par le développement d'éléments profonds ; ou bien, si la forte rétraction des muscles longitudinaux a eu pour effet de dégager sur les bords de la paroi un lambeau libre d’épiderme, c’est sur lui que se montrent les effets de la prolifération superficielle et profonde. Bien que la rarelé des mitoses malgré l'intensité de la prolifération ne permette pas de préciser absolument son siège, rien n'indique qu’elle ne se produise que par l’activité de cellules absolument marginales, et au contraire l'aspect décrit semble montrer qu’elle a lieu sur une certaine étendue d’épiderme ainsi rajeuni. L'origine épidermique de la prolifération s’est révélée d’une façon particulièrement frappante

dans certains cas de section oblique ou de retroussement exagéré

de l'épiderme chez AZolobophora : une coupe longitudinale montre sur la paroi le siège d’une prolifération superficielle et profonde, situé entre deux portions d’anneaux anciens, et par suite manifestement épidermique. Dans le cas déjà cité, relatif à A//olobophora, (PI. 1 2) avec raccordement inégal de l’épiderme et de l’épithelium intestinal, le foyer de prolifération confine à une région de la paroi nettement épidermique. Parfois aussi cette provenance est encore reconnaissable sur des bourgeons assez avancés : ainsi une coupe d’un bourgeon de Cirratule (PI. vi 34) déjà saillant, avec lacunes mésenchymateuses ei substance fibrillaire du névraxe ébauchée, montre la continuité du tissu profond avec l’ectoderme, de celui-ci avec l’épiderme ancien, alors que la limite se montre tranchée entre les üssus du bourgeon et l’ancien épithélium intestinal.

Par contre l’épithélium intestinal ne paraît pas être le siège d’une prolifération au moins prononcée; à sa limite, il reste assez longtemps distinct, y présentant l'aspect ancien; je n’y ai jamais non plus observé la moindre apparence de mitoses ; quant aux éléments à apparence jeune qu’on peut trouver contre la face profonde de cet épithélium vers les bords (PI. vi 39) , leur présence d'ordinaire paraît pouvoir s'expliquer tout aussi bien parüne migration d'éléments provenant du nouvel ectoderme en prolifération. De même pour Nais, HEPKE (96, 97) ne parle que d’une prolifération très faible de cet épithélium pour se mettre en rapport avec le nouvel ectoderme. Je crois donc inexacte l'opinion, admise plutôt à priori par la plupart des auteurs, d’après laquelle le nouvel entoderme proviendrait de l’épithélium intestinal se prolongeant par sa propre prolifération. Je ne suis’ pas non plus strictement d'accord avec BüLow (83), donnant, d'après Lumbriculus, au mésoderme une origine ectentodermique, c'est-à-dire sur la ligne de contact des deux feuillets : cette formation, se produisant nécessairement vers l'extrémité du bourgeon, ne peut être éloignée de cette zone commune, mais d’après mes observations la prolifération a lieu nettement sur la région ectodermique plus où moins voisine, et c’est bien là aussi la conclusion d'HEPKE (96, 97), chez Naïs ; BüLow tirait sa conclusion de ce que sur les coupes transversales (les seules qu'il ait employées), chacun des deux feuillets paraissait délimité en tout autre point qu'a cetle zone commune, par exemple, sur une section passant à travers l’anus encore dorsal, au bord commun des croissants ectodermique et entodermique ; mais il a eu le tort de n’étudier les stades jeunes

LE TN es

que par l’état dé l’extrémité d’un bourgeon déjà avancé, alors que le mésoderme une fois produit peut se développer de lui-même, et où par suite les limites épithéliales (qui d’ailleurs ne sont pas infranchissables) peuvent être déjà plus ou moins complètes. Enfin je ne retrouve pas toutes les conclusions de Makarow (95) chez Tubifexæ en ce qu'il fait dériver de l’entoderme une partie des tissus profonds (mésoderme primaire).

Je n’ai trouvé aucun indice de prolifération de la part des organes profonds : épithélium péritonéal, névraxe, elc. Au contraire, HESCHELER (98), dans la régénération céphalique de Lombrics, tout en admettant que la prolifération débute et plus tard se localise dans l’épiderme, croit, d’après l'apparition de mitoses, à la prolifération temporaire des tissus anciens, notamment de la moelle nerveuse. SEMPER (77), chez Naïs, seulement il est vrai pour la stolonisation, et v. Bocx (97), pour la stolonisation de C'Aætogaster diaphanus, signalent comme foyer de prolifération, en outre de l’épiderme, l’ancienne chaîne nerveuse ; mais, comme moi, HEPKE (96, 9'7) dans la régénération de Naës ne voit aucune trace de prolifération dans l’ancien névraxe. De même, à mon avis, le nouveau « mésoderme » ne provient pas de l'ancien, comme le pensaient v. KENNEL (82) pour la-stolonisation de C{enodrilus pardaiis, EmErY (86), d’ailleurs avec réserve, pour des Polychètes, notamment Nevwhthys, PRuvor (90) pour Syllis et Ranporpx (92) pour Lumbriculus qui tous deux précisaient comme lieu d'origine de ce feuillet le bord de l’épithélium péritonéal, enfin RiBvEL (96) qui faisait provenir son « granulationsgewebe >, origine des tissus profonds, de l’émigration de cellules de l’ancien mésenchyme.

En faisant l’ablation de l'extrémité d’un bourgeon très jeune et en constatant que la régénération reprenait de la même manière à la section, j'ai montré qu'elle n’était liée à aucun tissu spécial différencié.

En somme, mes conclusions sur l’origine de la prolifération primitive déjà formulées antérieurement (96, 97), en opposition. avec celles de EmERY (86), PRuvoTr (90), Ranxpozpx (92), RIEVEL (96), soutenant une origine des feuillets, indépendante entre eux, à l’aide respectivement du feuillet ancien correspondant, partiellement en accord avec celles de BüLow (83) et Maxarow (95), sauf la part au moins trop grande donnée à l’entoderme, avec celles de SEMPER (77) (stolonisation), v. Bock (9'7) et HESCHELER (98),

SD

excepté la participation du névraxe, sont en concordance avec celles de SEMPER (77) (accroissement terminal) et avec celles de Hepke (96, 97), publiées en communication préliminaire très peu de temps après ma première note, accord d’après cela absolument indépendant, et d’ailleurs sur des types différents. Bref, sans vouloir nier absolument toute autre participation à la prolifération, mais au moins pour la plus grande partie, je puis affirmer l'origine ectodermique du bourgeon, et non seulement en ce sens que la première ébauche provient de l’épiderme ancien, mais même, ainsi qu'on le verra avec plus de précision par la suite, parce que c’est l’ectoderme nouveau qui continue à fournir de nouvelles ébauches.

Ebauches.

Paroi épithéliale. — De cette prolifération résulte en particulier une membrane épithéliale réunissant l’'épiderme à l'épithélium intestinal (PI. 1, 4; PI. vi, 39); réduite, lorsque les bords de ces deux parois sont dès le début venues au contact, cette membrane délicate est assez étendue lorsque la rétraction des parois du corps a été forte, et ce recouvrement donne alors à la plaie, large dans ce cas, un aspect plus lisse.

A part l'opinion de FRIEDLANDER (95) sur le transport amiboïde des éléments de l’ancien épiderme, opinion peu affirmative d’ailleurs et relative à la cicatrisation d’une plaie latérale, les auteurs, comme on l’a vu, s'accordent à reconnaître l'origine épithéliale directe du nouvel épithélium, mais supposent généralement que l’ectoderme et l’entoderme se développent, chacun de son côté, par la prolifération du feuillet ancien correspondant, sans parler de la part que certains d’entre eux attribuent à une invagination ectodermique proctodæale. — Comme il a été dit précédemment, la participation de l’épithélium intestinal à la formation de la nouvelle paroi digestive me paraît douteuse, ou tout au moins très faible ; le nouvel épithélium, ectoderme vers l'extérieur, entoderme vers l’intérieur, dérive de l’épiderme ancien. Maisil ne résulte pas de là que cette paroi épithéliale, développée en revêtement du bourrelet annulaire, qui, de plus en plus saïllant, constitue le bourgeon, doive être considérée comme exclusivement ectodermique ; demême,

ee),

la cavité, résultant du développement de ce bourrelet, et non d’une véritable invagination, comme l’admettent RANDOLPH (90), HEPKE (96, 97), ne peut pas être caractérisée comme un proctodœun par la prétendue nature ectodermique de sa paroi: car, en réalité, quelle qu’en soit l’origine, celte nouvelle paroi est à son début indifférente, pour se différencier ensuite en ectoderme d’un côté, en entoderme de l’autre.

Les parois épithéliales prennent rapidement l'aspect de l’épiderme ou de l’épithélium intestinal. Notamment, les cellules ectodermiques, quoique souvent encore espacées sauf à leur base, sont appliquées contre une culicule souvent bientôt d’une certaine épaisseur (PI. 1, II, I, IV ; VI 39) ; peut-être d’ailleurs ne résulte-t-elle que de l’extension d’une portion de l'ancienne pendant la prolifération intercalaire, ce qui expliquerait que parfois au bord extrême de l’ectoderme elle se termine par un lambeau libre (PI. vi 34). Quant à l’épithélium intestinal, il peut présenter déjà un revêtement ciliaire bien développé (PI. v 30 ; vir 40, 44).

Masse profonde. — La prolifération, tout en produisant à la surface l’extension plus ou moins grande de l’épiderme par sa marge, engendre la masse profonde. Malgré les conclusions, d’ailleurs vagues, d’un certain nombre d'auteurs pour lesquels le « mésoderme» nouveau vient de l’ancien, l’origine ec{odermique de cette masse n’est pas douteuse d’après les preuves fournies précédemment, et non seulement à l’aide de l’épiderme ancien pour les débuts de la prolifération, mais même ultérieurement, au moins en grande partie, à l’aide de la région extérieure ou épidermique de l’épithélium nouveau. On verra d’ailleurs subsister pendant longtemps une limite indécise entre la masse profonde et l’épiderme (PI. 1 6, 7; m1; 1V 18, 19, 20; v 29, 8 ; v137 ; va 42), à l'inverse de ce qui se passe pour l’épithélium intestinal (PI. 1 6 ; im).

Cette prolifération donne lieu à une poussée interne de cellules fusiformes qui s'épanouissent dans la cavité du corps (PI. 1 1; vi 39). Ces cellules au moment de leur naissance étaient probablement des cellules mêmes de l’assise ectodermique, ultérieurement enfoncées : c’est ainsi que sur les coupes médianes de Nephthys (PL. vi 39), on voit des cellules (probablement les futures longues cellules perpendiculaires du milieu du névraxe (PI. vn 40) déjà sous-ectodermiques, reliées à la cuticule par un filament ondulé

entre les cellules de l’ectoderme. Peut-être cependant, si l’apparence qui se présente parfois de certaines cellules profondes se prolongeant par une cellule ectodermique n’est pas une illusion, la production de cellules pourrait aussi se faire à la face profonde de l’ectoderme par division radiale de. ses cellules; je n'ai cependant pas constaté de mitoses ainsi orientées.

Bande germinale. — De la suractivité prolifératrice, le long de la région médio-ventrale du jeune bourrelet, naît la bande germainale (1) qui, tout en participant elle-même à la prolifération de cellules migratrices, deviendra de plus en plus définie en un ensemble d’ébauches de divers organes.

La première ébauche de la bande germinale est en amas plus épais d'éléments plus serrés avec des signes d'activité multiplicatrice. Sa partie profonde est particulièrement frappante chez Atlolobophora (PI. 1 3, 4; 11 10), Lumbriculus (PI. 1v 26) et Tubifex sous forme d’un amas de grands éléments à protoplasme très colorable (gardant notamment la teinte du carmin après l’action décolorante de l'alcool acide), à grand noyau, souvent clair autour d'un gros nucléole fortement coloré par suite de la condensation de la chromatine ; chez Lumbriculus et Tubifex, ces cellules sont de taille telle que chacune peut occuper toute la largeur de la masse interne. Ces éléments ont été reconnus depuis longtemps. BüLow (83), les décrivant chez Zumbriculus, les compare aux « chordazellen > signalées par SEMPER (77) chez Naïs, formation énigmatique dans laquelle cet auteur voyait l’homologue de la corde des Vertébrés ; RaNDoLPH{92) chez le même animal croit les trouver préexistants en trainées, sur le péritome de part et d'autre du névraxe, trainées dont la série des « chordazellen > de SEMPER serait chez Naïs le représentant dans le bourgcon: pour cet auteur ces « neoblasts >» seraient des sortes de cellules reproductrices comparables par leur origine aux œufs, mais d’une adaptation un peu différente, à savoir à la régénération; d’après les descriptions et les dessins de RaxpoLpx les grandes cellules à fort nucléole, provenant de la multiplication des éléments des trainées, et qu'elle

(1) J'emploie ici ce terme avec son acception étendue de masse due à la prolifération spéciale de la face ventrale, et non dans son sens plus restreint.et plus précis, auquel je réserverai l'expression de bande mésodermique.

PS, ae

désigne encore sous le nom de « neoblasts > sont identiques aux éléments indiqués précédemment comme constituant l’ébauche de la bande germinale ; mais, après comparaison des descriptions et des figures de SEMPER (77) et d'HePke (97) qui a revu les < chordazellen », avec celles de RANDoLPH (92), je crois qu’il y a confusion dans le rapprochement de ces divers éléments : car, en fait, d’un côté des éléments de régénération envahissant le bourgeon, de l’autre une file de cellules n’apparaissant qu'ultérieurement à l’aide de la partie médiane des ébauches.

Suivant les conclusions générales énoncées précédemment sur l'origine de la masse profonde, la bande germinale en particulier a une origine ectodermique ; cette origine est bientôt particul èrement manifeste chez les animaux pourvus d’un cirre anal, car le siège de la prolifération se trouve entre le cirre et le corps ancien (Nephthys) (PI. vi 39). C'est d’ailleurs aussi l'opinion de la plupart des auteurs qui ont cherché à préciser le mode d'apparition de cette bande elle-même : SEMPER (77) et HEPKE (96, 97) pour les « lames mésodermiques » des Naïdiens, MaKkaRow (95) pour le « mésoderme secondaire» de Tubifex ; HESCHELER (98), reconnaît aussi l’ectoderme comme le lieu principal d’émigration des « regenerationszellen », tout en admettant comme probable une provenance partielle de l’épithélium intestinal, de la chaîne nerveuse, des faisceaux musculaires. Par contre, pour RaNpoLPH (92), ses « neoblasts », éléments de la région de son « mésoderne > considérée actuellement, formant avant leur multiplication deux rangées ventrales péritonéales, la bande germinale aurait une origine mésodermique ; mais, outre la preuve directe de la provenance ectodermique, pour ce qui est des « chordazellen »>, auxquelles cet auteur comparait les « neoblasts >, en plus de leur apparition tardive, HEPKE (9'7) n'a jamais vu ce cordon cellulaire être le siège d'aucune production étrangère. Je n'ai d’ailleurs chez les Zombrics et les Polychètes rien retrouvé de comparable soit à la file des « chordazellen > de Naës, soil aux prétendues traînées préexistantes de « neoblasts >». La nonparticipation de l’entoderme nouveau à la formation du mésoderme (proprement dit) est mise en évidence par les cas de bourgeons caudaux privés de tube digestif, l'un bourgeon latéral chez AU. fœætida d’après ANDREWS, l’autre queue d’une d’EULALIA VIRIDIS trouvée par moi à l’état libre.

Par immigration et multiplication de ses éléments, la bande

germinale se développe ei remplit la partie ventrale du bourgeon accru. — Chez Allolobophora, cette masse détourne de part et d'autre les prolongements épithéliaux et les cellules fusiformes de la poussée interne ; cette poussée peut être assez abondante pour que l’amas des grands éléments, encore peu développé, y soit comme noyé: alors dans cette poussée, on distingue particulièrement la partie située immédiatement en dehors de l’amas sous forme d'une traînée dirigée vers le névraxe. L'amas, maintenu surtout vers l'extérieur par les trainées, venant buter contre le névraxe, est réparti par le bord interne de la gaîne nerveuse en dedans et en dehors de son enceinte (PI. 1 3); ainsi le névraxe, qui est resté passif, à en juger par l’aspect de son tissu, notamment l'absence de mitoses, et par l'allure du jeune tissu, est rejoint par une traînée et surtout un amas générateur dus à la prolifération et à la poussée centripète de l'épiderme (PI. 1 1, 3, 4; 11 8). — Chez Nephthys, l'encombrement des tissus est moindre. Des cellules du nouvel ectcderme à la région ventrale, celles qui sont le plus en dehors du côté du névraxe sont inclinées vers lui, et les autres sont dirigées obliquement en sens inverse ; les prolongements de ces cellules rabaltues d’un côté et de lautre forment une couche fibrillaire, tangentielle à la face profonde de l’assise ectodermique; vers l'intérieur on voit un amas lèche decellules fusiformes à grand noyau, surtout près du point de divergence des cellules épiderniques (PI. vi 39). Cet amas cellulaire représente la masse des cellules beaucoup plus grandes des Lombrics; il est situé de même entre deux trainées, dirigées l’une vers le névraxe, l’autre en sens inverse ; Seulement ici, le névraxe étant superficiel et non rétracté, retenu qu'il est par l’épiderme avec lequel il fait corps, et l’arrangement des éléments étant hâtif, à un stade où il n’y a pas encore de vrai bourrelet, la surface proliférante se trouve à peu de chose près dans le plan de l'extrémité du névraxe, par suite les deux traînées, grèles, se trouvent de suite complètement divergentes. — Au résumé, d’après AZolobophora et Nephthys, en négligeant les différences de détail, la bande germinale est au début représentée dans la partie ventrale et médiane du bourgeon par l'épithélium, orienté, d’une part vers le névraxe, d’autre part en sens inverse, et dans l'espace de divergence par un amas profond (PL 1 4, 5; vi 39).

eg

Mésenchyme. — Le bourgeon,augmentant de volume, se trouve rempli par un mésenchyme lèche, plus on moins développé et plus ou moins distinct des parois et de la bande germinale. Suivant la proposition générale déjà formulée, ce tissu est d’origine ectodermique, au moins en ce sens qu'il. provient comme le reste du bourgeon de la prolifération primitive de l’épiderme ancien; des cellules émigrent de l’épithélium nouveau né ainsi, certainement de la partie qui devient nouvel ectoderme, mais probablement aussi, quoiqu'alors à un moindre degré, de celle qui forme le nouvel ectoderme. Ce tissu mal limité par rapport à la bande germinale, paraît aussi provenir en même temps de l’émigration de cellules à la face interne de celle-ci ; ces rapports entre la bande germinale et le mésenchyme, on pourrait, sans en changer le fond, les exprimer par une autre formule: le tissu profond pendant sa formation se différencierait en une masse ventrale condensée et de développement actif qui avec l’ectoderme, dont elle n’est pas encore séparée, forme la bande germinale, et en une masse résiduelle, le mésenchyme.

Quelques auteurs seulement ont fait allusion à ce tissu. SEMPER (77), sans entrer dans les détails, était arrivé chez Naïs et Chœtogaster à une conclusion analogue sur sa formation en acceptant une origine ectodermique, probable pour tout le mésoderme. Mais je ne puis admettre: ni l'opinion de Makarow (95), d'après Tubifex faisant provenir le « mésoderme primaire > d’une émigration cellulaire, partant de deux invaginations entodermiques au voisinage de l'anus; ni la conclusion de RANpoLpx (92) chez Lumbriculus que les petites cellules du « mésoderme dorsal », (assimilées par l’auteur au mésoderme primaire) sont issues de la partie correspondante du péritoine (d’ailleurs d’une façon indépendante des « néoblastes », origine du « mésoderme ventral >) ; nienfin l'avis de RIEVEL (96) faisant dériver du mésoderme ancien son < granulalionsgewebe », quel que soit le tissu profond, peu reconnaissable à sa description, auquel il donne ce nom, mais qui parait plutôt être le mésenchyme lacuneux.

Chez Alolobophora (PI. 16,7 ; n 8, 9, 10 ; rv 16, 17) ce tissu de remplissage devient abondant, dès que le bourgeon a pris un certain accroissement: c'est un tissu très lâche, dont les cellules, se résolvant sur les bords en membranes délicates, ou en filaments, en continuité de l’une à l’autre, forment un réseau irrégulier; les mailles en sont occupées par des lacunes de taille variable, à