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contour accentué ou indécis suivant les points. Les très jeunes bourgeons de Cirratule (PI. vi 34), montrent un tissu plutôt homogène, commençant à se creuser de lacunes dans la partie profonde pour se résoudre plus tard en un réseau lâche, restant compact vers la surface pour faire partie ultérieurement de la bande germinale ; il semble donc qu’on peut ici considérer ces deux parties comme une différenciation d’un même tissu primitif. Chez Aricia Mülleri (PI. v 27, 28, 29), où le tissu profond est particulièrement abondant à l'extrémité renflée du bourgeon, l'extension de la métamérisation semblerait indiquer que presque tout ce tissu profond lui appartient, le mésenchyme se trouvant alors dès le début extrèmement réduit au sinus vasculaire qui confine à l'intestin.

Délimitation fibrillaire des ébauches. — Un caractère frappant de la structure du bourgeon, c’est l'extension précoce de fibrilles, prolongements très fins et très lointains de cellules épithéliales, fibres musculaires très jeunes ou leurs terminaisons: cette formation domine toute l’organogénie, différenciant et délimitant les ébauches, tout en jouant probablement un rôle très important dans les connexions organiques ; malheureusement, dans ce lacis d’une complexité et d’une finesse extrêmes, dont le dessin le plus délicat serait impuissant à rendre seulement l'apparence, il est très difficile de suivre ces prolongements dans leurs inflexions et leurs intrications et d'établir complètement leurs relations histogéniques. Cette disposition, cependant si nette à l'emploi d'une technique, soignée comme préparation et comme observation, n'avait pas, à ma connaissance, été signalée encore, ou, tout au moins, si quelques observateurs ont décrit ou figuré quelques prolongements cellulaires, ce n’est que très exceptionnellement et très imparfaitement, puisque pour les tissus profonds leurs dessins, insuffisamment poussés, ne figurent ordinairement les cellules que par leurs noyaux, etils n’ont pas accordé à ce caractère toute sa généralité et toute sa valeur ; les auteurs parlent seulement de la séparation d’une masse primitive en plusieurs, par une sorte de clivage ou de condensation ; ces procédés sont effectivement mis en œuvre, mais ils sont souvent accompagnés de la délimitation fibrillaire, et même dans bien des cas, comme on va le voir, ce mode de délimitation est tout au moins dominant. Vraisemblablement les recherches embryogéniques prêteraient aux mêmes considérations et aux mêmes critiques.

La délimitation la plus hàtive et la plus fréquente est due à des faisceaux de fibrilles. — Dès le début, dans la bande germinale, la masse profonde est séparée de l’épiderme par les traînées rabattues dans un sens et dans l’autre. Chez Nephthys (PI. vi 39), et Aricia (PI. v 28), c’est une ligne de fins prolongements entrelacés, qui semble marquer nettement la limite, mais qui n'empêche pas le passage d'éléments vers l’intérieur. Chez A/lolobophora, (PI.13, 4, 5) c'est de chaque côté un paquet plus ou moins épais de prolongements cellulaires et de cellules fusiformes, écartés, puis de plus en plus rabattus de part et d’autre par l'accroissement de l’amas des grandes cellules ; bientôt celles-ci, dans les parties latérales du bourgeon, en prenant une disposition transversale, se trouvent vers le sommet en discordance avec les cellules épidermiques ; disposition d’où pourrait naître l’illusion'que la masse interne et l’épiderme sont distincts dès l'origine. — En même temps, chez A/olobophora, des grandes cellules poussent des prolongements relevés vers la base du bourgeon; dans la partie médiane (PI. 1 4), ces prolongements cheminent dans la profondeur même de la masse, tandis que vers les parties latérales (PI. 15) ils se rapprochent davantage du bord ventral. — Les trainées longitudinales, formées chez les Polychètes par les prolongements sous-épidermiques dirigées vers le névraxe, et chez AUolobophora par la traînée interne dans la masse des grandes cellules dont il vient d’être question, se développant, se condensant et se régularisant, deviennent: 1° sur la ligne médiane, une mèche de très fines fibrilles, le futur cordon fibrillaire nerveux (substance ponctuée) ; 2° deux faisceaux, un de chaque côté, représentant les futurs rubans musculaires longitudinaux ventraux ; ces faisceaux semblent la continuation de prolongements venant, en s’incurvant vers la base du bourgeon, des cellules de la bande germinale placées vers la surface et vers la profondeur, d’où une sorte de plume renversée dont la tige serait le faisceau (PL. vi 38 ; 19, 10; 1v 26). Ainsi le cordon fibrillaire nerveux au milieu, et les rubans musculaires de part et d'autre, différencient à leurs niveaux la bande germinale en deux lames, l’une superficielle, ultérieurement surtout épidermique etneurale, et l’autre profonde, ultérieurement surtout cœlomique (mésoderme proprement dit) : chez les Polychètes (PI. v 27; vi 34, 39) cette différenciation est très hâtive, la masse interne ne représentant que l’'ébauche profonde el se trouvant dans cette région séparée dès sa formation par des

ue

fibrilles de l’assise épithéliale ; mais chez AZlolobophora (PL. 1 6; 1 9, 10; x 13), où le névraxe sera profond et bien séparé de l’épiderme, la masse interne fournit à la fois, par sa partie périphérique, plus épaisse au milieu, surtout l’ébauche nerveuse, et par sa partie centrale surtout l’ébauche cœlomique, ébauches dont la séparation fibrillaire est plus tardive, à savoir lorsque la prolifération a fourni une masse interne suffisante; Lumbriculus (PI. 1v, 26) présente un état intermédiaire, en ce sens que les cellules de l’ébauche profonde se distinguent des autres par leur très grande taille. — Des fibrilles transverses coopèrent aussi à la délimitation ; mais, échelonnées d’abord en groupes séparés, elles jouent un rôle important surtout pour la délimitation dans la longueur, c’està-dire, pour la métamérisalion: chez Aricia (PI. v 28, 29), et, il semble, aussi chez Nerine cirratulus, des fibrilles, paraissant être des prolongements épidermiques, s'étendent dans les parties latérales du bourgeon, à travers la masse profonde, et, premiers indices de cloisons, découpent des tranches cellulaires, futurs sacs cœlomiques ; chez Allolobophora (PL 11 9, 10), Nephthys et Phytllodoce (PI. va 42), si le rôle des cellules paraît plus actif dans leur propre répartition, les ‘groupes n’en sont pas moins dès le début séparés par des filaments d’où dérivent les cloisons ellesmêmes, et les faisceaux musculaires transverso-sagittaux sont dès leur origine en disposition intersegmentaire. — Chez Al/olobophora (PL. 1 6; mx 18), le profond névraxe commence dès son apparition à être incomplètement limité tout autour, notamment du côté de l’épiderme, par des éléments fusiformes de directions diverses.— A la région dorsale de la paroï du corps, et autour de l’intestin, la délimivation par les faisceaux est plus rapidement complète (PI, 1 6, mn).

Une délimitation plus précise s’observe ultérieurement, sous la forme d’une ligne fine, qui semble être l’origine d’une membrane basale. Elle apparait d’abord aux zones médianes somatiques et intestinales, par exemple à la surface interne du cordon fibrillaire nerveux (PI. 11 13; vin 40), et, en continuité avec elle, à la face profonde de l’épithélium intestinal qui se trouve ainsi très hâtivement limité (PI. 11). Chez les Polychètes l'extension de cette membrane est plus rapide que chez les Oligochètes: ainsi chez Nephthys (PI. vu 43, 46) on voit dans les régions latérales l’épiderme limité par cette ligne notamment entre les deux sacs sétigères, dès qu'ils sont nettement différenciés ; par contre, chez Alolobophora, l'épi-

derme dans la région ventrale n’est ainsi délimité que très tardivement, en sorte que la limite intestinale, qui sur la ligne médiane (P1. 11 13) est en continuité avec le névraxe, plus latéralement (PI. 1 14, 15) reste longtemps interrompue au sommet du bourgeon. — Bien quecette ligne fine apparaisse comme ébauche d’une basale, elle n’est cependant pas à l’origine une membrane continue, d’après mes observations chez AZolobophora, Aricia, Nerine, Nereis, Nephithys T'yposyllis, Phyllodoce, faites sur des structures, il est vrai, très délicates, mais avec le plus grand soin à l’aide de l'objectif apochromatique à immersion homogène 2"/, de Zeiss. Ainsi, en suivant cette ligne, J'ai constaté assez fréquemment des interruptions avec déplacement parallèle, soit dans le même plan oplique par une brisure du trait, soit en changeant de point par disparition suivie de réapparition plus profondément ; en tous cas, en épaisseur ou en longueur, il y a interruption dans la surface considérée. J'ai vu presque partout cette limite se laisser traverser par des filaments, notamment par des prolongements des cellules épidermiques : eneffet souvent on retrouve des filaments de part et d'autre de la limite, exactement au même niveau, avec la même direction non seulement lorsqu'ils sont perpendiculaires, mais même lorsqu'ils sont obliques; par contre d’autres filaments semblent plutôt se rabattre brusquement le long de la ligne, peut-être pour la traverser plus loin. Puisque la ligne fine n’est pas une membrane continue et que des fibrilles viennent faire corps avec elles, on peut se demander si cette limite n’est pas elle-même formée de /fibralles entrelacées en un mince feutrage : vers le sommet du bourgeon des . faisceaux de fibrilles, manifestement prolongements cellulaires, sont assez fins pour ressembler à une ligne fine ; sur des coupes de bourgeons d’Al/olobophora la ligne fine, à la base du bourgeon, au lieu de se continuer avec la membrane basale ancienne, se résolvait en fibrilles qui rejoignaient les fibrilles musculaires longitudinales et se perdaient avec elles dans des parties plus profondes du corps ancien ; au sommet du bourgeon, la ligne fine apparaît (PI. 1v 25) soit continue, soit par lambeaux, mais toujours adossée à la surface externe des faisceaux transverses ; d'autre part, elle n’est dans ce même état jeune en relation avec l’épiderme, que par les prolongements qui la traversent assez loin du corps cellulaire conique d’où ils émanent: comment admettre qu'une membrane puisse être

mue

produite ainsi comme à distance et néanmoins assimilée à une sorte de cuticule profonde ?

Dans certaines régions la délimitation est tardive, indice d’une continuation de la prolifération pour la production de nouvelles ébauches. — Au champ latéral, large bande comprise entre les faisceaux longitudinaux ventral et dorsal, le caractère dominant et assez durable est la continuité de l’épiderme avec la masse profonde, en rapport avec la production ultérieure de masses sétigères et de néphridies (AZ/o/obophora (PI. 1 7; 1v 18-20, 23-24), Lumbriculus ; Capilella, Aricia (PI. v, %), Nerine, Nephithys (PL. vu 42-45), Phyllodoce (PI. vi 37): chez Allolobophora, où les champs latéraux sont d’abord de situation ventro-latérale, cette continuité est frappante sur les coupes sagittales et les coupes transversales ; tandis que, pour les coupes frontales, elle ne se manileste guère que dans leur succession jusqu'aux sections presque tangentielles n’atteignant plus que l’épiderme; chez Nephthys, l’apparition de la limite étant hâtive dans la région des organes sétigères, c’est surtout sur les bords des champs latéraux le long des lignes ventro-latérale et dorso-latérale, entre les masses latérales et les faisceaux longitudinaux-ventraux et dorsaux (PI. vir 42), que persiste la continuité entre la masse profonde et l’épiderme, comme le montrent, outre la série transversale, les sections correspondantes à ces lignes dans les séries sagittale et frontale. Chez Chœætogaster, v. Bock (9'7) précise de même le lieu de prolifération épidermique entre les bandes musculaires. — Le cordon fibrillaire nerveux et le faisceau longitudinal ventral, qui établissent, dans la masse provenant des grandes ceHules primitives, une séparation entre une lame superficielle et une lame profonde, sont ordinairement rapprochés; mais chez Allolobophora (PI. in), entre eux est un intervalle le long duquel la partie de la lame superficielle, située sur le côté de l’ébauche neurale, encore mal distincte de celle-ci, n’est pas limitée non plus par rapport à la lame profonde, ébauche cœlomique : des prolongements des cellules épidermiques elles-mêmes la traversent pour passer dans les cloisons nouvelles ; c’est là que se produira ultérieurement l’envahissement cœlomique autour du névraxe pour l'isoler.

Réelle ou plus ou moins fictive, la limite (membrane et faisceaux, ou continuité) est traversée par des fibrilles par exemple émanées de l’épiderme ou allant s'y perdre ; parfois même on voit sous les

pes

cellules épidermiques un lacis formé par de fines ramifications de leurs prolongements et de fibrilles profondes ayant traversé la limite. Le rôle de ces connexions est de fixer les cellules, mais peut-être aussi d'entretenir entre elles une communication de nature nerveuse. |

Les membranes limitantes, quelle qu’en soit l’origine, se régularisent et s’épaississent peu à peu. La cuticule, à la surface de l’épiderme, atteint rapidement une certaine épaisseur chez AUlolobophora (PI. 16,7; 118, 9 ; nr, 1V); la basale sous-épidermique ne se développe que beaucoup plus lentement (PI. 1v 25).

Métamères et Cœælome.— La métamérisation, suivie du creusement de cavités cœlomiques, atteint en premier lieu le mésoderme, comme l’indiquent aussi BüLow (83) pour Lumbriculus et HEPKkE pour Naïs. Klle y débute vers le sommet par la région ventrolatérale, d’où d’une part elle s'étend plus ou moins vers la ligne médiane ventrale et d’autre part envahit plus lentement la région dorsale. Mais sur l’origine et la valeur de cette métamérisation mésodermique, les résultats de mes observations différent assez suivant les espèces. — C'est chez Cirratulus (PI. vi 3) que j'ai rencontré le type le plus simple : la masse mésodermique, devenue, à la face profonde de la bande germinale, distincte du mésenchyme dissocié, est d’abord compacte ; puis, de chaque côté, la bande mésodermique se creuse et se renfle en une succession de sacs cœælomiques. — Allolobophora (PI. 1 7; 11 9; 11 14, 15) montre encore des sacs mésodermiques assez nets : dans la partie profonde de l’amas de grandes cellules, développé de chaque côté en bande mésodermique, les éléments se disposent assez régulièrement : d’où des tranches qui se creusent de cavités cælomiques, limitées par un épithélium assez bien indiqué ; mais la région de prolifération, dès son début et de même plus tard au sommet du bourgeon (PI. ur 14, 15), est traversée de filaments transversaux, notamment de prolongements épidermiques, qui, s'interposant entre les éléments ébauches des tranches, jouent manifestement un rôle important dans la métamérisation. — Chez Nephthys et Phyllodoce les sacs mésodermiques sont plus confus : les cellules des parties latérales de la bande germinale ainsi que des filaments entremêlés se développent et se groupent en amas, ainsi qu'en faisceaux transverso-sagittaux qui les séparent; mais en général ces amas, ne paraissant guère définis

ie

autrement que par les faisceaux, sont à cavité assez diffuse par suite à paroi épithéliale peu nette (PI. vir 41, 42) ; et même, vers le plan médian, les faisceaux sagittaux, futures cloisons, s’amincissant, puis disparaissant lorsque les ébauches des masses sétigères ne sont plus atteintes, le tissu devient lâche, dépourvu d'orientation et de métamérisation (PI. vir 40 ; v136). — Mais dans les stades primitifs il est souvent difficile d’apercevoir une membrane épithéliale ou une limite : des éléments à contours fusiformes que l’on peut parfois découvrir à la surface des amas sétigères ou des cloisons peuvent souvent être rapportés aussi bien à des fibres musculaires qu’à des cellules épithéliales plates et allongées; une ligne fine pourra passer pour un prolongement cellulaire au lieu d’une membrane naissante. C’est ainsi que chez Nephthys, d’après une série de coupes frontales d’un bourgeon assez avancé, il semble que sur les côtés du tube digestif les sacs cælomiques sont plus nets: à un certain niveau (PI. vit 44) on voit une ligne fine, tapissée intérieurement d’une paroi épithéliale assez distincite, se répéter en une série d’arcades comprimées et obliques, s'appuyant sur la limite de l’épiderme, où la ligne fine semble parfois pénétrer, et atteignant par leur sommet le tube digestif; ces arcades circonscrivent des cavités cœlomiques, bien délimitées au moins à ce niveau ; il faut cependant remarquer que les sections des fibres sagittales, appuyées contre la ligne fine, surtout contre la partie antérieure dans chaque sac, se trouvent dans l’épaisseur de la paroi du sac, ou même, lorsque ces sections s'étendent, encore plus vers l'intestin, dans la cavité même des sacs. En suivant la série vers la face dorsale, on voit la cavité du sac s’effacer, probablement parce qu’on en atteint la limite bien que cette terminaison ne soit pas absolument manifeste ; au-delà (PI. vir 43), on trouve un tissu de cellules plus ou moins éparses, qui paraissent représenter le mésenchyme; il est traversé par des éléments fusiformes, dont certains notamment sont transversaux et viennent se réfléchir contre le tube digestif. La ligne fine qui circonscrit les sacs est sans doute une basale naissante, les cellules fusiformes élant des fibres musculaires destinées à s’insinuer entre les sacs pour former les cloisons, et, effectivement, il est fréquent de constater pour des fibres, développées et certainement musculaires, une incurvalion depuis les cloisons jusque dans la couche longitudinale de l'intestin ; il serait moins vraisemblable de considérer ces cellules fusiformes comme destinées à circonscrire les amas, futurs