EN ER

sacs, bien qu’en certains points on voie un corps cellulaire, atténué à ses deux extrémités et appliqué contre la ligne fine qui serait alors considérée comme le prolongeant (PI. vi 44): ces prolongements sont en effet beaucoup plus fins et plus régulièrement disposés que ceux des cellules fusiformes. Dans la première interprétation, cette série de coupes démontrerait l'existence de vrais sacs cœlomiques sur les côtés du tube digestif, envahissant la partie dorsale du bourgeon en refoulant le mésenchyme ; dans la seconde manière de voir, les sacs seraient ouverts du côté du mésenchyme et se formeraient par le découpage de celui-ci au moyen de fibres incurvées. En suivant au contraire la série du côté ventral, et en arrivant à la région des organes sétigères (PI. vir 45), par l'épaississement de l’épiderme, et de la paroi cæœlomique voisine pour contribuer à la formation de ces organes, le mésoderme est comprimé, ses cavités disparaissent et les limites fines elles-mêmes s’effacent, jusqu’à ce que, après le niveau du tube digestif (PI. vi 46), la paroi interne des sacs et La cavité se dégagent de nouveau, mais três peu nettes, et fugaces, car bientôt la coupe atteint une région où, les parois internes disparues, la cavité devient unique par confluence longitudinale et transversale de toutes les cavités : s’il y a réellement sur les côtés des sacs bien distincts, il est possible que cette confluence ventrale, au lieu d'être due à une absence de métamérisation primitüve sur la ligne médiane, résulte d’une fusion très hâtive des sacs cœælomiques dans cette région ; cependant cette hypothèse de sacs cœlomiques primitivement complets, qu'admettait EMErY (86) dans le bourgeon de Nephthys, avec disparition ultérieure des mésentères ventraux et dorsaux, ne serait guère en accord avec l’état jeune des bandes mésodermiques au sommet du bourgeon (PI. vir 41, 42). — Un type plus divergent encore est réalisé dans Aricia Mülleri, et, il me semble aussi, chez Nerine cirratulus : la masse profonde est d’abord parcourue par des ramifications irrégulières de très fines fibrilles ; puis, dans les parties ventrolatérales (PI. v 28, 29, 31, 32), ces fibrilles s’espacent en lignes parallèles sagittales, obliques en dedans et en bas, premiers indices des futures cloisons ; elles atteignent toute l'épaisseur de la masse, au sujet de laquelle il est difficile de se prononcer : soil à la fois mésoderme et mésenchyme restant indistincts, soit mésoderme seul, par une extrême réduction primitive du mésenchyme (p. 81); ces fibrilles s’effacent vers la région médiane (PI. v 27, 30), qui n’est envahie qu'à la longue par

les cloisons ; de plus les segments mésodermiques ainsi découpés restent longtemps pleins. — Ainsi la métamérisation semble présenter une échelle de types de moins en moins explicites : à une extrémité, dans le type le plus dilaté, la bande mésodermique, bien distincte, par son activité propre, graduellement sur sa longueur vers le sommet, se renfle et se creuse en sacs cœlomiques, qui, bien limités et clos, s’accroissent et s'étendent progressivement en refoulant le mésenchyme ; à l’autre extrémité, dans le type le plus condensé, le mésoderme, plus ou moins éndistinct du mésenchyme, reste passif et est découpé, par des faisceaux, surtout latéraux et sagittaux, ébauches hâtives de cloisons qui s'étendent progressivement vers le plan médian, en amas d’abord mal délimités et mal creusés en sacs cælomiques ; entre ces deux types extrêmes une série de transitions. Telle est du moins la conclusion qui paraît découler de mes observations ; il est possible cependant, vu le petit nombre de bourgeons dont j'ai pu disposer, surtout chez les Polychètes (car l'obtention de ces bourgeons est déjà un travail), que des stades précoces et fugaces de sacs cœlomiques plus nets aient pu m’échapper : un exemple invite à la prudence, c’est celui de Nephthys où des sacs bien limités, au moins à un niveau, dissimulés sur les sections sagiltales, sont mis en évidence dans une série de coupes frontales ; par contre, mes préparations de stades encore très jeunes de Aricia, me paraissent démonstralives, et, comme c’est là le type extrême, peu importe qne chez Nephthys le développement soil plus ou moins condensé.

La métamérisation mésodermique, née dans les deux régions ventro-latérales s'étend progressivement d'une part ventralement vers la ligne médiane, d’autre part sur les côtés jusqu’à la région dorsale. — Lorsque cette métamérisation débute par des sacs cœlomiques assez nets (PI. vr:3), on les voit, par l'examen des stades successifs le long du bourgeon, se rapprocher vers la ligne médiane et même s’y fusionner dans chaque paire par la disparition du mésentère ventral ainsi produit, s'étendre l’un et l’autre vers l'intestin, puis respectivement de chaque côté et enfin dorsalement pour s’y rejoindre ; le mésenchyme se trouve ainsi progressivement refoulé, mais une partie persiste et est resserrée entre les sacs et l'intestin pour fournir les vaisseaux longitudinaux ventral et dorsal, entre les sacs successifs pour donner notamment les futurs vaisseaux transversaux. Quelques détails sont à ajouter pour AVolobophora :

M ee

les sacs, fusionnés sur la ligne médiane, y sont étroits (PI. ur 13), étant comprimés par la grande épaisseur de l’ectoderme, préparant le dégagement du névraxe el sa séparation de l’épiderme; les coupes frontales (PI. 11 12) montrent que les sacs cælomiques se développent vers la région dorsale le long de l'intestin et en laissant le mésenchyme sur le côté ; ces sacs ne tardent pas à communiquer entre eux, car les cavités, sauf les dernières, sont remplies d’éléocytes anciens (PI. 11 13, 15 ; 1v 16) envahissement de matière jaune que l’on distingue d’ailleurs à la vue simple sur le bourgeon transparent. — Dans les types où les cloisons jouent le rôle prédominant dans la métamérisation (Aricia, Nerine, Nephihys, Typosylls, Phyllodoce), on voit l’état des faisceaux sagittaux retracer les progrès de leur envahissement à partir des côtés vers le plan médian, par l’atténuation progressive de leur épaisseur depuis la paroi du corps et leur arrêt momentané contre le bord de l'intestin; en sorte qu'ici la métamérisation, d’origine plus complètement latérale, s'étend à peu près en même temps sur les régions médianes ventrale et dorsale.

Un autre envahissement des cavités mésodermiques s’observe chez les Lombrics, dont l'effet est d'isoler le névraxe de la paroi du corps : à une certaine distance du sommet du bourgeon, l’ectoderme, très épais à la région ventrale, mais sans saillie spéciale du névraxe, est progressivement creusé par des diverticules cœlomiques, de part et d'autre de ce névraxe, dans cette région réservée située entre le cordon fibrillaire nerveux et de chaque côté Le faisceau longitudinal ventral, où nous avons constaté (p. ) une persistance de communication entre les {issus superficiel et profond: d’abord, à ce niveau on voit les prolongements épidermiques passer dans les cloisons (PI. 117 14, 15), tandis que plus en dehors, lorsque la section atteint le faisceau longitudinal, les prolongements, venant soit de l’épiderme, soit des cloisons, se montrent rabattus contre le faisceau suivant la disposition pennée déjà indiquée pour un stade antérieur ; puis, les prolongements transversaux s’écartent audessus et au-dessous de chaque diverticule cœlomique qui s’insinue entre eux (PI. 1145); ces diverticules contournent ainsi le névraxe pour venir ultérieurement se rejoindre entre lui et l’épiderme, l'isolant ainsi dans la cavité générale (PI. 111 13).

La métamérisation des parois suit celle du mésoderme ; on peut chercher s'il est entre elles quelque rapport mécanique. Lorsque l’évolution des organes sétigères est très hâtive (Nephthys), on peut

eh — la considérer comme provoquant la métamérisation à la fois interne par le développement de leurs ébauches entre les faisceaux sagittaux, et externe par les saïllies en parapodes qu’amène leur accroissement (PL. vis 45, 46). On pourrait supposer dans le cas précédent que les faisceaux jouent le rôle de brides limitant mécaniquement le gonflement à leurs intervalles ; mais chez Nephtnys, Typosyllis, la mètamérisation, se propageant au névraxe, ne l’atteint au contraire d’abord que superficiellement ; bien plus, chez Aricia (PI. v 31, 32), et chez Cirratulus (PI. vi 33), bien que les segments mésoderniques forment latéralement empreinte dans l’ectoderme, la surface externe de celui-ci reste lisse; et inversement, chez Aricia, le plissement externe débute par les régions médianes et n'y est que superficiel. Il semble résulter de là que les métamérisations superficielle el profonde, sont sous la dépendance mécanique, non pas l’une de l’autre, mais d’une de ces causes générales de développement qu'il est si difficile de saisir.

Parfois on peut surprendre à ses débuts une anomalie de segmentation : l'examen extérieur du bourgeon transparent ou l'observation de coupes montrent sur certains bourgeons un défaut de correspondance entre les métamères des deux côtés, qu'il y ait excès d’un côté, ou, ce qui est plus fréquent, que, le nombre étant le même, il y ait un simple déplacement donnant lieu à des irrégularités compensaltrices ; mais l'observation ne donne pas la clé de ces anomalies, ou, plus exactement, elle n'indique pas la cause mécanique de la correspondance habituelle entre les deux moitiés du bourgeon.

Bourgeon.

La prolifération régénérative amène, au pourtour de l'anus, la saillie d’un bourrelet. Puis, par la localisation d’une activité plus grande, d’où résulle la bande germinale, ce bourrelet forme à la face ventrale une saillie, qui même, chez beaucoup de Polychètes, se prolonge en 1 ou ? cirres caudaux ; ainsi l’anus se trouve orienté dorsalement sous la forme d’une ouverture oblique. Cette bande germinale établie, le bourgeon s’allonge par l'accroissement de tout le bourrelet ; la prolifération se poursuit vers le sommet, laissant

cependant à l'extrémité une région (pygidium), qui chez la plupart des Polychètes, est bien développée et différenciée, portant les cirres, mais qui ailleurs, surtout chez les Oligochètes, est plus complétement effacée et sans cirre ; la présence de cirres, surtout lorsqu'il n’y en a qu'un médian, conserve naturellement une position dorsale à l'anus ; mais ailleurs l’anus devient peu à peu terminal (fig. 4,5, 6, 7, 8).

Fi. 4. — Bourgeons caudaux d’AZ/olobophora fœtida. — 1. Bourrelet avec saillie ventrale, d’où anus dorsal. — 2. Bourgeon allongé; anus dorsoterminal ; vaisseau dorsal pair, déjà impair à la base par fusionnement ; vaisseaux latéraux transverses. — X 20. =

Fig. 5. — Bourgeons caudaux de Cirratulus. — 1. Bourrelet avec saillie ventrale, d'où anus dorsal. — 2, 3. Bourgeons un peu plus avancés avec anus dorsal, — 4. Bourgedn allongé, avec anus dorso-terminal. — X 20.

FiG. 6.— Bourgeons caudaux d’Arica Mülleri.—1. Avec anus dorsal.—?. Allongé avec cirres, et segmentation commençante. — X 20.

Kr&. 7. — Bourgeon caudal de Nephthys, en mamelon verdâtre, estompé en rouge par des espaces sanguins sur les côtés et à la base, avec cirre impair et anus dorsal. — X 20.

Fic. 8. — Bourgeons caudaux de Phyllodoca maculata. Avec cirre pair. — {. En mamelon avec anus dorsal. — 2. Allongé, avec anus dorso-terminal, et segmentation commençante à la base. — X 20.

Segments et parapodes. — La métamérisation de la paroi naît d’une façon indistincte dans la région propygidiale de prolifération, et vers la base du bourgeon (fig. 6, 8, 9) devient de plus en plus nette par l’accentuation des plis, leur envahissement sur tout le pourtour, et leur écartement. Chez Nephthys l’évolution de chaque métamère est rapide, en sorte que, sur un bourgeon formé de quelques segments seulement, ceux de la base peuvent déjà être très avancés, pourvus d’acicule et de soies (PI. vir 46); dans les types à parapodes bien développés, les ébauches de ces appendices sont précoces et représentent les premiers indices de la métamérisation externe : ils ne résultent pas seulement de saillies, mais aussi de la dépression des sillons intermédiaires, en sorte que dans cette région, malgré l'élargissement du corps, le tronc lui-même devient plutôt plus étroit au profit des paropodes (fig. 9). — Dans

Fic. 9. — Extrémité de bourgeon caudal avancé de Phyllodoce maculata, avec segments et parapodes de plus en plus nets vers la base, les parapodes se développant par allongement, mais aussi avec empiètement sur le tronc primitif. — X 45.

une préparation frontale de Nephthys (PL. vu 45, 46) aux régions correspondant aux corps sétigères, l’épiderme est en prolifération : surtout en arrière de la saillie de chaque corps dans cet épiderme, on observe une réunion de grands éléments avec amas chromatiques, indices de division en préparation; vers le sommet du bourgeon, il semble même qu’il y a une grande cellule par segment naissant: ces foyers de prolifération, peut-être 1-cellulaires au début, se rattachent sans doute à l'accroissement des parapodes.

Pygidium. — On peut considérer comme limite du pygidium la ligne de divergence caractéristique, signalée précédemment, qui

ECTS

s'établit dès le début entre prolongements cellulaires et fibres, les uns dirigés vers le corps ancien, des autres inclinés en sens inverse vers le bord cicatriciel, ligne se suivant sur tout le pourtour du bourgeon, mais plus accentuée à la face ventrale où elle marque le point d’origine de la masse profonde. (A//olobophora (PI. mi), Lumbriculus ; Aricia (PI. v 30, 31), Nerine (PI. vi #5), Nereis (PL. vu 40, 41, 42), Nephthys, Typosyllis, Phyllodoce (PI. vi 36).

La région terminale, ainsi séparée à l’extrémité du bourgeon en arrière de la zone de prolifération, par celte divergence dont l'empreinte persiste longtemps, est ensuite soumise à un développement et à une différenciation plus ou moins avancés: les prolongements inférieurs à peu près transversaux, ou plus ou moins obliques à la surface et inclinés vers le sommet (PI. 17 ; 1; v 30; vi 36; 39, 40, 41), traversent l'extrémité de la bande mésodermique, où cette pénétration des filaments épidermiques est d'ordinaire particulièrement manifeste, ou même la contournent tangentiellement; plus loin le long de la courbe du bord du bourgeon, les cellules se redressent successivement en éventail autour du sommet du mésoderme, de manière à redevenir, à la marge de l’anus, transversales, mais de direction inverse. — Cet entrelacement des filaments inverses est l’ébauche d’un sphincter anal plus ou moins important, etla calotte épidermique peut se développer plus ou moins et même se prolonger en un ou deux cirres caudaux (fig. 6, 7, 8,9; PI, vi 39, vir 40).

Ce pygidium est grand et bien différencié chez Nereis, encore bien net chez Nephthys (PI. vn), etc. Par contre, chezles Oligochètes (PL. in), et chez Cirratulus (PI. vi 33) etc., ce pygidium n’est plus que virtuel : le bourgeon est annelé jusqu’au bout, la masse profonde s'étend jusqu’à l'extrémité où elle n’est plus recouverte que d’une calotte épidermique simple. Chez Aricia (PI. v 30, 31), par une disposition intermédiaire, il reste à l'extrémité une région d’une certaine longueur, peu distincle, mais non atteinte par la segmentation externe, à la limite de laquelle se trouve la ligne de divergence; mais la masse profonde s’étend vers le sommet, même avec débuts de métamérisation bien au delà de ce niveau, en sorte que la calotte épidermique peu épaisse n’est développée que latéralement, en une coupe à marge élevée formée de cellules rabattues très obliquement. — Le sphincter anal n’est après tout qu'un des faisceaux transversaux, d’abord sagittaux et latéraux, puis plus ou moins

circulaires, mais plus avancé dans son développement, par suite plus épais, à fibres plus larges, plus fortement colorable; le volume en est variable suivant la taille même du pygidium: chez les Annélides à pygidium bien distinct il occupe toute l’épaisseur de la masse interne, très étendu chez Nereëis, plus court chez Nephthys (PL. vu), T'yposillis ; déjà chez Nerine (PI. vi 35) il est moins épais et relégué contre les parois épithéliales, enfin chez Allolobophora (PI. 11 15) il n’est plus reconnaissable qu’en ce que dans la série simple des fibres circulaires intestinales leurs sections sont près de l'extrémité un peu plus accentuées. Dans les plans de direction sagittale qui sont semilatéraux, atteignant l'intestin, les faisceaux du sphincter encore sagittaux (et non encore déviés circulairement comme dans le plan médian) se joignent aux extrémités recourbées des faisceaux longitudinaux et, avec eux, se réfléchissant contre l'intestin, forment dans le pygidium des boucles variées (voir p.106) (PI. vi 36). — Les extrémités des faisceaux sagittaux du sphincter sont en relation dans l’épiderme avec les éléments qui bordent en arrière la ligne de divergence. Dans les cas de pygidium bien distinct, sur les côtés, par suite de la diminution du diamètre, et de l’inflexion du contour qui en résulte, ces éléments étroits et allongés, bien que dans le plan transversal du sphincter, se trouvent couchés sur la tangente d’inflexion: il en résulte une apparence de ligne prolongeant à travers le pygidium, en arrière du sphincter, les contourssuperficiels du bourgeon, et séparant le reste de ce pygidium sous la forme d’une calotte qui semble comme surajoutée (Nephthys (PL. vi 39; vir 40, 41, 42, 43), Nerine) (PI. vi 35); cette inflexion, bien que précoce, est peut-être due à une sorte de traction des faisceaux du sphincter. — À la région ventro-médiane, on observe souvent, par exemple chez Nephthys et Typosyllis, une différenciation de l'ectoderme, au-dessous du point de divergence et au niveau du sphincter, en une sorte de coin ou de sangle, avec cellules étroites perpendiculaires à la surface et dont on voit des prolongements passer entre les fibres du sphincter (Nephthys).

Le cirre caudal unique (fig. 7) ou double (fig. 8, 9), développé sur le pygidium, est d’origine exclusivement ectodermique, corame l'avait indiqué Pruvor chez Syllis. Ainsi chez Nephthys (PI. vi 39) on voit nettement, sur le nouvel épithélium qui prolonge l’ectoderme et au contraire est encore mal raccordé avec l’entoderme cilié, le cirre impair apparaître par l'allongement de la calotte de cellules

rayonnantes, fromée en arrière (autrement dit en dedans) du point de divergence ; pendant cet allongement les cellules de la surface cylindrique du cirre conservent, en prenant une certaine obliquité, leur direction vers la base; l’intérieur, formé par le mélange de cellules allongées et des prolongements infléchis des cellules superficielles, est en faisceau longitudinal, en partie racine du cordon fibrillaire du névraxe (PI. vn 40). Aricia (fig. 6) présente encore deux petits cirres ; chez les animaux sans cirre (A//olobophora, Cirratulus) la calotte terminale à cellules rayonnantes peut être considérée comme représentant virtuellement la base d’un cirre qui n’a pas fait saillie. — Chez Nephthys, type à cirre impair, J'ai plusieurs fois observé la formation au début de deux mamelons d’où résultait un cirre bifurqué (fig. 2, p. 49) ; mais ensuite le cirre devenait unique lantôt par l’accroissement de la base commune qui laissait la fourche à l'extrémité, tantôt par l’atrophie d’une des branches ; sans doute faut-il voir dans cette forme anormale la réalisation d’une dualité primitive, telle qu’elle existe dans d’autres types. Le développement du cirre est très hàtif: chez Nephthys un bourgeon de 2"/,, avec 10 anneaux, les premiers avec acicules, avait déjà un cirre de 1 centimètre, soit à peu près la taille du cirre de l’adulie dont la longueur de 2 centimètres paraît exceptionnelle.

Organes.

Système nerveux. — L'origine du névraxe à la région médiane de la bande germinale est ectodermique : ce fait est très manifeste chez les Polychètes et en général chez les Annélides dont la chaîne nerveuse est définitivement peu disjointe de l’épiderme ; mais, même chez les Lombrics, où la chaîne, destinée à être très isolée, dérive de la masse profonde, la délimitation des ébauches une fois effectuée, la partie nerveuse de cette masse apparaît comme la partie profonde d’un ectoderme épais; d’ailleurs, dans un état plus avancé du bourgeon, chez les Oligochètes comme chez les Polychètes, on voit encore l'extrémité postérieure du névraxe se perdre dans l’épiderme (PL. 11 13). À part SEMPER (76-77) chez Naïs, qui ne rapyportait à l’ectoderme que la partie centrale de la chaîne nerveuse, en. attribuantau mésoderme la formation des parties latérales, et FRIEDLANDER

UN

(95) chez les Lombrics, mais pour le cas très spécial de cicatrisation latérale, les auteurs ont reconnu l’origine ectodermique du névraxe : v. KENNEL (82) pour le bourgeonnement de Cténodrilus, et pour la régénération BüLow (83) et Ranpozpx (92) chez Lumbriculus, EmerY (86), chez plusieurs Polychètes, notamment Nephthys, Maxarow (95) chez T'ubifex, HEPKE (96) chez Naïs, v. Bocx (9"7) stolonisation chez Chætogaster, HESCHELER régénération céphalique de Lombrics. Seulement, tandis que la plupart de ces auteurs, etje ne puis que confirmer cette règle, regardent le névraxe comme détaché en masse plus ou moins et progressivement de l’ectoderme, HESCHELER (98) chez les Lombrics, il est vrai pour la régénération céphalique. qui peut différer de la régénération caudale, ne voit qu'une émigration individuelle de cellules, soit directement de l’épiderme, soit peut-être aussi déjà à l’état de «regencrationszellen ». — D'autre part quelques observateurs admettent une participation du névraxe ancien : soit à l'exclusion de l’épiderme, FRIEDLANDER (95) pour la cicatrisation latérale de Lombrics, mais peut-être avec la coopération des amibocytes anciens ; soit en plus de la prolifération ectodermique, v. Bocx (9'7), dans la stolonisation de Chœælogaster, et HESCHELER (98) dans la régénération céphalique de Lombrics, décrivant la traînée, que l’on voit au début dans le bourgeon, comme un ensemble de fibres dérivées de l’ancien névraxe; mais, malgré l’activité prolifératrice qu’il découvre dans l’ancienne chaîne, même assez loin de la section, il ne peut affirmer la présence d'anciennes cellules nerveuses elles-mêmes parmi les éléments qui viennent recouvrir les traînées. Pour moi, à la formation du nouveau névraxe ne paraît pas participer l’ancien, qui est simplement rejoint par une partie de la traînée de prolifération issue de l’ectoderme (PL. 11; x 8) cela résulte de l’allure de ces traînées par rapport à l’ancienne chaîne (p. ),etau moins pour la régénération caudale, de l’absence d’une activité prolifératrice particulière de l’ancien tissu; en même temps que je faisais connaître ces résultats, d’abord (96) d’après AUolobophora et Nephthys, puis (98) d’après les autres Annélides étudiées, HEPKE (96-97) chez Naïs arrivait à des conclusions semblables. J'ajoute que dans plusieurs des cas de bifurcation caudale chez Podarke obscura, rapportés par ANDREWS, la chaîne nerveuse nouvelle n’était pas raccordée avec l’ancienne. Bientôt la région ectodermique, ébauche du névraxe, se différencie. Cet ectoderne devient une couche multiple et composée, les cellules

on

profondes prenant un caractère spécial : chez Alolobophora (PI. n 9, 10) cette différenciation est déja commencée dès l'apparition profonde du tissu ; chez Nephthys (PI. vu 40), Typosyllis, Phyllodoce (PI. vi 36), l’ectoderme, formé, vers l'extrémité du bourgeon, de cellules cylindriques, allongées, même en une seule assise, augmente plus haut son épaisseur par l'établissement de plusieurs assises, et ses cellules, à part les plus superficielles qui gardent le caractère épidermique, deviennent fusiformes ou piriformes. — D'autre part les plus médians des filaments longitudinaux de la bande germinale se développent, à la face dorsale de l’ébauche nerveuse ainsi séparée, en un cordon fibrilluire, dont l'épaisseur augmente progressivemet {AUolobophora (P1.16; 18 ;1113), Aricia (PL v 27), Nerine, Nereis (PI. vu, 40). Nephthys, Typosyllis, Phyllodoce) (PI. vi 36); la substance de ce cordon est fine, teinte en gris dans la technique indiquée, sans noyaux interposés, en faisceaux de très fins filaments sur les coupes longitudinales, avec l'aspect de « substance ponctuée > surtout sur les sections transverses ; de même l'apparition de cette substance fibrillaire a été indiquée chez Lumbriculus par BüLow (83) et chez Naïs par HEPKE (96). — Le cordon fibrillaire a sa racine dans le cirre unique ou dans chacun des deux cirres dont il prolonge le faisceau central: les fibrilles sont issues probablement des prolongements cellulaires épidermiques, et peut-être d'éléments allongés entremêlés dont on distingue les noyaux : c’est ce qui résulte de l'examen de coupes de cirres Chez Nephthys (PI. vn 40), Typosyllis, Phyllodoce, surtout Nereis, où la plus grande partie de chacun des deux cirres est occupée par le volumineux et délicat enchevêtrement d'innombrables fibrilles ; le cordon fibrillaire traverse le pygidium , s’entrecroisant avec les prolongements épidermiques transverses, qui par exemple chez Nephthys (PI. vi 40), sont en ce point plus développés et spéciaux. Chez Alolobophora (PI. 1 13), au sommet du bourgeon, le cordon fibrillaire, recourbé comme la surface externe, s’amincit et disparaît: je ne puis décider si ces fibrilles extrêmes prolongent des cellules de la calotte épidermique terminale, ou si ce sont des fibrilles descendantes se terminant librement.

Sur la ligne médiane le névraxe est bientôt borné, à sa surface libre, contre la cavité cœlomique, par le cordon fibrillaire qui luimême est nettement limité par une ligne fine, et, si des filaments transversaux viennent contre cette ligne (PI. 11 13; vi 40), ils

paraissent plutôt s'y rabattre que la traverser. — Mais, sur les côtés, la délimitation du névraxe ne se réalise que bien plus tard, et même à la face ventrale elle est encore plus tardive, puisque chez certaines Annélides la disjonction par rapport au névraxe ne s'effectue jamais. Chez Allolobophora, la délimitation latérale et ventrale s'ébauche de bonne heure par des cellules fusiformes dirigées obliquement ou tangentiellement pour circonscrire la masse nerveuse (PL.16; m1 13); mais sur des bourgeons assez avancés cette délimitation est encore incomplète : au delà du cordon fibrillaire (PI. 1 14) les filaments transverses plus nombreux et plusmarquéstraversent franchement la bandelelte nerveuse pour converger dans les cloisons successives ; plus latéralement encore (PI. 11 15), c'est dans la bandelette même que les faisceaux se groupent encloisons : cette bandelette se trouve ainsi dissociée en amas, et enfin disparaît et se trouve remplacée sans limite nette parles sacs cœlomiques et leurs cloisons, qui plongent dans l’ectoderme primitif pour isoler le névraxe; sur sa face ventrale elle-même (Pl. 1, 13), le névraxe n’est séparé de l’épiderme que par un tissu lèche non limité, jusqu’à la rencontre des diverticules cœlomiques de l’un et l’autre côté.

. Ainsi le névraxe se sépare plus ou moins de la paroi du corps. Chez Nephthys, Typosyllis, il reste compris dans l'épaisseur de cette paroi, et même dans le bourgeon le tissu nerveux, encore peu ramassé, se perd insensiblement sur le côté. La chaîne nerveuse est plus saillante chez Æulalia, Phyllodoce, Aricia: out en restantassez largement unie à l'épiderme sur la ligne médiane, elle fait surplomber ses parties latérales au-dessus des faisceaux musculaires longitudinaux, insinués entre elles et la paroi du corps ; des coupes sagittales de ces parties latérales peuvent, par la situation de cette masse nerveuse en dedans des faisceaux musculaires longitudinaux, faire naître l'illusion de la nature mésodermique des ganglions latéraux du névraxe : telle est peut-être l'origine de l'opinion adoptée par SEMPER d'après Naïs. Enfin chez Alolobophora, le névraxe, né réellement dans l’ectoderme, mais déjà dès le début profond et différencié du futur épiderme dans son épaisseur, est définitivement séparé de la future paroi somatique et isolé dans la cavité du corps par l’envahissement de diverticules cœlomiques intercalés (PL. mr 13). — La masse des cellules nerveuses, d’abord ventrale au cordon fibrillaire, le contourne sur les côtés ; et même, chez Nephthys et

Eulalia, au point que, d’après une section sagittale du névraxe qui ne serait pas médiane, on pourrait croire ce cordon complètement central.

La différenciation histologique atteint peu à peu les éléments de l’ébauche nerveuse: la plupart deviennent des myelocytes, pyriformes, souvent avec pointe fortement colorable, comme l'indique aussi HESCHELER (98) et se terminant par des prolongements bien manifestes pour certains, et que l’on voit en divers points se continuer par les fibrilles du cordon; chez Nerine, Nereis, Nephthys, Typosillis, des éléments du névraxe se développent, dans le plan médian et en direction transversale, en fibres de soutien, épanouies à leurs extrémités, à forte coloration foncée avec la technique indiquée, et qui paraissent être des fibres musculaires spéciales de soutien.

L'étude du névraxe du bourgeon de régénération peut apporter quelque lumière sur ces sortes de tubes hyalins, longitudinaux, des Oligochètes et de la plupart des Polychètes, sur la nature desquels les auteurs ont émis des opinions si diverses. Pour les uns avec VEJDovsKY, c’est une neurocorde de soutien, homologue de la corde des Vertébrés ; BüLow (83), d’après le bourgeon de Lumbriculus, admet ce rôle, mais non cette homologie à cause de l’origine mésodermique, sans pouvoir décider si l’ensemble de ces cordons provient des « chordazellen > de SEMPER (76-77) chez Naïs, pour lesquelles cet auteur avait supposé cette homologie ; celte provenance est niée par RANDoLpx (92) chez Lumbriculus, et HePke (96-97) chez Nais dit que ces « chordazellen >» disparaissent dans les parties anciennes. Pour d’autres (FRIEDLANDER, CERFONTAINE) les fibres géantes de LeyniG chez les Lombrics sont des fibres nerveuses spéciales avec filament central ; alors que pour LANGE, EisiG, ce genre de formations résulterait de névrilèmes dégénérés. Enfin pour Emery (86), d’après le bourgeon de Nephthys, ce ne sont que des canaux anastomosés, sortes de lymphatiques ; au début un transsudat écarterait les éléments en espaces d’abord irréguliers. — C’est à ce dernier résultat et à la même interprétation que m'ont amené mes observations sur le bourgeon et sur l'adulte. Sur des coupes de bourgeons d’Allolobophora un peu avancés, on voit naître entre les éléments nerveux des espaces intersticiels irréguliers et anastomosés ; puis ceux-ci se régularisent en canaux longitudinaux, quoiqu’encore très longtemps mal délimités; mais on ne constate ni l'apparition

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d'éléments générateurs spéciaux, ni un groupement de filaments. Chez l'adulte d’AYolobophora, j'ai bien constaté en certains points un filament onduleux, mais il semble plutôt accidentellement égaré dans ces espaces ; d'après, Nereis, Nephthys et surtout Nerine, il me semble difficile d’avoir une autre impression que celle de sinus à contenu uniquement liquide ; c’est ce que vient corroborer l'absence de ces formations chez d’autres Polychètes (1).

On a vu précédemment (p. 81) la généralité des lacis de filaments, issus notamment des cellules épidermiques ; peut-être en certains points, en plus du rèle de soutien et de fixation des éléments par leurs terminaisons) représentent-ils grâce à leurs connexions des sortes de plexus nerveux, ce qui serait conforme aux observations de quelques auteurs sur la structure de la partie profonde de l'épiderme chez divers animaux. En particulier une préparation de bourgeon de Nereis, surtout dans la région du pygidium, montre dans la couche profonde de l’épiderme un entrelacement de fibrilles ramifiées, les unes terminant des cellules épidermiques, les autres dérivant d’un filament qu’on suit au delà de la limite basale jusqu’à une section de fibre musculaire dont il n’est peut-être d’ailleurs que la terminaison.

Muscles. — La recherche de l’origine des éléments musculaires présente d'assez grandes difficultés, d’abord parce que, allongés, ils se suivent rarement en totalité dans une même coupe, puis à cause de la similitude d'aspect à l’origine (comme cela résulte de la comparaison d'éléments dans le cas où leur nature est certaine) des fines fibres musculaires soit avec les prolongements d’autres cellulesnotammentde cellules épidermiques, soit même sur les coupes avec les sections de cellules épithéliales, étendues plates et minces autour d'un corps restreint. Bien qu'il soit souvent malaisé de reconnaître si un Corps cellulaire appartient sous forme de saillie latérale à un élément fibreux, ou représente seulement une cellule voisine, en certains points des préparations on aperçoit plus nettement, notamment dans les cloisons, des cellules fusiformes avec noyau, qui semblent bien être de jeunes fibres musculaires ; par contre, bien plus souvent, des faisceaux fibrillaires, occupant la place des futurs faisceaux musculaires, ne montrent pas de noyaux

(1) Je me propose d’ailleurs de revenir sur cette question dans un travail ultérieur.

et les fibrilles semblent être les prolongements de cellules voisines; tels les filaments se réunissant en un faisceau longitudinal intermédiaire, sorte de disposition pennée, de part et d'autre du plan médian dans la bande germinale primitive (PI. vi 38) (page 82) ; les fibres musculaires pourraient-elles, au moins à l’origine, être simplement les prolongements d’élémentssitués en dehors des faisceaux ? On sait d’ailleurs que, par exemple chez les Lombrics adultes, on ne s'entend pas sur l'existence du noyau dans les fibres musculaires (absent pour Roupe) et sur la valeur de la fibre musculaire, véritable cellule pour Une, Aparay, Hesse, simple prolongement cellulaire pour VEIDOVSKY et CERFONTAINE. D'autre part les rapports des faisceaux musculaires sont complexes : certaines fibres passent d’un système dans un autre, surtout pour les cloisons (voir plus loin). On peut aussi en certains points suivre les extrémités d'éléments fibreux jusqu'au milieu des cellules de l’épiderme, ou même jusqu'à la cuticule, sans doute dans un but d’attache et d’appui ; mais Le plus souvent il est difficile de suivre complètement les prolongements et de distinguer entre eux les prolongements centrifuges musculaires ou centripèles épidermiques (PI. 11 14, 15; 1v 18; v 31, 32 ; v137 ; vur 42).

Vu ces difficultés d'observation, on s'explique facilement que les opinions des auteurs soient si divergentes sur le lieu de formation des divers systèmes musculaires. N'ayant pas observé de participation des amibocytes à la formation du bourgeon, je ne saurais accepter, au moins pour ce bourgeon, leur transformation, en éléments fusiformes, futures fibres musculaires, soutenue par FRIEDLÂNDER (95) pour la cicatrisation de plaies latérales chez les Lombrics. Divers auteurs concluent À une origine exclusivement « mésodermique » des faisceaux musculaires : cette notion est précise de la part de MALAQUIN (93) (régénération de Æusyllis, Syllis ; Stolonisation de Myrianide, Autolytus) qui fixe l'origine de tous les muscles somatiques dans la somatopleure ; mais par la simple désignation de « mésoderme » le lieu d’origine est interprété d'une facon plus confuse par RANDOLPH (92) (Lumbriculus) ; cependant son opinion se rattache à la précédente en ce sens que, pour cet auteur, les grandes cellules < neoblasis > d’où proviendraient les faisceaux ‘ musculaires longitudinaux ventraux, et les petites (assimilées au mésoderme primaire), qui donneraient les autres faisceaux, seraient toutes dérivées de l’épithélium péritonéal ancien ; pour BüLow (83) (Lumbriculus) celte attribution au « mésoderme » des ébauches

musculaires est encore plus vague, puisque lui-même, dans la description d’une figure, d’ailleurs assez insuffisante à ce pointdevue, signale à propos de muscles latéraux une pénétration en profondeur de cellules ectodermiques. HEPKE (96-9'7) (Naïs), tout en reconnaissant encore aux muscles longitudinaux une origine mésodermique, voit l’origine des muscles circulaires dans des cellules émigrées de l’ectoderme; c’est en partie un retour à l'opinion de SEMPER (76-77) (accroissement normal caudal de Nais et Chœtogaster), qui considérait comme probable l’origine ectodermique des lames musculaires, même celle de l'intestin. -- Mes conclusions, déjà énoncées précédemment (96) pour A//olobophora et Nephthys, étendues depuis à d’autres Polychètes, notamment Phyllodoce, se rapprochent assez des dernières opinions indiquées, et même jusqu’à un certain point de certaines des précédentes, qui en partie ne diffèrent que par un malentendu dans leur expression. Je dois rejeter toute conclusion qui exclurait la participation de l’ectoderme à la formation des muscles somatiques, notamment admetirait une origine uniquement somatopleurale, même pour un système particulier de muscles: car les fibres musculaires, surtout transverses, sont en connexion avecles cellules épidermiques, et d'autre part les faisceaux musculaires dorsaux, même longitudinaux, bien distincts à l’origine des faisceaux ventraux, sont formés avant que cetle paroi ne soit atteinte par les sacs cœlomiques (PI. 1v 17). Pour devenir des éléments musculaires, les éléments ectodermiques s'enfoncent, mais ne sont nettement limités au début ni par rapport à l’épiderme, ni par. rapport aux tissus profonds, et seront dits mésodermiques ou non, suivant le sens plus ou moins indéterminé qu’on donnera à ce terme. Les muscles circulaires, élant voisins de l’épiderme, leur dérivation ectodermique est plus manifeste ; quant aux muscles longitudinaux, plus profonds lorsque les muscles transverses les atteignent par leur extension circulaire, on comprend qu’on ait été tenté davantage de les rattacher aux tissus profonds auxquels ils confinent : pour les faisceaux dorsaux ce ne serait en tout cas qu’au mésenchyme, landis que les faisceaux ventraux font partie dela bande germinale ; dans cette bande ils jouent un rôle plus important dans la morphogénie du bourgeon, contribuant à en délimiter la partie cœlomique et la partie ectodermique (épidermique ou nerveuse); ils apparaissent même, d’après l'aspect penné de cette partie de la bande germinale PL vi 38 ; 19,10), comme se reliant à ces deux ébauches; dans ce cas

l'appellation débauche mésodermique se trouverait mieux justifiée : mais la bande germinale elle-même est issue de l’ectoderme, et cesont précisément les rudiments de ces faisceaux longitudinaux quien suite en séparent une partie en masse cœlomique ou mésodermé vrai. Les muscles des eloisons sont aussi en connexion avec l’ectoderme (PL 11 15; v 32; vir37; vi 42), et d’ailleurs, ainsi qu'on le verra plus loin, Se rattachent aux muscles transverses. Quant aux muscles de l’intestin, circulaires sous l’entoderme, puis longiludinaux, je suis porté à croire qu'ils dérivent, au moins en partie, de l’entoderme lui-même, malgré la délimitation rapide de cette couche, car on voit des prolongements de ses cellules traverser cette limite, mais sans doute aussi la poussée ectodermique, parvenue par les cloisons jusqu’à la paroi intestinale, peut contribuer à former ses couches, musculaires. En résumé, à monavis, les ébauches des muscles, transverses et longitudinaux, dérivent, comme les autres organes, de l'ectoderme, et probablement aussi de l'entoderme, pourformerdes sortesde/amnes musculaires, Somatique el intestinale, lames intermédiaires, plus ou moins longtemps mal délimitées comme pour toutes les ébauches, mais qui ne Sont pas moins spéciales que le mésoderme, auquel il n’y a pas lieu de les rattacher, sous prétexte qu’elles sont comme lui internes par leur dérivation à la face profonde de l'ectoderme.

Les muscles transverses débutent par des faisceaux latéraux et intersegmentaires (A//o/obophora ; Nephthys, T'yposyllis, Eulalia, Phyllodoce) ; les muscles longitudinaux forment des faisceaux qui, pour chacun dans la longueur, me paraissent continus (A//0/0bophora; Nephthys, Phyllodoce), et non pas par segments, destinés à se réunir ultérieurement? comme l'indique EMErY (86) pour Nephthys. À la face ventrale, région de prolifération, la différenciation et la limitation sont moins avancées que dans les autres régions, par exemple les faisceaux longitudinaux somatiques veniraux, par rapport aux faisceaux longitudinaux soit somatiques dorsaux, soit intestinaux ; les faisceaux longitudinaux eux-mêmes descendent ordinairement moins bas vers l'extrémité du bourgeon que les faisceaux transverses: ceux-ci peuvent se relier en une couche continue de la paroi somatique à la paroi intestinale (PL. 11 13), là où les faisceaux longitudinaux, se perdant auparavant, ne se rejoignent pas d’une paroi à l’autre (Al/olobophora).

Dans toutes les Annélides étudiées au point de vue actuel (Allolobophora ; Aricia, Nerine, Nephihys, Typosylhs, Eulalia,

AE

Phyllodoce) les couches musculaires longitudinales de la paroi du corps, quelle que soit leur extension ultérieure, débutent sous forme de deux bandes de chaque côté, ventro-latérales et dorso-latérales, avec interruptions, ventrale correspondant notamment au névraxe, dorsale. latérales représentées par les champs latéraux : de chaque côté le faisceau ventro-latéral apparaît dans la bande germinale comme axe d’une formation pennée (PI. vi 38), due aux fibrilles qui, des éléments voisins vers le centre ou vers la périphérie, viennent s'y réunir; les faisceaux dorso-latéraux apparaissent distincis et ne résultent pas de l'extension des faisceaux ventro-latéraux. Les faisceaux ventro-latéraux, plus avancés que les autres faisceaux longiludinaux, se retrouvent jusque vers le sommet du bourgeon: chez Allolobophora (PI. ui 15), on les voit s’infléchir au sommet, parallèlement au contour du bourgeon, et se perdre dans la masse profonde, encore peu ou pas segmentée, en fibres, appartenant aux cloisons dès qu’elles commencent à se dégager.' Assez souvent à l'extrémité du bourgeon et de chaque côté, s’observe une boucle, formée par les fibres longitudinales, quittant la paroi dont elles faisaient partie pour rejoindre l’autre et la suivre encore vers le sommet, mais en le contournant en sens inverse par suite de cette inflexion ; elle peut exister à la partie ventrale ou à la partie dorsale du bourgeon, et de la paroi somatique à la paroi intestinale, ou au contraire de la seconde à la première ; la boucle est due à la rencontre de la paroi opposée par le faisceau qui s’est incurvé avant d'atteindre le sommet: par exemple (PI. vi 36) les fibres longitudinales somatiques qui se recourbaient dans le sphincter pygidial, épais sur les côtés, rencontrant aux régions médianes le tube digestif, et d’autre part trouvant plus d'espace par un développement ici encore faible du sphincter, se réfléchissent vers le bas et vers l'extérieur ; bien que la disposition en boucle ne paraisse pas constante, dans certains cas elle affecte une régularité, notamment de part et d'autre du plan médian, qui empêche de la regarder comme absolument accidentelle.

Les faisceaux musculaires #ransverses, d'abord latéraux, en direction transverso-sagittale, et intersegmentaires, c'est-à-dire situés seulement sur les côtés du corps, étendus entre les faces ventrale et dorsale et séparés par les masses latérales successives (v 32; vir42), peuvent plus tard envahir plus ou moins, d’une part vers les lignes médianes ventrale et dorsale jusqu’à devenir circulaires, surlout en passant entre l’épiderme et les faisceaux longitu-

dinaux, et d'autre part dans la longueur lorsque, par l'accroissement de l’ensemble les masses latérales se trouvent moins volumineuses ; ainsi les faisceaux transverses, primitivement latéraux et intersegmentaires, se transforment en une couche de muscles circulaires. plus ou moins importante et continue. Chez Typosyllis l'extension en faisceaux circulaires ne se produit guère et les couches musculaires restent au stade primitif de faisceaux latéraux. Nephthys montre, même à l’état adulte, des faisceaux n'arrivant pas à se rejoindre dorsalement et encore plus éloignés à la face ventrale ; dans les régions latérales (PI. vir 45, 46), les sections des faisceaux transverso-sagittaux intersegmentaires se trouvent le long des saillies découpées dans l’épiderme par les évaginations du tissu profond, mais seulement au sommet de ces saillies dans la région où les corps sétigères sont pleinement atteints par la coupe ; plus tard, la couche circulaire devient continue dans la longueur, quoiqu'encore plus développée aux nivaux intersegmentaires. Phyllodoce offre un exemple d'extension sur tout le pourtour, mais avec développement encore faible à la face dorsale. Enfin chez Allolobophora la couche circulaire devient, et même hàlivement , complète ; de bonne heure, on voit sur la ligne médiane (PI. 1 13; 1V 17), déjà réparties uniformément en longueur, les sections des fibres circulaires non seulement à la limite de l’entoderme, mais aussi, quoique plus petites, à la limite de l’ectoderme, c’est-à-dire, pour la partie ventrale à la face profonde du névraxe ; sur les côtés ces faisceaux, d’abord séparés par les masses latérales, ne ardent pas à être réparties elles-mêmes. — Le sphincter pygidrial, plus ou moins important (PL. vi 89 ; var 40-45; vi 3; v 30; 1m) se rattache aux faisceaux musculaires transverses : il résulte du développement précoce el avancé, dans la partie terminale du bourgeon, de faisceaux transverso-sagittaux plus ou moins repliés circulairement.

Un ensemble de faisceaux sous-neuraux rattachés aux précédents, se constitue dans l'épaisseur de l’ectoderme entre le futur épiderme et le névraxe chez les animaux où ce névraxe est plus séparé de la paroi du corps. Cette séparation élant complète chez les Lombrics, on distingue chez AlUolobophora (PI. 11 13), déjà près du sommet du bourgeon, au milieu de l’ectoderme épais de la bande germipale, une couche longtemps mal délimitée d'éléments fusiformes dirigés longitudinalement ou transversalement ou de traits irréguliérement dirigés et contournés quinesontque les sections plus ou moins

obliques de prolongements de ces éléments ; peu à peu se forment ainsi des fibres musculaires ; les faisceaux longitudinaux présentent parfois le long des cloisons des diverticules cælomiques (qui viennent augmenter encore la séparation), des branches anastomotiques.avec les faisceaux sous-ectodermiques ventraux, et ces deux systèmes se confondent vers l'extrémité du bourgeon ; les faisceaux transverses se relient aussi sur les côtés aux premiers faisceaux transverses, et même plus tard la partie de ces derniers qui passe à la face dorsale du névraxe prenant peu d'importance, ce sont ces faisceaux immédiatement sous-épidermiques qui viendront compléter la couche de muscles circulaires. Chez Lumbriculus on voit de même des fibres musculaires s’insinuer entre l'épiderme et le névraxe. Phyllodoce, Eulalia montrent aussi, mais par un développement tardif et très peu accentué, de petits faisceaux transverses, situés au milieu des segments, cependant reliés aux faisceaux transverses principaux intersegmentaires, passant, non seulement sous les parties latérales en surplomb de la chaîne nerveuse avec les faisceaux longitudinaux ventraux, mais même au delà dans la région médiane d'adhérence de cette chaine à l’épiderme.

Les muscles des cloisons se montrent dérivés des faisceaux transverso-latéraux : chez Typosyllis les cloisons sont peu développées, la séparation entre les cavités des segments étant due bien plutôt aux étranglements intersegmentaires de toute la paroi qu’à l'extension faible des faisceaux transverso-sagittaux vers le plan médian; Eulalia a également des cloisons peu accentuées ; les faisceaux latéraux de Vephihys, dans des bourgeons où les corps sétigères sont cependant très avancés, sont plus étendus, mais sans atteindre encore le tube digestif (PI. vir44, 45), et par suite n'existent pas aux régions médianes ventrale et dorsale (PI. vir 40). Enfin, chez Allolobophora, les cloisons sont complètes, mais dans le bourgeon elles sont encore minces dans le plan médian (PI. 117 13) ; mais, ici surtout. aux faisceaux sagittaux viennents’en joindre d’autres : dans les cloisons du bourgeon développé, les faisceaux transverses, comme dans la paroï, en s'étendant deviennent circulaires, et des fibres longitudinales surtout intestinales s’incurvant forment des faisceaux radiaires. — Dérivant des faisceaux transversessagittaux, les cloisons sontau début en continuité avec l'épiderme sur les bords des champs latéraux (PI. 11 14, 15; 1v 18, 19 ; v 32 ; vir, 42) : des prolongements épidermiques y pénètrent, et des terminaisons des cellules fusiformes

qui les composent se perdent dans l’épiderme, tandis que, sur la ligne médiane, les prolongements épidermiques, lorsqu'ils existent, ne paraissent pas dépasser la limite de la face dorsale du névraxe. — Le système musculaire des cloisons, déjà en continuité par son origine avec les faisceaux transverses somatiques, est aussi en rapport avec les autres systèmes amusculires : les coupes tangentielles soit à la paroi somatique,soit à la paroi intestinale, montrent des faisceaux transverses ou circulaires de la paroidu corps ou del'intestin seprolonger dans les cloisons et former transitions entre les faisceaux transverses ou circulaires propres de la paroïiducorps oude l'intestin et les faisceaux respectifs des cloisons ; les coupes montrent souvent des inflexions dans les cloisons de fibres longitudinales soit somatiques soit intestinales. Il ne faut pas oublier non plus qu'au sommet du bourgeon d’'Allolobophora (PI. 11, 11) les faisceaux longitudinaux, s’incurvant parallèlement au contour même, s’épanouissent en faisceaux transversaux dans la masse profonde en voie de segmentation, et dans un bourgeon de Nephthys j'ai vu de même les faisceaux longitudinaux de l'intestin s'incurver vers la paroi du corps dans le plan supérieur du sphyncter pygidial. Là où les sacs cœlomiques sont indépendants-des parois, par exemple chez AUlolobophora le long du sinus ventral (PI. 115), on voit aussi des faisceaux longitudinaux passer par une inflexion d’un côté à l’autre, ou s’incurver transversalement dans une cloison, des faisceaux transversaux passer d’une cloison dans une autre voisine en contournant le sac cœlomique ; c’est probablement une semblable incurvation devant le tube digestif d’une future fibre musculaire qu’on voit dans une coupe frontale de Nefhthys (PI. vi 43).

Quant aux muscles sétigères, c'est surtout chez Nephthys que j'en ai étudié l’origine : des coupes frontales de bourgeons, menées au-dessous du tube digestif et intéressant les corps sétigères (PI, vu A6),-présententune disposition frappante, en bouquetsde cellules piriformes, dont les prolongements vont se rattacher en dehorsaux angles de l’épiderme, en avant et en arrière de chaque parapode, c’est-à-dire là où étaient les faisceaux transverso-sagittaux dans des plans frontaux situés moins ventralement, et qui en dedans sont épanouis et incurvés, de chaque côté en sens inverse, respectivement autour du bulbe sétigère voisin ; si on suit ces formalions vers la base du bourgeon, on les voit, tout en devenant plus grêles, se transformer en fibres musculaires sétigères, insérées d’une part à la base de

chaque acicule, d'autre part au fond des étranglements interparapodaires de la surface ; ces bouquets sont donc les ébauches des muscles sétigères, et les muscles de chaque acicule proviennent de deux moitiés des bouquets voisins; d’après sa situation, chaque bouquet, malgré la déviation de la direction, paraît se rattacher aux faisceaux transverses ou latéraux, intersegmentaires, conformément d’ailleurs à l'opinion d'EMery (86). Chez Alolobophora les muscles sétigères n'apparaissent que très tardivement.

Sur l’origine des faisceaux musculaires obliques, étendus des parties latérales, notamment des parapodes, à la ligne médiane de la paroi ventrale, quelques indications sont aussi fournies par les mêmes coupes de bourgeons de Nephthys : plus ventralement, les bouquets de cellules pyriformes disparaissent, mais les faisceaux fibreux persistent, et, émanés des bords antérieur et postérieur de chaque parapode, viennent s'épanouir tout le long de la ligne à la face dorsale du névraxe: ces muscles obliques. rétracteurs des parapodes, paraissent donc être une continuation des muscles sétigères non reployés, et, par suite, bien que déviés Le long de la paroi ventrale et même passant en profondeur des muscles longitudinaux, se rattacher encore aux muscles latéraux. Chez A{olobophora, vu l’absence de parapodes, les fibres obliques sont surtou limitées aux cloisons.

Les couches musculaires longitudinales et circulaires de l'intestin, ordinairement peu développées dans les parties achevées, sont souvent minces dans le bourgeon au point de n’ètre représentées que par l'épaisseur d’une fibre fine.

Vaisseaux. — L'origine des vaisseaux est un problème d’une grande difficulté. Aussi n'a-t-il été abordé que par quelques-uns des auteurs qui se sont occupés du développement du bourgeon de régénération: EMERY (86) d'après Nephthys avait conclu à la régularisation des lacunes du tissu périentérique et intersegmentaire; cependant Ranporpx (92) chez Lumbriculus et Mazaquix (93) chez Syllis assignent aux vaisseaux une provenance somatopleurale ; MakarOW (95) chez T'ubifex revient à une opinion analogue à la première en admettant leur formation par la division d’un sinus périentérique, mais sans indiquer explicitement l'origine mésenchymateuse de ce sinus.

Mes observations viennent confirmer l’origine des vaisseaux

par la régularisation des lacunes du meésenchyme, relégué par l’envahissement des sacs cœlomiques. — Chez Allolobophora cette origine est manifeste : le mésenchyme avec ses lacunes irrégulières et de tailles diverses est d’abord très abondant (PI. 1 6,7; 11 9); puis progressivement par suite de son refoulement et de sa compression, ses lacunes, réduites dans un sens se fusionnent et s’allongent dans un autre, et enfin, régularisées et limitées (PI. 11 11, 12; it 43; 1V 16), deviennent des vaisseaux. Seulement il est difficile de dire d’où vient cette limite: à aucun moment il n'existe de revêtement net, mais en certains points on voit le long de cette limite des corps cellulaires en légère saillie, qui proviennent sans doute de cellules mésenchymateuses voisines, aplaties, et allongées en même temps que la lacune à laquelle elles confinaient et qu’elles vont border. — Chez Cirratulus (PI. vi 33), on peut aussi facilement reconnaître les ébauches de vaisseaux latéraux dans les lacunes plus ou moins complètement circonscrites entre les sacs cœlomiques successifs. — Mais chez la plupart des Polychètes, où il est vrai, le mésenchyme et ses lacunes sont réduits, il est difficile de se rendre compte de l’origine des ébauches vasculaires : elles sont en effet rapidement délimitées en sinus (PI. v 29, 30, 31, 32; vir 41, 42) réguliers, à contour net, dans lequel on arrive par place à distinguer des éléments, et à contenu, se montrant, après le traitement indiqué pour la fixation et la coloration, très granuleux et d’un gris intense.

Le mésenchyme lacuneux bien développé est refoulé surtout autour de l'intestin (PI1.19; 117 13; vr1:33); de même, lorsque le mésenchyme est réduit, il y a au début une lacune périentérique PI. v 27, 29, 30, 31, 32; vi 40) qui paraît le représenter en grande partie. Cette gaîne plus ou moins lacunaire est ensuite divisée par l’envahissement mésodermique, en deux sinus longitudinaux médians, l’un ventral, l’autre dorsal, et en une suite d’anneaux métamériques les unissant (A//olobophora (PI. 1 11 ; 11 13, 14, 15 ; 1v 16); Aricia (PI. v 30, 31, 32), Nerine, Nephthys (PI. vu 40, 41, 42), Typosyllis). — Chez AlUolobophora, le processus de développement du système vasculaire est assez explicite. Dans le refoulement du mésenchyme lacuneux par les sacs cælomiques, la partie comprise entre l'intestin et ces deux séries de sacs, là où cesse leur contact médian, devient le vaisseau ventral, bordé par les filaments venant des cloisons qui se recourbent autour du sac ou se réfléchissent longitudinalement (PI. x 11) et la partie ; enclavée entre les sacs

cœlomiques successifs se localise en un vaisseau {ransterse compris dans l'épaisseur de la cloison, mais en saillie à la face antérieure (PI. 11 14, 15). D'un côté ce vaisseau transverse se relie au vaisseau ventral. Quant à son autre extrémité, elle se perd d’abord dans les lacunes du mésenchyme : au sommet du bourgeon, encore en biseau et réduit à la bande germinale avec ses sacs cælomiques encore étroits, les lacunes mésenchymateuses latérales, s'étendant parallèlement aux bords, établissent les ébauches de deux vaisseaux marginaux (PI. 1v 16); puis progressivement, pendant que le bourgeon s’accroit en un tube complet, les sacs cœlomiques s’étendent, les vaisseaux transverses s’allongent en vaisseaux annulaires, et les vaisseaux marginaux se rapprochent en un vaisseau dorsal double, qui enfin par fusion devient le vaisseau dorsal médian. Sur le bourgeon entier par transparence, j'ai observé cette dualité primitive du vaisseau dorsal, à l'inverse du vaisseau ventral unique, outre Allolobophora fœtida (Fig. 4, p. 9), chez Lumbricus herculeus et Nereis pelagica. — En résumé on peut caractériser l'origine et la forme progressive du système vasculaire en disant qu’il représente les lacunes r'égularisées du mésenchyme intercælomique.

Les deux vaisseaux longitudinaux, ventral et dorsal, et les vaisseaux annulaires segmentaires constituent le système vasculaire primitif, tel qu’on le trouve réalisé à l’état définitif chez les types annelés inférieurs ; mais ultérieurement peuvent apparaître d’autres vaisseaux. — Chez Nephthys dans des bourgeons encore jeunes on peut découvrir, par des coupes sagittales, des branches issues de chaque côté du vaisseau annulaire pour venir se perdre vers la face ventrale : ce sont évidemment les branches transverses des futurs vaisseaux latéraux du névraxe, spéciaux à ce type. — Chez Typosyllis les vaisseaux annulaires, de très bonne heure, s’allongent déjà en anses qui pénètrent dans les parapodes. — Par contre, aux stades observés, il n'y a encore de traces, ni du système sous-nervien chez Atlolobophora, ni du réseau intestinal chez les diverses Annélides étudiées.

Péritoine et ses dérivés. — La paroi des sacs cælomiques, plus ou moins distincts suivant leur origine (voir p. 86) et les fusions partielles ultérieures, se régularise en un épithélium péritonéal ; inais pendant longlemps la différenciation n’est pas poussée plus

loin. Sur les bourgeons les plus avancés que j'aie étudiés dans Îles diverses espèces objets de mes observations, je n'ai pas vu d’indication d’une différenciation du péritoine périintestinal ou périvasculaire en cellules hépatiques ; les éléocytes libres qu'on trouve dans les cavités cælomiques (PI. 11 13, 15 ; 1v 16) viennent bien entendu du corps ancien. On ne voit pas non plus d’indices de formation de glandes génitales dans la partie postérieure régénérée des Polychètes ; on n’a même pas, que je sache, prouvé la possibilité de réapparition de ces glandes par la régénération.

Néphridies. — Le problème de l’origine des Néphridies, si discutée en Embryogénie, n’a guère été abordée par les auteurs qui se sont occupés de la Régénération : la plupart passent la question sous silence; quelques-uns (BËLOw (83) chez Lumbriculus, MazaqQuiN (93) chez des Syllidiens, HEPKE (96-97) chez Naïs) se bornent à peu près à indiquer cette origine comme mésodermique. — J'ai étudié cette formation (98) sur Le bourgeon d’AZ/olobophora.

Les néphridies jeunes sont facilement reconnaissables à leurs cellules transversales disposées en série, petites sur le cordon, plus grandes au pavillon ; on suit ces organes distincts les uns des autres jasque vers le sommet du bourgeon. Là on les voit apparaître (PI. 1v 18) aux champs latéraux dans le mésoderme en voie de clivage, sous forme d’une grande cellule dans le voisinage immédiat de la section d'une lacune se régukarisant en vaisseau annulaire ; dès que le clivage se produit, la grande cellule se trouve dans l’épithélium cœlomique à la face antérieure de la cloison, à son bord le plus proche de la surface ; son corps s’allonge vers l'extérieur en une sorte de queue fibrillaire. Dans l’ébauche suivante, sur la même coupe, la grande cellule est encore reconnaissable avec les mêmes caractères et la même situation; mais elle a produit une file de cellules contre son bord externe : la partie antérieure ou interne de cette file cellulaire est l’origine du pavillon sous forme d’un empilement, à la face antérieure de la cloison, de cellules assez grandes plates, convergentes vers l'extérieur par leurs prolongements fibrillaires (PL. 1v 18, 19, 20, 21), en sorte que l’ébauche du pavillon est placée entre ce faisceau

de filaments et un autre appartenant à la cloison (1) (PI. rv 18, 19); la partie postérieure ou externe de la file de cellules donne le cordon à petites cellules (PI. 1v 18, 19), ultérieurement transversales, triangulaires de contour, en alternance d’un bord à l’autre (PI. 1v 20, 21). Les coupes de certaines ébauches néphridiales peuvent présenter un aspect qui pourrait faire croire à une origine double, différente pour le pavillon et pour le cordon: les cellules y sont en effet diversement orientées sur ces deux parties ; mais je ne les ai jamais vues séparées, et, en changeant le point, on peut s'assurer qu’il n'y a là qu'une simple apparence. Il faut cependant en rapprocher un fait positif, mais qui peut s’interpréter différemment : à la base d’un bourgeon, sur la dernière des cloisons anciennes, on voit une néphridie de nouvelle formation ; le cordon, après avoir formé l’anse ordinaire, se termine par une extrémité libre le long de la paroi du corps, mais sans y pénétrer ; par contre au segment suivant, le premier complètement nouveau, on voit dans la partie profonde de la paroi, encore peu distinct de l’épiderme, près d’un bulbe sétigère, c’est-à-dire dans la situation d’une extrémité de néphridie, un cordon cellulaire bien délimité quisesuiten profondeur, puis disparaît bientôt ; ce ne sont cependant pas là les deux parties non rejointes d’une même néphridie, car elles appartiennent à deux segments différents et entre les deux se trouve une cloison, d’ailleurs sans trace d’organe de ce genre ; les conditions anormales à la base du bourgeon expliquant suflisamment un développement incomplet de deux néphridies,il ne me semble pas permis de considérer ce fait comme une preuve d'origine double pour chaque néphridie. D'ailleurs ce fait et la disposition apparente de certaines ébauches indiquées précédemment, conduiraient encore à des conclusions contradictoires : la plus grande partie du cordon se rattacherait à l'une ou à l’autre des ébauches suivant le cas. En résumé, l’ébauche des néphridies me paraît unique et somatopleurale. — Le cordon s’insinue vers la surface entre.les sacs cælomiques voisins, d’abord seulement appuyé contre le sac postérieur plus jeune et moins étendu vers l'extérieur (PI. 1v 19, 20), pour aller se perdre dans

(1) Dans deux notes antérieures (98), alors que je n'avais pas saisi le tout premier état de la néphridie, cet aspect m'avait fait croire à une formation de la néphridie dans l'épaisseur de la cloison, et par suite à une origine, non somatopleurale, mais à l’aide de groupes cellulaires appartenant à la lame intermédiaire. Mais le reste de ma

description est maintenu.

les amas de la lame intermédiaire, incomplètement délimités entre des prolongements épidermiques et des fibres musculaires à l’état naissant (PI. 1v 19, 20, 23) ; d’abord rectiligne (PL. 1v 19, 20, 23), ce cordon par suite de son allongement, s’incurve et bientôt s’enfonce dans le contour cœlemique du segment immédiatement postérieur auquel il confine ; enfin il se replie en S (PI. rv 21): la première anse est étendue en arrière et latéralement, revêtue de l’épithélium péritonéal d’abord làche, la dernière branche (PI. 1v 23, 24) dirigée en arrière pénètre dans la paroi du corps, s'engageant entre le sac sétigère ventral et la future couche musculairetransverse, enfin se perd parmi les cellules plus ou moins groupées de cette couche. Sur la néphridie assez avancée apparaît le canal néphridien par un creusement qui semble bien intra-cellulaire (PI. 1v 22. — Quant à la partie terminale de la néphridie et à son ouverture à la surface, j'ignore quelle en est l’origine : elle est en effet très tardive, et on n'en voit pas de trace dans des bourgeons avancés à nombreux segments.

Chez les Polychètes, la formation même des néphridies est extrêmement tardive: comme KmeEry (86) chez Nephithys, je n'ai pu en découvrir d’ébauche chez Nephihys, Nerine, Aricia, sur des bourgeons cependant avancés, avec acicule et soies bien formés.

Corps sétigères. — Un corps sétigère se compose d’un bulbe, amas de cellules, au milieu duquel se forment les soëes à l'aide de certaines d’entre elles, et d'un sac, enveloppe constituant notamment les muscles sétigères.

A part SEMPER (76-777 (bourgeonnement de Maïs), qui faisait dériver du mésoderme l'ensemble du corps sétigère, les auteurs qui se sont prononcés sur ce point, d’après des observations d’ailleurs assez sommaires, ne reconnaissent qu’au sac cette origine mésodermique et assignent au bulbe une origine ectodermique : BüLow (83) (régénération de ZLumbriculus), EMERY (86) (régénération de Nephthys, Lumbriconereis, Asteropa), MALAQUuIN (93) (stolonisation de Myrianida et Autolytus), HEPKE (96-97) (régénération de Naïs); quant à v. Bocx (stolonisation de Chætogaster) sa conclusion à l’origine ectodermique des corps sétigères est vague, car il ne distingue pas le sac et le bulbe. — J'ai fait de cette question une étude plus approfondie surtout d'après Nephthys et Allolobophora.

L'époque d’origine des corps sétigères est très variable suivant l’importance future de ces organes. Ainsi chez Nephihys ces corps sétigères sont très précoces, et la saillie des parapodes est à peine indiquée que déjà les champs latéraux sont occupés par ces formations volumineuses (PI. vir 45, 46) ;- par contre chez Aricia la formation est très tardive puisque sur des bourgeons déjà avancés je n’en ai pas trouvé de traces. Chez AUlolobophora les bulbes sétigères ne sont pas reconnaissables aussi près de l'extrémité du bourgeon que les Néphridies, et les bulbes dorsaux sont eux-mêmes moins avancés que les bulbes ventraux.

Chez Nephthys (PI. vir 45, 46), dans la région des champs latéraux, l’ectoderme est devenu épais, et cet ectoderme se montre, ainsi que la masse profonde, en active prolifération dans l'étendue des métamères; tandis que les niveaux intermétamériques sont marqués par des cellules épidermiques allongées, étroites et comme fibreuses, et par les sections de faisceaux musculaires (ransversosagittaux qui leur correspondent et semblent même les prolonger, au contraire les intervalles sont occupés surtout par des amas de cellules de l’ectoderme et de la masse profonde, arrondies, avec indices d'état actif. Dans cette région, toutes les coupes frontales montrent, comme résultat de cette prolifération, des évaginations centrifuges de la masse profonde au niveau des métamères, refoulant la limite ectodermique en une ligne de plus en plus brisée, et au point, pour les segments de base beaucoup plus avancés, d'atteindre presque la surface. Sur les coupes qui rencontrentun acicule, on peut distinguer, dans le corps sétigère auquel il appartient, au centre le bulbe formateur et autour le sac. Or, en suivant avec attention la série des coupes, jusqu'a celle qui passe par les axes de ces organes, on voit, en se rapprochant du sommet du bourgeon : d’une part les bulbes devenir de plus en plus courts et étroits, et enfin, bornés en dedans seulement par des inflexions de la limite, rentrer dans l’ectoderme ; d'autre part, les sacs s'éloigner de plus en plus des bulbes et finalement, bornëés en dehors par des inflexions inverses de la limite, rentrer dans la masse profonde. S'il est facile de constater le refoulement de l’ectoderme par la masse profonde, l'observation des rapports du bulbe est bien plus délicate : il faut parfois une grande attention pour ne pas faire de confusion entre les éléments du bulbe et du sac, malgréleurs rapports différents avec les faisceaux musculaires, contenus dans

la masse profonde, mais non dans le bulbe ; de plus les bulbes sont très étroits surtout vers le sommet, et la connexion ectodermiqne d'un de ces organes ne correspond souvent qu'à une seule coupe; enfin, sur la même coupe, l'obliquité de son plan sur celui d’une même série sétigère, rendrait difficile l'éxamen suivi des états successifs. Quoi qu'il en soit, il résulte de l'observation décrite que le corps sétigère se développe, par suite d’accroissement de directions inverses, en un triple emboîtement du bulbe ectodermique vers l’intérieur dans le sac qui l’encapuchonne, et du sac lui-même né de la masse profonde dans l’épiderme où il pénètre de plus en plus par son bord vers la surface. — Chez Alolobophora (PI. 1v 23,24), les bulbes les plus jeunes qu’on puisse reconnaître, apparaissent comme de petites masses bien distinctes par la taille relativement grande de leurs cellules, par la faible colorabilité de leur protoplasme (ne gardant, avec le carmin, l'alcool chlorhydrique et l'hématoxyline virée, que la teinte grise de cette dernière colorotion), et enfin avec leurs soies distinguables de très bonne heure grâce à leur réfringence. Ces bulbes font alors partie d’amas plus ou moins nets formés par les éléments d’une couche profonde indistincte de l’épiderme, au milieu des prolongements des cellules épidermiques et des fibres musculaires transverses naissantes ; lorsqu'on suit cette couche vers le sommet du bourgeon, on la voit se réduire à des amas de cellules, nées de l’ectoderme, et situées entre les prolongements profonds de ses éléments. Les bulbes plus anciens, à éléments plus nombreux, avec leurs soies plus visibles, s’enfoncent d'avantage, el, dépassant les faisceaux musculaires longitudinaux, étendus maintenant latéralement jusqu’à eux, ils refoulent le revêtement péritonéal ; celui-ci arrive à les entourer pour contribuer à la formation de leurs sacs. — En résumé, les bulbes sétigères proviennent de l’ectoderme, soit (Nephithys) directement, soit (Allolobophora) moins indirectement que les autres ébauches, notamment que les sacs, dont une partie au moins, le revêtement superficiel, est d’origine mésodermique. |

Chez Nephthys et AUlolobophora, les bulbes ventraux et dorsaux, en tant au moins qu'ébauches suffisamment différenciées,apparaissent séparés, bien que plus tard chez Nephthys il deviennent voisins par suite de leur volume considérable ; par contre, les deux soies de la mème rangée chez AUlolobophora naissent dans le même bulbe primitif. D'autre part chez AUolobophora les ébauches des bulbes

ventraux sont voisines (PI. 1v 23, 24) de celles, plus avancées, des Néphridies.

L'origine des sotes, d’après Nephthys, me parait 1-cellulaire, ainsi que l'ont déjà indiqué Emery (86) (régénération de Nephthys, Lumbriconereis, Asteropa) et MaLaquIN (93) (stolonisation de Myrianida et Autolytus), et contrairement à BüLow (83) chez Lumbriculus et à v. Bocx (9°?) (stolonisation de Chætogaster). — Chaque soie proprement dite se montre, sur une section perpendiculaire à sa longueur (PI. vir 42), nettement intracellulaire ; comme il est difficile d'admettre qu’elle est née à l’intérieur d’une file de cellules, on peut très vraisemblablement conclure de cette observation que la soie a une origine unicellulaire. — Quant à l'acicule (PI. vu 46), j'ai constaté que sa base est profondément engagée dans une grande cellule. Mais, d'une part, d’autres cellules du bulbe forment aussi un fourreau autour de l’acicule, et il n’est pas sûr que ces cellules ne participent pas au moins à son accroissement; d'autre part, des filaments sont en rapport avec la cellule basilaire sans que j'aie pu m'assurer de la nature de ces rapports: notamment, sur une coupe frontale (PI. vi 46) à peu près suivant l'axe de l’acicule, cette cellule basilaire, située à la limite du bulbe, se montre reliée à l'épiderme par des filaments divergents, ébauches de fibres de soutien, peut-être en même temps musculaires; des filaments semblent, pour un côté tout au moins, être prolongements de la cellule basilaire, alors que d’autres appartiennent plutôt à des cellules fusiformes: d’après cela, cette cellule basilaire estelle une cellule bulbaire formatrice, de laquelle l’acicule est sorti par son accroissement, tout en y restant engagé par la base, ce qui ne serait pas contradictoire avec la poussée par cette cellule de filaments de soutien? ou cette cellule appartient-elle seulement au sac et n'est-elle qu’une cellule, unipolaire ou bipolaire, (comme ou en voit dans le voisinage, cependant de taille et d’aspect un peu différents), cellule de soutien ou même cellule musculaire, ayant reçu ultérieurement la base de l’acicule ? La première hypothèse paraît plus vraisemblable; je n'ai pu malheureusement réussir, comme pour les soies, à distinguer nettement un acicule très jeune de toutes parts inclus dans une cellule. Bientôt cette cellule basilaire s’efface en s’aplatissant et on ne voit plus que des faisceaux de filaments insérés à la base même de l’acicule,

Résumé.

A la suite de la rétraction, et du resserrement de la plaie, qui rapprochent les parois somatique et splanchnique, la cicatrisation se produit par la soudure de ces parois ; l’orifice intestinal, dû à la section, reste organiquement ouvert et forme l'anus. La cavité gastrique se développe par l'accroissement du bourrelet, mais sans invagination proctodæale,

Les miloses, probablement à cause de leur rapidité, sont relativement rares, mais elles paraissent exister dès le début,

Les amibocytes ne participent pas au travail régénératif,

L'origine des ébauches, au moins en très grande partie, est eclodermique: d'une part les tissus nouveaux proviennent de l’épiderme ancien, pas (ou tout au plus peu) des autres organes anciens, et d'autre part l’ectoderme nouveau continue à fournir les ébauches. D'ailleurs un bourgeon encore indifférencié est tout aussi capable de régénérer de nouveau son extrémité.

De l’épithélium du bourrelet, d’origine épidermique, sans participation de l’ancienne paroi intestinale, mais lui-même d’abord indifférent, dérivent, respectivement sur chaque face, et par différenciation, l’épiderme et l'épithélium intestinal.

Le tissu profond, né de la prolifération du nouvel épithélium, surtout de l’ectoderme, avec immigration, se différencie plus ou moins dans les deux ensémbles suivants : d’une part, par condensation le long de la région médio-ventrale en suractivité, une bande germinale, représentée au début par l'épithélium orienté d’un côté vers le névraxe, de l’autre en sens inverse, et dans l’espace de divergence par un amas profond, qui notamment est composé chez les Lombrics, etc., de grands éléments à gros nucléole ; d’autre part un ensemble (meésenchyme) d'éléments fusiformes et de tissu résiduel, en réseau abondantet lacuneux chez les Lombrics, ailleurs plus ou moins réduit ou plus ou moins indistinct du mésoderme proprement dit.

Un fait dominant l’organogénie est l'extension précoce de fibrilles, prolongements cellulaires ou fibres musculaires très jeunes. Notamment, de semblables faisceaux fibrillaires longitudinaux (futur

cordon fibrillaire nerveux au milieu; sur les côtés futurs rubans musculaires ventraux, pennés par la réunion de fibrilles profondes et superficielles), différencient la bande germinale en deux lames, l’une superficielle surtout épidermique et neurale, l’autre profonde surtout cœlomique (mésoderme); cette séparation est chez les Polychètes nette et hâtive, chez les Lombrics tardive et après un enfoncement d’ébauches, notamment du névraxe, groupées dès lors en une couche profonde de l'ectoderme épais. De même, des faisceaux transverses échelonnés, s'étendant à travers la masse profonde, jouent un rôle plus ou moins actif dans la métamérisation. Une basale, qui semble n'être d'abord qu’un feutrage de fibrilles, apparaît surtout sur la région médiane des diverses parois, et, en plus chez les Lombrics, mais bien plus tardivement, à la nouvelle paroi ventrale après séparation du névraxe. Par contre, d’abord aux champs latéraux, puis seulement vers chacun de leurs bords entre les masses latérales et les bandes musculaires, la continuité et la prolifération épidermiques persistent longtemps.

La métamérisation, suivie du creusement de cavités cæœlomiques,

atteint d’abord le mésoderme, et à partir du sommet, dans la région

ventro-latérale. Elle semble présenter une échelle de types: dans le plus dilaté, la bande mésodermique, bien distincte, par son aclivité propre se renfle et se creuse en sacs cœlomiques bien limités, qui s'étendent en refoulant le mésenchyme ; dans le plus condensé, le mésoderme, plus ou moins indistinct du mésenchyme, reste passif et est découpé par des faisceaux, ébauches des cloisons, s'étendant progressivement vers le plan médian. Chez les Lombrics, entre le névraxe et les faisceaux longitudinaux ventraux, là où la communication épidermique avait persisté, les cavités cœlomiques viennent contourner le névraxe pour l'isoler.

Par la prolifération, et sa suractivité ventrale, se développe un bourrelet avec saillie ventrale, pouvant elle-même être prolongée en 1 ou 2 cirres caudaux : d’où la situation d’abord dorsale de l'anus. Puis l'accroissement du bourgeon se poursuit par la prolifération subterminale : en arrière en effet persiste une région (pygidium), effacée chez les Oligochètes, cependant dans tous les cas caractérisée et délimitée par la divergence déjà indiquée pour le début entre des prolongements, les uns dirigés vers le corps ancien, les autres inclinés vers le sommet de la bande mésodermique, pour se redresser le long de la calotte terminale, et redevenir de l’autre côté parallèles

et inverses. d’où un entrelacement transversal, ébauche du dernier faisceau transverse plus développé en sphincter anal. Les cirres .Caudaux Sont ectodermiques, dus à l'allongement précoce de la calotte terminale.

Le névraxe dérive de l'ectoderme, sans participation de l’ancienne chaine nerveuse. À son bord central, le faisceau médian de la bande germinale se différencie en cordon fibrillaire nerveux qui a ses racines dans les cirres caudaux eux-mêmes. Les « fibres géantes » ne paraissent être que des sortes d'espaces lymphatiques. Le névraxe se détache progressivement de l’ectodcrme, plus ou moins suivant les types, surtout chez les Oligochètes.

Le plus souvent les futures fibres musculaires ne laissent pas voir de noyau, comme si elles étaient de simples prolongements cellulaires. Les couches musculaires proviennent de l'ecloderme, et pour l'intestin sans doute de l’entoderme, en lames musculaires ou intermédiaires qu'il n’y à pas lieu de rattacher au mésoderme, sauf peut-être, et en partie seulement, pour les faisceaux longitudinaux ventraux dans la formation pennée.

Les muscles #ransverses débutent par des faisceaux latéraux el intermé'amériques; puis, plus où moins suivant les types, ils s'étendent en faisceaux circulaires et se répartissent sur la longueur. Les faisceaux longitudinaux débutent de chaque côté en deux bandes ventro-lalérale et dorso-latérale ; la première n’est autre que ce faisceau penné qui contribue à la séparation des ébauches superficielle et profonde de la bande germinale. A la face ventrale, surtout chez les Lombrics, : à névraxe isolé, des faisceaux musculaires sous-épidermiques ventraux, d'abord supplémentaires, constituent finalement dans cette région la partie principale du système musculaire. Les cloisons sont d’abord latérales, pour s'étendre vers le plan médian, plus ou moins suivant les types : elles dérivent en effet des faisceaux transverses intersegmentaires, qui peuvent ensuite se développer de divers côtés et se mêler de divers faisceaux passant d’un système à un autre. À ces mêmes faisceaux transverses se rattachent les muscles sétigères en fibres rabattues de chaque côté vers la base des corps sétigères voisins, et les muscles obliques rétracteurs des parapodes.

Les vaisseaux proviennent de la régularisation des lacunes dans les restes intercælomiques du mésenchyme, d'où deux sinus médians, ventral et dorsal, et une suite d’anneaux métamériques.

Les néphridies (d’après Alolobophora), ont chacune une ébauche unique : une grande cellule, origine du futur pavillon, apparaît dans le mesoderme et lors de son clivage se trouve dans l’épithélium péritonéal à la face antérieure et au bord externe de la cloison ; de là en arrière un cordon s'accroît entre les deux sacs cœlomiques vers la surface, puis par allongement se replie en une anse postérieure qui s’enfonce dans la cavité cœlomique en refoulant sa paroi. Plus tard le cordon se creuse d’un canal intracellulaire. L'ouverture extérieure est tardive.

Les corps sétigères apparaissent à des époques très variables suivant les types. Le bulbe provient de l’ectoderme soit (Nephthys) simplement, soit (A/olobophora) de sa couche profonde sousépidermique ; le sac (au moins son revêtement) est mesodermique. Les bulbes ventraux et dorsaux naissent séparés ; dès l’origine, les bulbes ventraux sont voisins des néphridies. L'origine des soies est unicellulatre.

Comparaison

des développements embryonnaire et régénératif.

Le développement du bourgeon de régénération n’est pas seulement une question importante en elle-même, comme partie spéciale de l'Ontogénie, mais son intérêt le plus grand se rattache à la loi, aujourd'hui remise en discussion, du parallélisme des divers processus ontogéniques, d’une part dans l’Embryogénie, d'autre part dans la Blastogénie soit proprement dite soit régénérative.

Dans l’état actuel de la question au point de vue pratique, en face des divergences souvent profondes des auteurs dans chacun des deux ordres de recherches et pour la plupart des points, il est nécessaire d’être réservé dans les conclusions (1); cependant 1l est bien permis de chercher à se rendre compte jusqu'à quel point les attaques contre la loi sont elle-mêmes justifiées.

(1) On jugera par le fait suivant à quel ballottement on s’exposerait si on érigeait immédiatement quelques résultats particuliers en principe général : à peine River, qui avoue avoir entrepris ses recherches dans l'espoir d’infirmer les observations et les conclusions de v. Wacner contre le parallélisme des deux modes de développement dans la formation des orifices, est-il arrivé au contraire à confirmer les conclusions de cet auteur opposées au parallélisme, que celui-ci les abandonne pour se ranger parmi les partisans de ce parallélisme.