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D’après les conditions mêmes, la Régénération nécessairement s'opère à la fois sur tout le pourtour, ct il n’est pas étonnant que, pour la formation de la cavité gastrique nouvelle, soit utilisée par simple prolongement, la cavité gastrique ancienne. Donc, si on tenait à rechercher dans ces premiers processus, les homologues de ceux de lEmbryogénie, il faudrait considérer le développement comme commençant au point de vue physiologique au delà du stade gastrula, alors que morphologiquement, le bourgeon serait d’abord au stade blastula par l'indifférence de l’épithélium cicatriciel (quelle qu’en soit d’ailleurs l’origine), puis au stade gastrula par la différenciation de chacune de ses deux faces.

Un proctodœum, c’est-à-dire une invagination de la paroi somatique, d’abord distincte de la paroi splanchnique et allant ensuite la rejoindre, est reconnue dans l’Embryogénie, où un processus spécial est effectivement nécessaire pour le percement de l’anus non préexistant. Pour le développement régénéralif les opinions sont partagées : suivant divers auteurs l’orifice dû à la section se ferme, et l’anus s'ouvre ensuite de nouveau, pour les uns avec, pour les autres sans invagination proctodæale ; au contraire à mon avis, la section et la cicatrisation ayant créé un änus, dans ces conditions spéciales de la régénération, il ne se forme pas de proctodæum (voir p. 70).

Le mésenchyme, dans l'Embryogénie comme dans la Régénération, paraît être un complexe d’origine multiple résultant d'éléments émigrés de l’ectoderme, du mésoderme proprement dit de la bande germinale, et peut-être de l’entoderme.

Dans la Blastogénie comme dans l'Embryogénie, le travail formateur se localise surtout dans une bande germinale ventrale ; dans les deux cas cette localisation est plus où moins complète, le mésoderme vrai plusou moins distinct dumésenchyme.— I1ne semble pas que dans la Régénération la prolifération procède par téloblastes et rangées cellulaires, comme dans le développement ordinaire ; mais dans ce dernier, ce processus est sans doute lié au petit nombre de cellules primitives ; et d’ailleurs, même pour le mésoderme, on n’a pas, tout au moins jusqu'ici, constaté partout l'existence de cellules primaires, par exemple chez Lopadorhynchus (KLEINENBERG), Aricia et Pileolaria (SALENSKY). Au reste, dans les deux cas on peut en somme distinguer dans la masse interne, deux couches, l’une profonde, le mésoderme proprement dit, autre immédiatementsous-épidermique,oùsi l’on veut, encore ectodermique

par un dégagement incomplet, la lame intermédiaire : dans cette lame nous avons trouvé le névraxe, les muscles, et chez les Lombrics les bulbes sétigères ; nous avons rencontré dans le mésoderme, mais au voisinage immédiat, les ébauches néphridiènnes ; de même pour l’embryogénie dans une semblable lame se présentent: à la région médiane, d’après l’avis unanime, une rangée paire ou simplement une plaque, ébauches neurales, et des rangées latérales sur la nature desquelles les auteurs sont en désaccord, mais ce sont encore, comme pour la Régénération, des ébauches ou de muscles externes — circulaires (myoblastes externes d’après BERG) ou de bulbes sétigères et de néphridies (sétoblaste interne (?), néphroblaste, sétoblaste externe chez les Lombrics, et au moins ébauches sétigères chez Nereis, d'après Wizson) ; encore ici comme pour la Régénération les auteurs ont par leurs interprétations diverses, traduit pour cet ensemble d'ébauches le caractère ambigu de lame intermédiaire, la plupart la considérant commeune couche sous-épidermique distincte, d’autres (Vezpovsky, RABL) la faisant rentrer dans le mésoderme. — L'origine de la bande germinale, spécialement dans celle-ci de la bande mésodermique, est aussi discutée en Embryogénie que pour la Régénération ; cependant dans les deux cas l'avantage parait rester à l'opinion de l'origine ectodermique. Les auteurs, qui ont -opiné pour la dérivation entodermique, sont la plupart peu affirmatifs, et se sont sans doute lais é influencer par l'idée de confirmer pleinement la théorie générale du cœlome en faisant rentrer dans le même cadre le mésoderme des Annélides et celui des Chætognathes et des Vertébrés. Par contre, l’origine ectodermique, que j'ai démontrée, ainsi que d’autres auteurs récents, dans la Régénération des Annélides, est nettement exprimée en Embryogénie surlout par SALENSKY Chez Aricia, Pileolaria, Psygmobranchus, Nereis, BERGH chez Clepsine, Lumbricus, KLEINENBERG chez Lopadorhynchus, Verpovsky chez Rhynchelmis. Wizson chez Lumbricus et Nereis se rattache plutôt à cette opinion ; mais, considérant que, chez Clepsine et Nereïs, on a pu retrouver dans un des macromères l'origine des premiers éléments de la bande germinale, il regarde ces ébauches comme ayant, à la imite des deux feuillets, une origine indépendante de ces feuillets, ainsi d’ailleurs que l'ont déjà avancé théoriquement KLEINENBERG et Ep. MEYER pour les gonades et leur dérivé, le mésoderme cœlomique; d’ailleurs si ces vues étaient admises, rien n’empêcherait d'y faire rentrer le processus formateur

du bourgeon de Régénération, surtout pour le mésoderme, en regardant le foyer des ébauches au sommet comme un tissu indifférent ; mais il est bien certain que dans les deux cas, si on n’adopte pas cette systématisation et si on veut rattacher le foyer à un feuillet, ce sera à l’ectoderme plutôt qu’à l’entoderme.

La mélamérisation, dans tous les cas est subterminale, apparaissant eu avant du pygidium, et progressant d’arrière en avant. On ne l’a guère que décrite dans l’'Embryogénie des Annélides, sans en préciser le mécanisme ; il y aurait lieu de rechercher les filaments transverses, dérivés de l’ectoderme, dont j'ai indiqué pour la régénération le rôle, important dans certains cas. Dans l’'Embryogénie comme dans la Blastogénie régénérative, la métamérisation débute par la fragmentation du meésoderme et n’atteint qu'ultérieurement et secondairement la paroi du corps.

Le névrate est, dans les développements ordinaire et régénéraüf, d’origine ec{odermique (sauf la restriction indiquée sur l'origine peut-être indépendante de la bande germinale, et alors applicable en iwmême temps aux deux cas). Si les rangées neurales ne paraissent pas exister dans le bourgeon, il en est de même dans bien des cas. pour l’Embryogénie ; mais dans l’un et l’autre mode de développement, chez les Polychètes le névraxe ne se sépare que plus ou moins incomplèétement de l’épiderme tandis que, chezles Oligochètes, le névraxe qui doit être profond se forme dans une couche bientôt profonde, ou lame intermédiaire, qu'il est indifférent de rattacher encore à l'ectoderme ou d’en distinguer. La métamérisation est tardive dans tous les cas, et VErpovsky admettant chez des Oligochètes un foyer séparé pour chaque moitié de ganglion nerveux est en contradiclion avec tous les autres observateurs. Dans le développement embryonnaire la bande nerveuse est double, d'après la plupart des auteurs ; dans le bourgeon la formation des cellules nerveuses se répartit aussi de part et d'autre de la ligne médiane, occupée par le cordon fibrillaire, mais on comprend qu'ici ces ébauches soient moins séparées dans l’ensemble plus massif. Le plexus nerveux ventral ainsi que la zone ventrale ciliée des Lombrics, qui paraissent êlre des organes larvaires, ne se retrouvent pas dans la régénération.

Les muscles sont assez vaguement rattachés au mésoderme par la plupart des auteurs; mais BerGn chez Luinbricus précise davantage leur origine en considérant les rangées latérales du groupe externe (dérivant des « myoblastes externes >) comme les

£ ébauches des faisceaux circulaires, et faisant provenir les faisceaux longitudinaux de la partie superficielle de la rangée interne <« myoblaste interne >, d’où dérive surtout le mésoderme) ; c’est à peu près ce que je retrouve dans la Régénération : seulement ici, d'une part la dérivation ectodermique de la couche musculaire externe (transverse) n’est pas limitée à l’origine de cellules primaires, qui font défaut, mais s'étend sur toute l'étendue des parties jeunes, et d'autre part la couche musculaire interne (longitudinale) se rattache encore à l’ectoderme, mais plus profondément, sauf il est vrai, il semble, une certaine participation mésodermique pour le faisceau ventral dans la formation pennée.

Les vaisseaux, dans l’Embryogénie surtout d’après SALENSKY el KowaLEvsky,comme dans la Régénération, débutent parles lacunes, restes de la cavité de segmentation, refoulée par le développement des sacs cœlomiques, notamment d’abord en sinus périentérique. VeJpovsky décrit dans les embryons de Lumbricus ct de Criodrilus un vaisseau dorsal d'abord double, tel que je l’ai reconnu dans les bourgeons.

Pour l'origine des néphridies très discutée en Embryogénie, Je trouve, dans le développement du bourgeon des Zombrics, non pas une origine double respectivement pour le pavillon et pour le canal dérivant d’une ébauche continue, comme Harscxek chez Criodrilus et Wizson chez Lumbricus (pavillon péritonéal et rangée néphridienne), mais, avec BErGxH chez Criodrilus et Lumbricus et VeJpovsxy chez Rhynchelmis, des ébauches discontinues ,etuniques pour chaque néphridie : avec la même similitude, une grande cellule pour le pavillon, située (BERGH) dans la masse mésodermique et lors de son clivage dans la membrane péritonéale au bord externe de la face antérieure de la cloison, et un cordon de petites cellules transverses, qui s'insinue entre les parois cælomiques pour pénétrer dans la paroi somatique. Enfin, encore dans les caractères de la néphridie développée, forme, disposition, structure et notamment creusement intracellulaire du cordon en canal, je trouve une complète concordance” avec la description de BeRGx. Ainsi, en prenant le travail de cet auteur, le plus récent. sur ce point, comme terme de comparaison de l’'Embryogénie avec la structure du bourgeon d’après mes recherches, se manifeste pour l'histoire des néphridies un remarquable parallélisme entre ces deux modes de développement.

Les bulbes sétigères sont, dans la Régénération, non pas mésodermiques comme l’admettent divers auteurs pour l’'Embryogénie (peutêtre par confusion des bulbes et de leurs sacs), mais ectoderiniques comme l'ont reconnu chez l'embryon KowaLevsky, VEJDovsky, KLEINENBERG, BERGH. Seulement, dans le bourgeon des Polychètes les bulbes naissent par des saillies internes de l’épiderme lui-même, tandis que dans celui des Oligochètes les bulbes apparaissent au milieu d'amas cellulaires dans la profondeur même de l’ectoderme, dans la lame intermédiaire, sous-épidermique ; à ces ébauches chez les Lombrics correspondraient assez bien dans l'embryon, comme situalion, mais non comme disposition, les rangées (simples et continues) sous-épidermiques (dérivant des sétoblastes interne (?) et externe), auxquelles Wizsox attribue l’origine des soies, attribution, il est vrai, contestée par BERGH. Dans la Régénération, comme dans : l’'Embryogénie d’après ce dernier auteur, chez les Lombries les corps séligères ventraux sont voisins des néphridies, moins avancés qu’elles dans leur évolution, mais plus que les dorsaux.

Somme toute, dans la mesure du possible, les conditions surtout au début n'étant pas identiques, et avec la réserve commandée par les divergences existant encore entre les descriptions et les interprétations des observateurs, la comparaison entre la formation de l’embryon et celle du bourgeon, telle qu'elle résulte de mes recherches, est favorable à la loi du parallélisme des développements embryonnaire et régénératif,

Considérations sur les feuillets.

Bien des divergences sur l'interprétation des originesdes ébauches sont dues à des malentendus, à des définitions insuffisantes. — L’ectoderme est l'épithélium externe primitif et l’entoderme lépithélium de la cavité gastrique primitive: lorsque le bourrelet cicatriciel s’allonge pour former le bourgcon, l’épithélium qui le constitue différencie sa partie externe en ectoderme et sa partie interne en entoderme, et, si l’orifice de la section a persisté en anus, l’épithélium doit être considéré comme d’abord indifférent malgré son origine ectodermique ; en sorte que la queslion de l'existence d’un intestin terminal ectodermique, un proctodæum, dépend, non d'une apparence d'invagination, qui peut n'être qu'une interprétation de mouvement relatif dù à l’accroissement du bourrelet bordant,

mais de la constatation d'une séparation primitive complète des deux épithéliums. — Sous le nom de « mésoderme » on entend souvent tout ce qui est compris entre l’ectoderme et l’entoderme, que l’on assimile ainsi à un simple feuillet : or c’est là un ensemble complexe, et cette expression, avec ce sens négatif, c’est-à-dire exclusif de l’ectoderme et de l’entoderme, topographique de masse profonde ou interne, comme j'ai désigné précédemment cet ensemble, est sans valeur réelle et prête à des confusions : ainsi, on arriverait à dire que le névraxe, ectodermique chez les Polychètes, serait mésodermique (1) chez les Oligochètes sous prétexte qu'il dérive, en vue de sa future situation, d’une masse profonde, qui contient aussi pendant son état indifférent l’ébauche des sacs cœlomiques ; parfois même, on va jusqu’à englober dans cette appellation des éléments à peine dégagés de la face profonde d’un épithélium stratifié. Je ne puis que me ranger à l'avis de O. et R. HERTwIG, KLEINENBERG, LANG, Ep. MEYER, s’élevant contre l’abus regrettable de ce mot appliqué à un complexe, si l’on veut à un ensemble du feuillets, de nature et d’origine très diverses ; le terme de mésoderme doit être limité au double feuillet formant la paroi épithéliale des sacs cœlomiques, susceptible d’une définition précise. — L'expression de mésenchyme devrait aussi être restreinte au tissu de remplissage, et il faudrait toujours en exclure les couches musculaires avoisinantes d'origine ectodermique ou entodermique.

Soit une application de la notion de feuillets au développement du bourgeon de Régénération. L’épithélium primitif de la cicatrice, d’origine ectodermique, mais indifférent par nature, se différencie ensuite en ectoderme et entoderme suivant le côté du bourgeon.

(1) Plusieurs auteurs, notamment HEPKE (97), en analysant mes premières notes (96), m'ont faire dire que chez les Oligochètes le névraxe était d’origine mésodermique, et ont critiqué le sens dans lequel j'employais cette expression. Ils ne m'ont pas compris : au contraire, c'est ce sens, très usité d’ailleurs, que j'incriminais, montrant par l'exemple du névraxe des Annélides à quelles conséquences absurdes conduisait son emploi ; c’est ce donton peut se rendre compte par le passage en question : le névraxe « dérive directement de l’ecfoderme lorsqu'il est superficiel (Polychètes), indirectement [toujours de l'ecfoderme] par l'intermédiaire d’une masse commune avec l’ébauche cœælomique lorsqu'il doit être plus intérieur (Oligochètes) : l'origine du névraxe serait donc ectodermique chez les uns, mésodermique chez les autres, pour employer [si on employait] ce terme de mésoderme si peu précis dans son sens [celui de ses sens qui est] négatif d'ensemble des tissus autres que l’ectoderme et l'entoderme, simple expression topographique sans grande valeur [dans ce sens seulement] ».

Ces feuillets, principalement le nouvel ectoderme, prolifèrent à leur face profonde, surtout dans la région ventrale, où se forme ainsi la bande germinale; une poussée profonde donne, d’une part le mésenchyme à l’aide des feuillets superficiels, surtout sinon exclusivement l’ectoderme, et à l’aide de la bande germinale elle-même, d'autre part dans la bande germinale à l’aide de l’ectoderme le mésoderme ou épithélium cœlomique d’où dérivent les néphridies vers sa limite superficielle ; d’une poussée ultérieure moins profonde, proviennent des formations déjà sous-épidermiques, mais encore mal dégagées de l’ectoderme primitif, d’ailleurs lui-même mal limité le long de certaines zones, et qu'on peut grouper sous le nom de lame intermédiaire : couches musculaires, neévraxe et bulbes sétigères des Oligochètes ; enfin le névraæe et les bulbes sétigères des Polychètes se séparent moins encore de l’ectoderme. En somme, le développement se produit par la poussée et le dégagement, successivement pour diverses ébauches, de l’épithélium formateur ; et c’est, il me semble, à ces ébauches, qu’il faut reporter, surtout lorsque le développement est comme ici assez condensé, Les principes de la théorie des feuillets.

Considérations sur les homologies ontogéniques.

Dans la recherche des homologies ontogéniques, c’est-à-dire dans la comparaison des organes et des types, dans le rapprochement des développements embryonnaire et régénératif, il faut se garder d’une systématisation oxagérée. I ne faut pas pousser le parallélisme de la formation de l'embryon et du bourgeon jusqu’à une identité complète qui n’est pas compatible avec la différence des conditions surtout au début: par exemple, outre l'impossibilité de retrouver le stade ovulaire dans la Régénération, je n’attache qu'une faible valeur aux essais de comparaison des premiers états du bourgeon avec les stades morula, blastula, gastrula du développement embryonnaire; je ne suis nullement troublé par la constitution directe de l'anus à la suite de la section, sans l'intermédiaire d’un proctodœum. La spécificité absolue des feuillets conduit à des résultats absurdes : suivant la remarque, déjà faite par d’autres auteurs, mais qui vient naturellement à l'esprit, on arriverait par cette exagération à cette conclusion que, l'œuf étant mésodermique par son origine, l'embryon et enfin tout l'organisme serait mésoder-

mique ; v. KENNEL fait remarquer à propos de Ctenodrilus que le bourgeonnement pouvant s'étendre à la région extrême de l'individu souche, si on conservait indéfiniment à l'intestin terminal son caractère primitif de proctodœum, on pourrait dire du dernier individu que son intestin est totalement ou en grande partie ectodermique; de même dans la Régénération si on considérait la face interne du bourrelet comme ectodermique, sous prétexte que l’épithélium cicatriciel est d'origine ectodermique, une grande partie du ver pouvant se régénérer, on pourrait dire que ce ver aurait un intestin presque entièrement ectodermique. En réalité, une ébauche, quelle qu’en soitl’origine, est dans son premier état indifférente.

Tout processus dépendant uniquement de conditions internes, nées de l’état antérieur, autrement dit de l’hérédité, et de conditions externes, si les conditions se retrouvent les mêmes le même processus se produit ; en dehors de là il n’y que mots et systèmes. Or les conditions finissent par se retrouver les mêmes: ainsi le bourgeon caudal après allongement du bourrelet cicatriciel devient assez semblable à la partie postérieure d’un embryon après formation proctodæale d’un anus, et dès lors le développement est lui-même assez semblable ; de même, le système nerveux, par une adaptation héréditaire dont nous ne saisissons pas le mécanisme, mais qui est une condition nécessaire à la continuation de la vie, et en fait, étant fonctionnellement lié à l’ectoderme et plus spécialement à l’ectoderme ventral, dans le bourgeon comme dans l'embryon, à une origine ectodermique dans la bande germinale. Aïnsi, les conditions se retrouvant ordinairement les mêmes en fait, ordinairement aussi en fait et non a priori en principe, il y a homologie entre certaines ébauches, entre certains feuillets d'organismes différents, il y a parallélisme général, et de plus en plus grand à mesure que l’évolution s'éloigne des conditions différentes du début, entre l’'Embryogénie et la Blastogénie.

Les systématisations exagérées ont fait naître une réaction contre la Théorie des feuillets, contre la Loi du parallélisme ontogénique ; mais cette réaction a elle-même dépassé la vérité: déjà il a fallu revenir sur l'interprétation prématurée de certaines recherches insuffisamment approfondies. Ces doctrines ne constituent pas un dogme ou une panacée, suffisant à tout el rendant toute nouvelle recherche superflue, mais, pour éclairer la théorie, pour guider dans la pratique, elles ont une valeur réelle et rationnelle.