HISTORIQUE

L’attention venait d’être vivement attirée sur la possibilitéimprévue de Régénération et Reproduction scissipare chez les Animaux par les belles et curieuses recherches de TREMBLEY (1740) sur l’hydre d’eau douce: R£aumur et Bonner se livrent sur les vers de terre à des essais analogues, et constatent chez ces êtres le bourgeonnement céphalique et caudal; mais surtout l'impulsion est donnée par l’heureuse chance de Bonner de trouver « quelques espèces de » vers d'eau douce, qui, coupées par morceaux, deviennent autant > d'animaux complets. »

Lombrics. — Ces animaux deviennent bientôt pour longtemps l’objet presque unique des expériences et des discussions.

RÉAUMUR et BONNET, qui se communiquent leurs résultats, (1742- 1745). montrent que, coupés en deux ou plusieurs fragments, les Lombrics peuvent bourgeonner une queue et même une tête, non seulement à l'extrémité sectionnée des tronçons antérieur et postérieur, mais même aux deux extrémités de tronçons moyens ; cette régénération est cependant moins facile et moins rapide que dans les vers d’eau douce ; pour la régénération céphalique, si REAUMUR a observé des cas de régénération parfaite, il ne paraît pas en avoir été de même pour Bonne, et en tous cas ils ont souvent vu l’animal mourir avant le développement complet du bourgeon, ou même sans bourgeon.

GINANN1 (1743) aurait constaté la réalité des régénérations caudale et céphalique chez les Lombrics sur presque tous les tronçons provenant de sectionnement en {rois parties: mais ni le fond ni la forme de ses lettres n’inspirent grande confiance.

VANDELLI (1757-1758) conclut de ses expériences sur plusieurs centaines d'animaux à la réalité de la régénération caudale, mais non de la régénération céphalique ; il est vrai qu’il enlevait un tronçon antérieur assez grand.

SPALLANZANI (1768) comprend toute l'importance de la question, mais il ne publie que quelques résultats sous forme de courtes notices et de lettres, ainsi qu’un programme de recherches pour un grand travail qui n’a pas paru. Les conclusions de ses recherches sur deux cents Lombrics sont les suivantes : Régénération caudale, avec une limite qu'il n'indique pas avec précision, mais qu'il parait cependant placer aussitôt après la région génitale. — Régénération céphalique pour toutes les espèces de lui connues, et plus rapide que la régénération caudale ; si le anneaux les plus antérieurs sont seuls enlevés, ils sont tous reproduits, mais lorsque le tronçon enlevé est plus grand, il y a moins d'anneaux régénérés qu'il n’en contenait ; de même le temps nécessaire à l'apparition du bourgeon et à sa formation complète augmente avec le nombre d'anneaux; de là résulte que, au moins dans certaines espèces, la régénération disparaît à une limite qu'il ne peut cependant indiquer avec précision et d’une façon absolue, car il a encore observé des bourgeons produits sur des tronçons complètement privés de la région génitale, mais qui sont restés très petits sans développement complet. — Régénérations caudale et céphalique se produisant ensemble à la suite d’un double sectionnement antérieur et postérieur. — Régénérations successives : 1° en enlevant le bourgeon lui-même à sa base, c'est-à-dire par une seclion dans le même plan que l’ancienne et plusieurs fois de suite même pour la tête ; 2° en faisant une section dans l'étendue même du bourgeon, et ainsi de suite, ce qui donnait lieu finalement à une queue formée d'une suite de parties successivement de plus en plus jeunes. — Résultats négatifs de sectionnement longitudinal : pratiqué à la tête, il amenait la mort de l'animal ; à la queue, il amenait la gangrène de la partie divisée dont l'animal se débarrassait. — Régénération à l’état naturel, à la suite de mutilations d'origines diverses.

O.-Fr. MüLLER (1771-1773) confirme la régénération caudale des Lombrics, (comme la régénération céphalique et caudale de Nais et Lumbriculus).

VALMONT DE BoMARE (1775) nie la régénération de vers de terre sans donner d’ailleurs de détails sur ses expériences.

LEo (1820) voit les vers cicatriser la section, après s'être débarrassés, si la section est mauvaise, de demi-anneaux ou de plusieurs anneaux entiers ; mais il ne reconnaît ni la régénération caudale ni la régénération céphalique.

SANGIOVANNI (4824), ayant sectionné en deux quelques vers, constate la production de bourgeons caudaux, et de bourgeons céphaliques de quelques segments.

Bosc (1827) de nouveau n'obtient que des résultats négatifs.

Ducës (1828), qui d’ailleurs ne borne pas son étude à l'extérieur, observe, contrairement à ses prévisions, la formation de bourgeons et suit leur développement ultérieur : d’un ver coupé en deux, le tronçon antérieur régénère la queue, tandis que le tronçon postérieur finit par mourir sans avoir rien produit ; mais en coupant seulement 4 ou 8 anneaux antérieurs, la tête se régénère, plus lentement pour 8 que pour 4.Il confirme donc que l'existence ou l'absence de régénération céphalique dépendent du niveau de la section, sans cependant indiquer de limite précise; mais il doute qu’en fin de compte les Lombrics soient capables de reproduction scissipare, même artificielle.

Morren (1829) ne reconnaît pas la régénération céphalique.

WiLzLiaMs (1851) après une centaine d'observations (!), aux diverses époques de l’année nie la régénération des Lombrics, et même pour les autres Annélides ne l’admet que pour des espèces exceptionnelles (Naïs et quelques formes marines).

NewporT (1855) confirme la régénération caudale par expérimentation sur quelques individus et observe qu’en automne on trouve beaucoup d’animaux présentant des traces de régénération.

DE QUuATRErAGES (1865) observe la régénération céphalique chez les Lombrics.

BAUDELOT (1869) constate la régénération céphalique à la suite de la section de quelques anneaux.

Horsr (1885) confirme de nouveau la régénération céphalique après la section de quelques anneaux et chez presque tous les animaux expérimentés.

FrELDE (1885) reconnaît les régénérations caudale et céphalique, cette dernière seulement dans le cas d’ablation de quelques anneaux, qui d'ailleurs sont tous reformés, alors que pour un nombre plus grand l’animal meurt sans régénération.

L'ensemble des travaux précédents (1) me paraît correspondre à une première période de l’histoire de la régénération chez les

(1) Ce résumé des travaux anciens a été composé en grande partie d’après l'historique très détaillé de HESGHELER (%6, p. 176-207), auquel je renvoie pour l'exposé moins succinct des expériences de ces auteurs,

Annélides, pendant laquelle les observateurs semblent avoir plutôt pour but de confirmer ou d’infirmer le fait même de la Régénération ; mais, même sur cette question simple, on est tout étonné de voir, pour les Lombrics, la régénération, non seulement céphalique, mais même parfois caudale, tour à tour constatéeetniée et jusqu’à une époque assez récente; d'aussi étranges contradictions s’expliquent par le manque d'esprit critique dans les expériences, dont on ne cherche pas à préciser les conditions et les résultats : ainsi 1° l'espèce est ordinairement pas ou mal déterminée, soit parce qu’on ne s’en est pas inquiêté, ou que la description, pour les plus anciens auteurs, est insuffisante, soit, lorsque l'espèce est nommée, parce que la systématique, d’ailleurs difficile, des Lombrics était confuse avant la révision par les spécificateurs récents : or il y a suivant les espèces des différences dans l'intensité du pouvoir régénérateur ; 2° l’expérimentation restreinte à quelques individus sert souvent de base à des conclusions prématurées : car il y a de grandes variations suivant les conditions individuelles, naturelles ou morbides ; 3° le niveau de la section, point capital, n’est pas ou est mal indiqué: des observateurs, surtout les premiers sous le coup de l’étonnement provoqué par l’existence de la reproduction par bouture chez des animaux, se préoccupent uniquement du sort de vers coupés en deux ou trois parties égales ; cependant, ayant reconnu les sectionnements antérieurs plus favorables, on multiplie les essais de ce genre et on finit par indiquer plus ou moins exactement le nombre d’anneaux enlevés. — Et cependant de cet ensemble de recherches émergent deux travaux exacts et assez complets, remarquables surtout pour l’époque ; celui de Bonn£T surtout sur Zumbriculus (1741-5) et de SPALLANZANI sur les Lombrics (1768) : ils sont arrivés dès le début, sur le fait même et les conditions de la Régénération, à toutes les conclusions générales, encore vagues il est vrai. Après eux on piéline sur place, les uns reculant, les autres ramenant les choses au point de départ par quelques simples constatations, qui n’ont d’ailleurs pas apporté beaucoup de conviction ni de précision : en 1864 Carz Vocr ne croit pas les Lombrics capables d’être reproduits par scission parce que dans le sol, il « n’a jamais trouvé de Lombrics en voie de régénération (1) > ; encore aujourd’hui dans des ouvrages

(1) Vorlesungen über nützliche und schädliche, verkannte und verläumdete Tiere (Leipzig, 1864), p. 91.

récents on voit indiqué tantôt que les Lombrics peuvent être reproduits par scission, tantôt que chez ces animaux à la suite d'un sectionnement la queue seule peut repousser.

Tout récemment l'étude de la Régénération chez les Lombrics a été reprise avec plus de précision.

MorGan (1895) a rapporté, dans un chapitre de son Etude du métlamérisme, le résultat de ses recherches: la Régénération caudale ne se produit qu’exceptionnellement pour un tronçon antérieur moindre qu’une trentaine d’anneaux. — La Régénération céphalique n’a lieu qu’exceptionnellement après l’abiation de plus de 12 anneaux ; même pour une section n’enlevant que les quelques premiers anneaux, le nombre des segments régénérés est ordinairement moindre que celui des segments perdus. — Pour les sections obliques la régénération des demi-anneaux est plus facile que celle de toute la région enlevée ; dans ce dernier cas le bourgeon est perpendiculaire à la section. — Les anomalies chez Allolobophora fœtida, soit céphaliques, soit caudales, sont très communes, même presque constantes lorsqu'il y a régénération d’un assez grand nombre de segments, plus fréquentes que dans le développement embryonnaire, et la régénération serait même leur principal origine; elles ne dépendent pas essentiellement des conditions internes héréditaires, car elles ne se reproduisent pas dans la régénération qui suit l’ablation de parties anormales.

HESCHELER (1896, 1897), fait une étude détaillée de la Régénération et de ses conditions sur plusieurs espèces de Lombrics: Dans la régénération céphalique, lorsque le nombre de segments enlevés augmente, les réussites diminuent, la durée de formation des bourgeons devient plus longue et plus variable ; lorsque la section dépasse le 15° anneau, le bourgeonnement devient exceptionnel; le nombre des anneaux régénérés est ordinairement moindre, et lorsqu'un certain nombre d’anneaux ont été enlevés, ordinairement 4 seulement sont régénérés, qui représentent probablement les anneaux les plus antérieurs. — Régénérations successives, notamment dans des parties déjà régènérées. — Après des sections obliques: à la queue les parties incomplètes se détachent par autotomie et sont régénérées en totalité; à la tête, les demianneaux persistent et les parties manquantes se régénèrent. — Anomalies fréquentes, par régénération céphalique, surtout là où

tous les segments sont régénérés ; une anomalie de la région céphalique ne s’est pas régénérée après ablation. — Influence des facteurs sur la rapidité de régénération : espèce ; âge, la régénération étant plus rapide chez les jeunes ; saison, influence due surtout, mais non uniquement, à la lempérature.

RIEVEL (1896), se basant sur quelques cas déjà connus ou nouveaux de régénération céphalique par des tronçons tout à fait postérieurs et même de simples fragments, et sans paraître tenir compte des cas au contraire presque constants de régénération après ablation des premiers anneaux, prétend que «dans la règle il n'y a pas de reformation de segments»; la régénération consisterait dans le rétablissement de la bouche et de l’anus, dès lors il ne « voit aucune notable différence entre peu ou beaucoup de segments enlevés » ; quant au bourgeonnement, exceptionnel, il ne serait qu'un épiphénomène.

Limicoles.— Les Limicoles n'étant pas directement l’objet de ce travail, je me bornerai à citer sur les conditions et les effets de la Régénération, deux travaux. étendus : les anciennes observations de Boxer (1745) sur la régénération de plusieurs espèces de vers d’eau douce (Lumbriculus, Naïs, etc.), et les recherches détaillées plus récentes de BüLow (1883) sur Lumbriculus.

Polychètes.— On n’a pas encore abordé dans ce groupe l'étude méthodique des conditions et des effets de la Régénération ; on s’est borné à citer et à décrire des exemples de régénération ordinairement naturelle : la régénération caudale est tellement fréquente, puisque dans certaines espèces il suffit d'examiner un petit nombre d’individus, pour en observer des traces, qu’il n’y à pas lieu de composer à cet égard un historique ; pour la régénération céphalique beaucoup plus rare, comme il n’en a pas été fait d'étude méthodique, je me bornerai à donner dans la Bibliographie une liste de cas signalés avec les noms des auteurs correspondants.

La question de la Régénération s’est trouvée plus tard élargie et dominée par une question, qui lui est intimement liée, celle de la Schizogonie, chez les Naïdiens parmi les Oligochètes et chez les Syllidiens et quelques autres parmi les Polychètes. Il est cependant

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nécessaire pour la rigueur de l’analyse de ne pas confondre ces deux problèmes.

Les mémoires récents, analysés plus haut, ne l'ont été que d'une façon très sommaire; mais les divers points en seront repris et discutés avec les résultats de mes propres observations.

TECHNIQUE

Types. — Mes observations n’avaient d’abord pour objet que les Lombrics pour les régénérations caudale et céphalique. Parmi ces animaux, A/lolobophora fœtida s'est montré bientôt plus favorable que d’autres par son abondance dans 1è terreau ou le fumier, par son plus grand pouvoir régénérateur (obs. 1 à 36) [ce qui est aussi en rapport avec les résultats des expériences de HesceLer|, par la facilité qu'il présente à la numération des anneaux grâce à la bande colorée que porte chacun d'eux, enfin par ses moindres dimensions exigeant moins de coupes longitudinales pour l’étude de l'histogénie ; j'ai néanmoins fait d'assez nombreuses observations aussi sur Lumbricus herculeus (obs. 37 à 43). Je n'ai fait que quelques essais sur des Limicoles, sur Zumbriculus (obs. 44 à 47), déjà bien étudié par Bonner et par BüLow, et sur T'ubifex (obs. 48 à50),qui ne m'a pas paru très favorable au point de vue de la conservation et du bourgeonnement.

J'ai recueilli ensuite des observations et des matériaux, surtout de Régénération caudale, sur un certain nombre de Polychètes que je pouvais me procurer en quantité suffisante ; le succès variait suivant l'espèce à ne parler que de la conservation du tronçon antérieur en vue de la régénération caudale : Typosyllis hyalina, (obs. 67) comme on peut le deviner, vit et bourgeonne admirablement, mais je n’ai eu à ma disposition que quelques individus ; Phyllodoce maculata (obs. 62 et 63) se conserve et bourgeonne aussi très bien, mais il s’immobilise dans des positions contournées très gênantes pour l'orientation des coupes ; des Capitelles (obs. 51 à 53) sont restées en vie très longtemps, mais je n’ai pu me procurer que quelques échantillons ; Nerëne cirratulus (obs. 61) vit encore bien

et bourgeonne facilement; les autres Polychètes soumises aux observations ont donné des pertes, par mortalité, mais avec bourgeonnement des survivants: Æulalia viridis (obs. 64 à 66), Nephthys (obs.68 à 73) [dont je ne me suis pas astreint à déterminer spécifiquement chaque échantillon, les espèces de ce genre élant très semblables], Nereës pelagica (obs. 74) ; les Annélides suivantes surtout ont donné un fort déchet : des Cirratules (obs. 54 à 57) qui, ont de plus l'inconvénient par leur enroulement de gêner beaucoup l'examen des bourgeons sur le vivant, Hediste (Nereis) diversicolor (obs. 75) et Aricia Mülleri (1) (obs. 58 et 59), qui a le défaut, pour les coupes autres que sagittales, de s’immobiliser courbé.

Elevage. — Les Lombrics devant servir seulement à l'examen externe peuvent être placés dans leur milieu naturel, renouvelé de temps à autre ; mais pour des animaux destinés au sectionnement, cela n’est pas possible à cause des grains de sable contenus dans le tube digestif. Je mettais donc ces vers quelques jours dans l'eau jusqu’à ce que par transparence ils parussent s'être débarrassés de cette terre; Zumbricus herculeus pourrait à la rigueur être laissé dans l'eau, à en juger d’après un individu qui y est resté 4 mois, et qui, alors en mauvais état, mais refait par un séjour de 2 semaines dans de la terre, a encore vécu 3 mois dans l’eau; il n’en est pas de même pour À//. fœtida que je n’ai jamais pu y laisser plus de 15 à 20 jours ; après avoir essayé de mettre les vers dans un vase humide avec ou sans papier, après avoir employé la farine, dont les animaux remplissaient leur tube digestif, mais qui avait l’inconvénient d'exiger un renouvellement fréquent à cause de la fermentation, j'ai adopté le marc de café (2), qui m’a donné toute satisfaction, les vers y rampant comme dans le sol, s’en nourrissant, et y gardant longtemps un bon aspect ; j'ai conservé des A77. fœhida quelques mois, parfois même jusqu'à 6 mois.

Les Polychètes vivent beaucoup mieux dans de l’eau de mer maintenue au frais, renouvelée une à deux fois par jour (à défaut d’un

(1) Dans mes notes préliminaires, cette espèce, recueillie à Wimereux, et déterminée d’après la description de Sr-Josepx (Annélides Polychètes des Côtes de Dinard Ann. Se. Nat.) portait le nom de Scoloplos armiger ; mais maintenant cet auteur, revenant sur cette appellation, considère cette description comme se rapportant à Area Mülleri RATHKE.

(2) D’après G. Vo&r et YunG.

renouvellement continu), que dans la vase qui corrompt l’eau insuffisamment renouvelée et même le sable pur qui peut être vicié par les individus morts, ce dont on ne peut s'apercevoir comme dans l’eau. Cependant Hediste diversicolor a fait surgir une difficulté imprévue: des individus, même en très petit nombre, réunis dans un même vase ne tardaient pas à se rejoindre et à s’enserrer jusqu'à déterminer la gangrène; force a êté de les conserver dans du sable humide. Certaines espèces ont très bien vêcu en captivité : Phyllodoce maculata et Typosyllis hyalina ont été conservés plusieurs mois sans même renouveler l'eau, et en accomplissant plusieurs régénérations successives. Par contre dans les autres espèces citées, des individus mouraient successivement, surtout des Cirratules dont en trois semaines il ne restait que la moitié, Hediste diversicolor le Len un mois, Ayricia Mülleri le + en une semaine.

On peut s'étonner de constater cette mortalité dans certaines espèces qui d'ordinaire se conservent très bien: les Cirratules sont bien connues pour leur peu d’exigence sur la pureté de l'eau, en aquarium comme à la plage ; je conserve vivante depuis 8 mois, dans l’eau douce, une ediste diversicolor entière. Le sectionnement met évidemment ces animaux dans des conditions spéciales, sans doute en permettant l'introduction de germes virulents. Cette contagion se produit aussi chez des Lombrics, comme l’a également observé HESGHELER : dans certains lots les individus ne tardent pas à mourir plus en moins rapidement ; en éloignant au plus vite les individus malades, en nettoyant le vase et en renouvelant le milieu contaminé, on ne parvient pas toujours à préserver les survivants. Vu cette contagion, il est bon de ne pas mettre ensemble trop d'animaux, et il faut être réservé dans ses conclusions sur le pourcentage.

Multiplicité des individus. — Les différences parfois considérables de pouvoir et de vitesse de régénération ainsi que de vitalité, que présentent entre eux les individus placés dans des conditions en apparence semblables, même des individus d’un même lot, et les accidents, dus à la contagion ou à des causes encore plus obscures, conduisent à multiplier les expériences, afin de ne pas asseoir sur un nombre insuffisant d'essais des conclusions prématurées. Mais ces examens répétés demandent beaucoup plus de temps et de soins que cela ne peut paräître iout d’abord, exigent une installation

étendue puisque, à cause dela contagion, ilfaut séparer le plus possible ces individus nombreux : la multiplicité des observations se trouve donc limitée. Bien que, dans chacune de mes séries, le nombre des individus soit souvent faible, le nombre total de vers ou de parties de vers examinés, à des intervales rapprochés (bien plus rapprochés que les stades indiqués dans le résumé de mes observations), et pour la plupart pendant plusieurs semaines, pour certains pendant plusieurs mois, dépasse encore mille.

Sectionnement. — La régularité et la précision du sectionnement sont singulièrement facilitées chez les animaux qui sont capables d’une autotomie très nette et très facile : par exemple chez Nephthys, Typosyllis hyalina, Lumbriculus : il suffit d'exercer en

un point de l’animal une légère pression pour voir en ce point ou un

peu en avant, parfois en plusieurs points, l'animal briser nettement les parois du corps immédiatement en arrière d’un anneau; l’autotomie peut d’ailleurs aussi bien être provoqué sur un tronçon postérieur, c’est-à-dire indépendamment de la tête. Au contraire chez les animaux qui ne présentent guère d’autotomie, il n’est plus aussi facile de faire des sections bien transversales et qui n’empiètent pas plus où moins sur le segment suivant, et il est nécessaire de s'assurer à la loupe de la régularité de la section pour éviter la production de bourgeons asymétriquement disposés : c'est le cas de Phyllodoce maculata, de Cirratulus, etc. ;et aussides Lombrics: car pour All. fœtida, je ne crois pas avoir observé d'autre phénomène se rapprochant de l’autotomie qu'une constriction se produisant en avant d'une partie gangrenée et pouvant arriver très lentement à en débarrasser l'animal ; d’ailleurs HESCHELER (96, 97) qui cite un assez grand nombre d'observations d’aulotomie chez les Lombrics, n'en fournit pas d'autre sorte dans l'espèce en question.

Lorsqu'une Annélide est sectionnée en deux parties, en général le tronçon postérieur est beaucoup plus excité etse démène pendant un certain temps par de violentes incurvations latérales, pour rester ensuite immobile ; au tronçon antérieur souvent l'excitation de la section ne se traduit que par une fuite plus rapide. Chez Phyllodoce maculata la section semble à peine exciter l’animal, dont les deux tronçons présentent seulement des mouvements de reptation plus rapide, sans allure bien différente l'un de l’autre. — Lorsque chez un Lombric on enlève les premiers anneaux antérieurs, le ver

s’enfuit à reculons en s’enfonçant par la queue, et il se comporte de même jusqu’à ce que le bourgeon céphalique ait acquis un certain développement.